盧小蘭，于振文，張永麗，石 玉

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,山東泰安 271018)

黃淮海地區(qū)小麥產(chǎn)量約占全國(guó)小麥產(chǎn)量的50%，而水資源僅占全國(guó)的7.7%[1-2]。該區(qū)降水多集中于7-8月份，與小麥生長(zhǎng)期不符，水資源不足且降雨季節(jié)分布不均是限制該地區(qū)小麥實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要因素之一[3-4]。因此，提高水分利用效率，實(shí)現(xiàn)小麥的節(jié)水高產(chǎn)栽培尤為重要。測(cè)墑補(bǔ)灌是本課題組經(jīng)多年試驗(yàn)建立的小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培技術(shù)，前期研究表明在小麥拔節(jié)和開(kāi)花期0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至65%和70%，可實(shí)現(xiàn)節(jié)水高產(chǎn)[5]。

一定范圍內(nèi)補(bǔ)灌有利于小麥籽粒產(chǎn)量的增加，但灌水過(guò)多會(huì)降低產(chǎn)量和水分利用效率[6-7]。相較于全生育期不灌水，冬小麥品種百農(nóng)207的耗水量在拔節(jié)和開(kāi)花期各灌水75 mm時(shí)增加了25.49%，水分利用效率和籽粒產(chǎn)量分別增加了12%和27%[8]。小麥品種新冬33的總耗水量在起身后灌水315 mm時(shí)比灌水225 mm高5.2%，與灌水375 mm無(wú)顯著差異，而灌水315 mm時(shí)土壤貯水消耗量比灌水375 mm增加了 28.31%，尤其增加了0～100 cm土層土壤貯水的消耗量[9]。提高開(kāi)花期光合同化物的積累和分配是小麥獲得較高籽粒產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)。小麥品種新冬18號(hào)的開(kāi)花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在總滴灌量為367.5 mm時(shí)比滴灌量232.5 mm分別增加了16.5%和7.58%，而開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量及其貢獻(xiàn)率分別降低了7.83%和21.46%[10]。不同小麥品種間水分利用率差異達(dá)到了42.2%，籽粒產(chǎn)量的差異達(dá)44.9%[11]。目前該方面的研究多在定量灌溉條件下分析一個(gè)小麥品種耗水特性和干物質(zhì)積累與分配，而有關(guān)測(cè)墑補(bǔ)灌水平下不同穗型小麥耗水和干物質(zhì)積累與分配特性的差異鮮有報(bào)道。本研究以中穗型和大穗型小麥品種為材料，研究不同土壤相對(duì)含水量條件下不同穗型小麥耗水特性和干物質(zhì)積累與分配，以期為小麥節(jié)水高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017-2018年在山東省山東農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。小麥播種前試驗(yàn)地0～20 cm土層土壤中含有機(jī)質(zhì)14.92 g·kg-1、全氮1.3 g·kg-1、堿解氮117.56 mg·kg-1、速效磷54 mg·kg-1、速效鉀132.56 mg·kg-1。0～40 cm 土層田間持水量為24.67%，土壤容重為1.42 g·cm-3。小麥全生育期內(nèi)有效降水量為143.2 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為品種，副區(qū)為土壤水分處理。供試小麥為中穗型品種青農(nóng)2號(hào)和濟(jì)麥22、大穗型品種山農(nóng)23和山農(nóng)30。每個(gè)品種設(shè)3個(gè)水分處理：全生育期不灌水(W0)、節(jié)水灌溉(W1)和充分灌溉(W2)。W1處理拔節(jié)期和開(kāi)花期0～40 cm 土層土壤相對(duì)含水量分別補(bǔ)灌至65%和70%，W2處理分別補(bǔ)灌至85%和90%。

于小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期灌水前1 d用SU-L系列高智能土壤水分墑情測(cè)試儀測(cè)定土壤體積含水量，進(jìn)而計(jì)算土壤相對(duì)含水量和補(bǔ)灌水量(M)[12]。

土壤相對(duì)含水量=體積含水量/(土壤容重×田間持水量)×100%

M=10γH(βi-βj)

式中，M為補(bǔ)灌水量(mm)，H和γ分別為補(bǔ)灌土層深度(cm)和土壤容重(g·cm-3)。本試驗(yàn)補(bǔ)灌層深度40 cm，βi和βj分別為目標(biāo)相對(duì)含水量和灌溉前的土壤相對(duì)含水量。補(bǔ)灌時(shí)用水龍帶引水至小區(qū)，通過(guò)水龍帶出水口安裝的水表計(jì)量灌水量。

