劉 鐸 ，白 爽，李 平，寧東峰，楊慶山，梁志杰,2,，郭 魏，齊學(xué)斌

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南新鄉(xiāng) 453002； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源高效安全利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，河南新鄉(xiāng) 453002； 3.北京市八大處公園管理處，北京 100041； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全水環(huán)境因子風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室，河南新鄉(xiāng) 453002； 5.山東林業(yè)科學(xué)研究院，山東東營(yíng) 250014)

土壤鹽堿化是全球公認(rèn)的環(huán)境問(wèn)題，土壤鹽堿化抑制農(nóng)作物正常生長(zhǎng)，嚴(yán)重威脅糧食生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1]。目前，全球約有1×109hm2鹽堿地，中國(guó)約有9913萬(wàn)hm2鹽堿地，占全球鹽堿地面積的十分之一左右。中國(guó)鹽堿地類型多、分布廣、面積大，主要集中分布在華北、東北、西北以及濱海地區(qū)。近年來(lái)，不合理的耕作、灌溉方式、工業(yè)化的快速發(fā)展以及淡水資源的匱乏，使得土壤次生鹽漬化程度進(jìn)一步加深，鹽堿地面積不斷增加，土壤鹽堿化已經(jīng)成為制約農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子[2]。關(guān)于植物對(duì)鹽堿脅迫逆境的適應(yīng)機(jī)理研究一直是全球關(guān)注的熱點(diǎn)，提高農(nóng)作物的耐鹽堿能力，對(duì)于糧食增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)、保障糧食安全有重要作用。硅是地殼中含量?jī)H次于氧的第二大元素，盡管硅不是植物生長(zhǎng)的必需元素，但諸多研究顯示其對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有積極作用[3]，例如其能提高植物的抗鹽性、抗寒性[4]、抗旱性[5]、抗病性[6]以及緩解重金屬毒害[7]等?；诖耍疚膶?duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)硅調(diào)節(jié)植物耐鹽堿性的研究進(jìn)行綜述，分析了硅對(duì)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、滲透調(diào)節(jié)、離子平衡調(diào)控、抗氧化調(diào)節(jié)等的影響，旨在為相關(guān)理論研究以及硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)及光合作用的影響

1.1 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)的影響

土壤鹽堿化會(huì)使植物體內(nèi)積累過(guò)多鹽分，抑制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而降低作物產(chǎn)量。首先，鹽堿脅迫會(huì)影響種子萌發(fā)，Li等[8]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，堿茅(Puccinelliadistans)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽爪爪(Kalidiumcapsicum)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum)、黑麥草(Loliumperenne)5種牧草的種子萌發(fā)率均隨鹽濃度的升高而降低。鹽脅迫下小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、出苗率均降低，出苗時(shí)間延遲，且受抑制程度與小麥種子的基因型相關(guān)[9]。其次，鹽堿脅迫抑制植株生長(zhǎng)，有研究顯示，玉米植株在鹽脅迫下總鮮重與干物質(zhì)積累量降低，葉面積減小，葉片枯萎率增高，根系變短，側(cè)根和根毛減少[10]。由此可見(jiàn)，鹽堿脅迫會(huì)抑制植物種子萌發(fā)與植株生長(zhǎng)[11]。