小麥播種前底施純氮90 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2。拔節(jié)期開(kāi)溝追施純氮90 kg·hm-2。試驗(yàn)小區(qū)面積28 m2(4 m ×7 m)，3次重復(fù)，小區(qū)間留2 m保護(hù)行，防止水分滲漏。2017年10月9日播種，留苗密度為225 株·m-2，2018年6月4日收獲。田間管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤貯水消耗量計(jì)算

于小麥播種前和成熟期用土鉆取0～200 cm土層的土壤，每20 cm為一層，分別裝入做好標(biāo)記的鋁盒中，稱(chēng)鮮重，105 ℃烘干至恒重，稱(chēng)干重，采用以下公式[13]計(jì)算土壤質(zhì)量含水量和貯水消耗量。

土壤質(zhì)量含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100%

式中，△S為土壤貯水消耗量(mm)，i、nγi和Hi為土層編號(hào)、總土層數(shù)、第i層土壤容重 (g·cm-3)以及第i層土壤厚度(cm)，θi1和θi2分別為第i層土壤播種前和成熟期的質(zhì)量含水量。

1.3.2 總耗水量計(jì)算

采用以下公式[14]計(jì)算總耗水量：

ET1-2=△S+M+P0+K

式中，ET1-2為播種至成熟期總耗水量(mm)，△S、M和P0分別為小麥播種至成熟期土壤貯水消耗量(mm)、灌水量(mm)和降雨量(mm)，K為地下水補(bǔ)給量(mm)，地下水深埋大于2.5 m時(shí)，K值忽略不計(jì)。本試驗(yàn)地下水深埋在5 m以下，因此不計(jì)入運(yùn)算。

1.3.3 干物質(zhì)積累與分配量測(cè)定

于小麥開(kāi)花和成熟期每個(gè)處理取10株小麥，開(kāi)花期將單莖分為莖稈+葉片和穗兩部分,成熟期將單莖分為莖稈+葉片、穎殼+穗軸和籽粒三部分，分別裝入紙袋，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱(chēng)干重。計(jì)算干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù)[15]：

開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量

開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=(開(kāi)花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量)/開(kāi)花期干物質(zhì)量×100%

開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%

開(kāi)花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=成熟期籽粒干物質(zhì)量-開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

開(kāi)花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開(kāi)花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.4 小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌溉水利用效率的測(cè)定

于小麥成熟期，每個(gè)小區(qū)選2 m2收獲，脫粒后自然風(fēng)干至含水量為12.5%后稱(chēng)重，折算成公頃產(chǎn)量。分別計(jì)算水分利用效率和灌溉水利用效率[16-17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 20軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)，用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥不同來(lái)源耗水量及其占總耗水量比例

由表1可見(jiàn)，兩種穗型小麥品種W1處理灌水量及其占總耗水量的比例均顯著低于W2處理；W1處理土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例顯著低于W0處理，高于W2處理；W1處理降水量占總耗水量的比例低于W0處理，與W2處理無(wú)顯著差異；W1處理總耗水量高于W0處理，低于W2處理。這表明小麥全生育期不灌水有利于降水和土壤貯水的利用，節(jié)水灌溉較充分灌溉促進(jìn)了小麥對(duì)土壤貯水的利用，減少了灌水量和總耗水量。

節(jié)水灌溉下，中穗型品種青農(nóng)2號(hào)和濟(jì)麥22灌水量占總耗水量的比例、土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例和總耗水量的平均值比大穗品種山農(nóng)23和山農(nóng)30的平均值分別低4.95%、 2.77%、7.15%和3.54%，而降水占總耗水量的比例在兩穗型小麥間無(wú)顯著差異，說(shuō)明中穗型小麥對(duì)灌溉水和土壤貯水的利用顯著少于大穗型 小麥。

表1 不同處理對(duì)小麥總耗水量、耗水來(lái)源及所占總耗水量比例的影響Table 1 Effect of different treatments on amount and percentage of different sources to water consumption

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平，下表同。

The different small letters following values within same colomns refer to significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-4.