Daoud等[12]研究顯示，盆栽條件下，經(jīng)鹽水灌溉后小麥的苗期、分蘗期、抽穗期以及灌漿期的生物量均減??；添加外源硅能夠提高其在鹽水灌溉條件下各個(gè)生長(zhǎng)期的鮮重和干重。Elzbieta等[13]研究證實(shí)，在60 mmol·L-1NaCl脅迫下，出苗7 d后玉米的株高、根長(zhǎng)、鮮重以及干重均降低，添加外源硅后，能提高鹽脅迫下玉米幼苗葉片葉綠素含量并促進(jìn)其生長(zhǎng)。Sienkiewicz-Cholewa等[14]研究證實(shí)，外源添加1.0和1.5 mmol·L-1H4SiO4分別能提高70和100 mmol·L-1NaCl脅迫下春小麥的株高、根長(zhǎng)及鮮重。Ashraf等[15]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硅能夠提高鹽脅迫下甘蔗的產(chǎn)量，同時(shí)還能改善甘蔗的汁液品質(zhì)。Arafat等[16]研究證明，經(jīng)1.5 mmol·L-1硅預(yù)處理能提高堿脅迫下玉米幼苗的鮮重、干重及葉面積。劉 鐸等[17]研究證明，用外源硅預(yù)處理紫花苜蓿幼苗，能提高其在堿脅迫下的株高、根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積、鮮重以及生物量。

1.2 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物光合作用的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[18]，已有較多研究證明，鹽堿脅迫會(huì)減少植物葉片的葉綠素含量，引起氣孔關(guān)閉，阻斷光合電子傳遞鏈，降低植物凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，抑制植物的正常光合作用，這可能是鹽堿脅迫抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低的原因之一[19-20]。

相關(guān)研究證明，硅能夠提高鹽堿脅迫下植物的葉綠素含量[21]和凈光合速率[22]，進(jìn)而促進(jìn)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量。梁永超等[23-24]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，大麥葉片的葉綠素含量減少，有效葉面積、CO2同化速率降低，葉綠體含量減少，細(xì)胞器結(jié)構(gòu)被破壞；添加外源硅后大麥葉片的葉綠素含量和CO2同化速率均提高，葉片面積增大，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞器結(jié)構(gòu)。Yeo等[25]研究表明，添加外源硅能提高鹽脅迫下水稻的CO2同化速率和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育。Tuna等[26]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)降低小麥葉片的葉綠素含量，添加外源硅則能提高其葉綠素含量。Daoud等[12]研究顯示，盆栽條件下，用鹽水灌溉后小麥苗期、分蘗期、抽穗期及灌漿期的葉片葉綠素含量均減小，添加外源硅能明顯提高鹽水灌溉條件下小麥幼苗各生長(zhǎng)期的葉綠素含量。Zuccarini等[27]研究證明，外源硅能夠有效提高鹽脅迫下菜豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，從而提高鹽脅迫下蠶豆幼苗的干重及葉面積。硅不僅能改善鹽堿脅迫下甜土植物的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育，還能改善鹽堿脅迫下鹽生植物的光合作用狀況，促進(jìn)其生長(zhǎng)。另有研究表明，添加外源硅能提高鹽脅迫下鹽生植物米草的干重、相對(duì)生長(zhǎng)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、最大光化學(xué)效率、最大熒光數(shù)以及實(shí)際光化學(xué)效率[28]。說(shuō)明硅能改善鹽堿脅迫下植物的光合作用，這可能是因?yàn)楣枘艽龠M(jìn)鹽堿脅迫下植物生長(zhǎng)的重要原因之一。目前關(guān)于硅提高鹽堿脅迫下植物光合作用的機(jī)理研究多集中在生理層面，更深層次的機(jī)理研究還未涉及，硅是如何防止鹽堿脅迫下植物葉綠素流失，如何提高鹽堿脅迫下植物光合能力，如何調(diào)節(jié)鹽堿脅迫下植物氣孔開(kāi)閉的，均有待后續(xù)通過(guò)分子生物學(xué)、相關(guān)組學(xué)以及電生理等技術(shù)措施進(jìn)行深入解析。

2 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物生理的影響

有研究認(rèn)為，硅以單硅酸的形式被植物吸收之后，通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流上升，最終經(jīng)過(guò)蒸騰脫水以無(wú)定型硅(SiO2·nH2O)或者植物蛋白石的形式沉積在植物不同組織的細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙。這些沉積在植物體內(nèi)的硅元素一方面可以防止植物在鹽堿脅迫下水分過(guò)多流失，提高植物在鹽堿脅迫下的水分利用效率，抵御滲透脅迫；另外，剩余的硅則會(huì)以溶解態(tài)的硅酸鹽或單硅酸形式進(jìn)入植物體，參與調(diào)控植物抵御鹽堿脅迫的生理生化過(guò)程[29]。

2.1 硅對(duì)鹽脅迫下植物滲透脅迫的影響

鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害直觀的表現(xiàn)為滲透脅迫，土壤中鹽分過(guò)多會(huì)引起土壤水勢(shì)下降，植物根系細(xì)胞滲透勢(shì)較高，植物吸水困難，從而引發(fā)植物生理性干旱。植物通常會(huì)在體內(nèi)合成脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖以及可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，抵御由鹽堿脅迫引起的滲透脅迫，這對(duì)于提高植物的耐鹽堿能力至關(guān)重要[30-31]。Romero-Aranda等[32]研究發(fā)現(xiàn)，80 mmol·L-1鹽脅迫下番茄葉片含水量降低了54%，添加外源硅處理的番茄葉片含水量較對(duì)照提高40%；該研究還證實(shí)，外源硅能夠降低鹽脅迫下番茄葉片的滲透勢(shì)，并提高其葉片細(xì)胞膨壓。同樣也有研究證明外源硅能夠降低鹽脅迫下高粱葉片的滲透勢(shì)，并提高其細(xì)胞膨壓[33]。Tuna[26]等和Tahir等[34]研究表明，添加外源硅能夠提高鹽脅迫下小麥的葉片含水量。另有研究證明，硅能提高鹽脅迫下鹽生植物米草的水分利用效率[28]以及菜豆的葉片含水量[27]。梁永超等[35]研究表明，硅能提高鹽脅迫下大麥體內(nèi)K+含量，間接調(diào)控氣孔開(kāi)閉，防止水分過(guò)多散失，提高其在鹽堿脅迫下的水分利用效率?？傊?，硅以硅酸鹽晶體形式在植物葉片和莖的表皮細(xì)胞下面沉積或通過(guò)促進(jìn)植物對(duì)K+吸收間接調(diào)控氣孔開(kāi)閉這兩種途徑來(lái)抵御滲透脅迫，進(jìn)而提高鹽堿脅迫下植物水分利用效率。其次，硅能促進(jìn)鹽脅迫下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，研究表明，外源硅能夠促進(jìn)鹽脅迫下高粱體內(nèi)的可溶性糖類物質(zhì)合成，但脯氨酸含量卻降低了[33]，同樣，Hajiboland[36]等報(bào)道硅能夠促進(jìn)鹽脅迫下煙草中可溶性糖類物質(zhì)合成，降低脯氨酸含量。Zhu等[37]通過(guò)研究證實(shí)，外源硅能夠促進(jìn)鹽脅迫下黃瓜根系部分蔗糖、葡萄糖合成，并促進(jìn)短期鹽脅迫下根系中淀粉合成。說(shuō)明，硅能減少鹽堿脅迫下植物水分流失，提高植物在鹽堿逆境條件下的水分利用效率，同時(shí)能促進(jìn)相應(yīng)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，緩解鹽堿脅迫造成的滲透脅迫。然而，硅是如何調(diào)控鹽堿脅迫下植物氣孔開(kāi)閉的，還需要借助植物電生理技術(shù)，深入解析。為何硅能夠促進(jìn)鹽堿脅迫條件下植物體內(nèi)可溶性糖類物質(zhì)合成，卻降低了脯氨酸含量，需要從植物碳氮代謝角度，并借助代謝組學(xué)技術(shù)深入分析硅對(duì)于鹽堿脅迫條件下各種代謝產(chǎn)物變化的影響，目前這方面的研究還是空白，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究 揭示。