2.2 小麥全生育期0～200 cm土層土壤貯水消耗量

由圖1可見(jiàn)，兩種穗型小麥W1處理0～60 cm土層的土壤貯水消耗量低于W0處理，高于W2處理；W1處理60～140 cm土層的土壤貯水消耗量最高，W0次之，W2處理最低；140～200 cm土層的土壤貯水消耗量在3種土壤水分處理間無(wú)顯著差異。這表明節(jié)水灌溉相對(duì)于充分灌溉促進(jìn)了小麥對(duì)土壤貯水的利用，尤其是對(duì)60～140 cm土層土壤貯水。

節(jié)水灌溉下，中穗型品種青農(nóng)2號(hào)和濟(jì)麥22的0～140 cm土層土壤貯水消耗量平均為 199.95 mm，低于大穗型品種山農(nóng)23和山農(nóng)30平均值(227.93 mm)；兩中穗型品種的140～200 cm土層土壤貯水消耗量平均為47.69 mm，高于兩大穗型小麥平均值(18.18 mm)。由此可見(jiàn)，中穗型小麥對(duì)0～140 cm土層土壤貯水消耗量低于大穗型小麥，而對(duì)140～200 cm土層土壤貯水消耗量高于大穗型小麥。

2.3 小麥開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征和開(kāi)花后干物質(zhì)積累及其貢獻(xiàn)

由表2可見(jiàn)，兩種穗型小麥W1處理的開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均低于W0處理，與W2處理無(wú)顯著差異；W1處理開(kāi)花后干物質(zhì)積累量及其貢獻(xiàn)率均高于W0處理，也與W2處理無(wú)顯著差異。這表明節(jié)水灌溉比全生育期不灌水減少了小麥產(chǎn)量形成對(duì)開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的依賴(lài)，促進(jìn)了開(kāi)花后干物質(zhì)積累和貢獻(xiàn)。

節(jié)水灌溉下，兩中穗型品種開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和貢獻(xiàn)率的平均值比兩大穗型品種分別高61.68%、37.26%和 70.33%，而開(kāi)花后干物質(zhì)積累量及其貢獻(xiàn)率的平均值比兩大穗型品種分別低18.08%和13.88%，說(shuō)明中穗型小麥開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大于大穗型小麥，而開(kāi)花后干物質(zhì)的貢獻(xiàn)則表現(xiàn)相反，是兩種穗型小麥籽粒產(chǎn)量存在差異的主要原因之一。

圖1 不同處理對(duì)小麥0～200 cm土層土壤貯水消耗量的影響

表2 不同處理對(duì)小麥營(yíng)養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)和開(kāi)花后干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及貢獻(xiàn)率的影響
Table 2 Effect of different treatments on translocation amount and contribution rate of dry matterfrom stored vegetative organs to grain after anthesis in wheat

品種Variety處理Treatment開(kāi)花前貯藏干物質(zhì)Dry matter before anthesis轉(zhuǎn)運(yùn)量Translocation amount/(kg·hm-2)轉(zhuǎn)運(yùn)效率Translocation rate/%貢獻(xiàn)率Contribution rate/%開(kāi)花后干物質(zhì)Dry matter after anthesis積累量Accumulation amount/(kg·hm-2)貢獻(xiàn)率Contribution rate/%青農(nóng)2號(hào)W02 701.56b27.33b36.52b4 695.62f63.48efQingnong 2W12 564.36c21.57c30.17c5 936.28c69.83dW22 443.28c22.34c28.43c6 150.66c71.57d濟(jì)麥22W02 656.45b26.87b35.21b4 888.21e64.79eJimai 22W12 287.25d22.05c25.99d6 513.42b74.01cW22 204.27d22.25c25.04d6 598.78b74.96c山農(nóng)23W03 031.21a28.58a37.80a4 988.44e62.20fShannong 23W11 427.24f15.46d15.79f7 611.19a84.21aW21 395.34f15.89d15.38f7 678.97a84.62a山農(nóng)30W03 024.54a28.97a36.24b5 320.33d63.76eShannong 30W11 573.42e16.32d17.18e7 585.77a82.82bW21 524.89e16.44d16.56e7 682.05a83.44b

2.4 小麥成熟期干物質(zhì)積累量及在各器官中分配量和分配比例

各土壤水分條件下，兩種穗型小麥成熟期干物質(zhì)向各器官分配量和分配比例均以籽粒最高，莖稈+葉片次之，穎殼+穗軸最低(表3)。兩種穗型小麥W1處理的成熟期干物質(zhì)積累量及其在莖稈+葉片中的分配量顯著高于W0處理，而分配比例顯著低于W0處理，與W2處理均無(wú)顯著差異；W1處理干物質(zhì)在穗軸+穎殼中的分配量高于W0處理，與W2無(wú)顯著差異。干物質(zhì)在穎殼+穗軸中的分配比例在不同處理間無(wú)顯著差異；W1處理干物質(zhì)在籽粒中的分配量和分配比例均高于W0處理，與W2處理無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，節(jié)水灌溉相對(duì)于全生育期不灌水提高了干物質(zhì)在籽粒中的分配量和分配比例，減少了在莖稈+葉片的分配比例，有利于籽粒產(chǎn)量的增加，再增加灌水至充分灌溉水平時(shí)干物質(zhì)向籽粒的分配無(wú)明顯變化。

節(jié)水灌溉下，中穗型小麥成熟期干物質(zhì)在莖稈+葉片和籽粒中的分配量均值比大穗型小麥分別低7.49%和9.97%，而干物質(zhì)在莖稈+葉片中分配比例、穎殼+穗軸中的分配量及分配比例和籽粒中的分配比例在兩種穗型小麥間無(wú)顯著差異，說(shuō)明中穗型小麥成熟期干物質(zhì)在籽粒中分配量低于大穗型小麥，是兩種穗型小麥籽粒產(chǎn)量出現(xiàn)差異的因素之一。

表3 不同處理對(duì)小麥成熟期干物質(zhì)在各器官中分配量和分配比例的影響Table 3 Effect of different treatments on the distribution and distribution ratio of dry matter in wheat at maturity

2.5 小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌水利用效率

由表4可見(jiàn)，兩穗型小麥的W1處理籽粒產(chǎn)量均高于W0處理，與W2處理無(wú)顯著差異；兩種穗型小麥的W1處理水分利用效率和灌水利用效率高于W2處理，水分利用效率與W0處理無(wú)顯著差異。這表明節(jié)水灌溉對(duì)小麥有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，充分灌溉的增產(chǎn)效應(yīng)不顯著，且降低了水分利用效率和灌水利用效率。節(jié)水灌溉下，兩中穗型品種籽粒產(chǎn)量的平均值比兩大穗型品種低 4.72%，中穗型小麥的水分利用效率和灌水利用效率均值與大穗型小麥無(wú)顯著差異。

3 討 論

前人研究表明，小麥拔節(jié)期灌水70 mm比灌底墑水70 mm提高了水分利用效率和土壤貯水利用效率，籽粒產(chǎn)量增加了21.6%[18]。隨灌水量增加，小麥總耗水量和灌水量占總耗水量的比例增加，而土壤貯水消耗量和降水量占總耗水量的比例隨之下降[19-20]。小麥全生育期灌水120～150 mm時(shí)主要消耗0～140 cm土層土壤貯水，全生育期不灌水時(shí)耗水土層達(dá)到180 cm[21]。也有研究表明，小麥生育期總灌水量由336 mm降低至71mm后，0～120 cm土層土壤貯水消耗量占0～200 cm土層土壤貯水消耗量的比例下降了15.5%[22]。前人大多采用一個(gè)品種研究定量灌溉下的小麥耗水特性。本研究表明，相對(duì)于充分灌溉，節(jié)水灌溉顯著降低了兩種穗型小麥的灌水量及其占總耗水量的比例，促進(jìn)了小麥對(duì)土壤貯水的利用，尤其是對(duì)60～140 cm土層土壤貯水的利用。節(jié)水灌溉條件下，中穗型小麥品種利用0～140 cm土層土壤貯水的能力低于大穗型小麥，而對(duì)140～200 cm土層土壤貯水的利用強(qiáng)于大穗型小麥。

表4 不同處理對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量、水分利用效率和灌水利用效率的影響Table 4 Effects of different treatments on grain yield,water use efficiency and irrigation water use efficiency of wheat

小麥灌漿物質(zhì)來(lái)源于開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物再分配和開(kāi)花后光合同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)[23]。干旱脅迫會(huì)促進(jìn)開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，但顯著減少小麥開(kāi)花后同化物生產(chǎn)，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量的降低[19]。有研究表明，小麥關(guān)鍵生育期的適量補(bǔ)灌能顯著提高小麥地上部干物質(zhì)積累量及其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率，有利于籽粒產(chǎn)量的增加[24-25]。不同小麥品種干物質(zhì)積累量和有效分配能力存在差異，而且對(duì)土壤水分的響應(yīng)也存在差異[26]。與前人在定量灌溉下研究結(jié)果不同，本研究中，兩種穗型小麥節(jié)水灌溉比全生育期不灌水減少了開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和貢獻(xiàn)率，而提高了開(kāi)花后干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率和成熟期干物質(zhì)積累量及其在籽粒中的分配量和分配比例，再增加灌水至充分灌溉水平時(shí)上述指標(biāo)無(wú)明顯變化。節(jié)水灌溉下兩穗型小麥比較，中穗品種青農(nóng)2號(hào)和濟(jì)麥22開(kāi)花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和貢獻(xiàn)率高于大穗品種山農(nóng)23和山農(nóng)30，而成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配量和開(kāi)花后干物質(zhì)向籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率低于大穗型小麥。有關(guān)不同穗型品種的內(nèi)在差異機(jī)制有待進(jìn)一步研究。