2.2 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物離子平衡調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫下，植物根系和地上部植株會(huì)積聚大量Na+，有害離子進(jìn)入植物細(xì)胞對(duì)植物產(chǎn)生離子毒害。過(guò)多的Na+進(jìn)入植物細(xì)胞，損害植物細(xì)胞器。同時(shí)由于Na+與K+的拮抗作用，能導(dǎo)致植物體內(nèi)K+流失并阻礙K+向地上部分運(yùn)輸。由于K+不僅能夠維持植物正常滲透壓，還能促進(jìn)植物體內(nèi)糖類和多種蛋白質(zhì)合成，并影響近60多種對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵作用的酶的活性，從而擾亂植物正常生理代謝[38]，因此，減少鹽堿脅迫下植物體內(nèi)過(guò)多的Na+積累并減少過(guò)多的K+散失，維持Na+/K+離子平衡對(duì)于提高植物耐鹽堿性至關(guān)重要。

Shaheen等[39]研究發(fā)現(xiàn)，棉花體內(nèi)的Na+含量均隨鹽脅迫濃度的增加而增多，而K+含量明顯減少。同樣，在禾本科植物玉米[40](ZeamaizeL.)、甜高粱[41](Sorghumbicolor)以及互花米草[42](Spartinaalterniflora)中也得到了類似結(jié)論。此外，過(guò)多的鹽離子不僅抑制K+吸收，還抑制其他多種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，造成植物營(yíng)養(yǎng)成分流失和不平衡，例如，烏鳳章等[43]研究表明，鹽脅迫前后藍(lán)莓葉片的Ca、Mg元素含量無(wú)明顯變化，而根中Ca、Mg元素和莖中Mg元素含量明顯降低。為應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫引起的離子毒害，植物會(huì)上調(diào)相關(guān)功能基因表達(dá)，維持植物體內(nèi)離子平衡，例如，Wei等[44]研究表明，鹽脅迫下沙冬青Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)誘導(dǎo)蛋白基因AmNHX2表達(dá)上調(diào)，以此防止過(guò)多的Na+進(jìn)入植物體內(nèi)，起到緩解鹽脅迫的效果。由此看出，鹽堿脅迫會(huì)打亂植物離子平衡并引起植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素流失，從而使植物蛋白質(zhì)合成受挫及各種酶活性受到抑制，導(dǎo)致植物生理過(guò)程紊亂，正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻，品質(zhì) 下降。

Qi等[45]研究顯示，添加外源硅能減少鹽脅迫下西紅柿幼苗葉片中Na+過(guò)多積累，增加葉片中K+、Ca2+和Mg2+的積累，降低葉片的Na+/K+和Na+/Ca2+。Liang等[35]研究發(fā)現(xiàn)，添加外源硅能減少鹽脅迫下大麥根、莖中的Na+含量，增加K+含量，使K+/Na+比值維持在較高水平。植物細(xì)胞膜上的H+-ATPase質(zhì)子泵通過(guò)形成電化學(xué)勢(shì)梯度調(diào)控Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體，從而控制Na+進(jìn)出細(xì)胞膜。Liang等[46]研究發(fā)現(xiàn)，硅能提高大麥細(xì)胞膜上H+-ATPase活性，有效減少過(guò)多Na+進(jìn)入植物細(xì)胞，同時(shí)硅還能提高液泡膜上H+-ATPase和H+-PPase活性，將細(xì)胞質(zhì)中過(guò)多的Na+區(qū)隔化進(jìn)入液泡，防止其傷害植物細(xì)胞質(zhì)中的各種細(xì)胞器，但具體原因還待進(jìn)一步研究證實(shí)。Yin等[47]研究顯示，外源硅能促進(jìn)鹽脅迫下高粱體內(nèi)多胺的合成，多胺是一種陽(yáng)離子通道抑制劑，能有效抑制鹽脅迫下植物根系內(nèi)積累過(guò)多的Na+，減少植物體內(nèi)K+的流失，從而使鹽脅迫下高粱體內(nèi)離子維持平衡，提高其耐鹽堿能力。然而硅是直接作用于H+-ATPase和H+-Ppase，還是通過(guò)間接作用調(diào)控，達(dá)到維持鹽堿脅迫下植物離子平衡目的的，還不清楚，另外，硅對(duì)于鹽堿脅迫下植物體內(nèi)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的影響結(jié)果不太一致，其機(jī)理都還有待進(jìn)一步研究揭示。

2.3 硅對(duì)鹽堿脅迫下植物抗氧化調(diào)節(jié)的影響

Liang等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，添加外源硅能提高大麥根系中SOD、POD、CAT以及GR活性，增加谷胱甘肽(GSH)含量，同時(shí)降低根系中MDA含量與電導(dǎo)率(ELP)值。同時(shí)，能增加其谷胱甘肽(GSH)含量。Arafat等[16]和劉 鐸等[17]研究證實(shí)，外源硅預(yù)處理能提高堿脅迫下玉米幼苗和紫花苜蓿的SOD、POD、CAT以及APX活性，降低MDA含量。Soleimani等[52]研究發(fā)現(xiàn)，外源硅能提高鹽脅迫下小茴香體內(nèi)CAT、SOD以及APX的活性，并且Fe-SOD 和CAT功能基因的表達(dá)在鹽脅迫下也會(huì)上調(diào)。肖國(guó)增等[54]研究了鹽脅迫下2個(gè)匍匐翦股穎品種Seaside和Pencross的CytCu/Zn-SOD、CAT、APX以及POD等抗氧化酶功能基因的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)這5種功能基因在Seaside中均表達(dá)上調(diào)，在Pencross中除Fe-SOD表達(dá)下調(diào)外，其他基因均表達(dá)上調(diào)，相關(guān)的抗氧化酶活性也隨之提高，以此達(dá)到抵御氧化脅迫的效果。還有研究顯示，硅能提高鹽脅迫下紫花羅勒[55]、小麥[56]、金合歡[57]以及大豆[58]的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量，從而提高其耐鹽性。以上研究表明，硅能通過(guò)提高植物抗氧化酶活性來(lái)抵御鹽堿脅迫引起的氧化脅迫，從而提高植物耐鹽堿性。但硅是直接作用于各種抗氧化酶基因提高其活性的，還是通過(guò)調(diào)控各種激素間接調(diào)控各種抗氧化酶活性的，還有待進(jìn)一步進(jìn)行研究以揭示其機(jī)理。

3 展望與建議

硅雖然一直不被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，但越來(lái)越多的研究表明，硅能提高作物抵御病蟲(chóng)害、干旱、鹽堿以及重金屬等脅迫的能力，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育有積極作用。諸多研究顯示，硅能提高植物的耐鹽堿性，一方面，硅能在植物中沉積，防止有害離子進(jìn)入植物體對(duì)植物造成傷害；另一方面，能防止鹽堿脅迫下過(guò)多水分流失與養(yǎng)分流失。硅能增加鹽堿脅迫下植物的葉綠素含量，改善鹽堿脅迫下植物光合作用，提高鹽堿脅迫下植物抗氧化酶活性，減少活性氧的過(guò)多積累從而提高其抗氧化脅迫能力，促進(jìn)鹽堿脅迫下植物相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，提高其抵御滲透脅迫能力，還能促進(jìn)鹽堿脅迫下植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素平衡，從而最終達(dá)到提高植物耐鹽堿性的目的。

但目前有關(guān)硅提高植物耐鹽堿性的研究多集中在生理層面，更深層次的分子機(jī)理還有待進(jìn)一步揭示。例如，硅是如何調(diào)控鹽堿脅迫下植物有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成的，是直接作用于功能基因，還是通過(guò)相關(guān)激素的合成間接促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，另外硅在促進(jìn)鹽堿脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖類物質(zhì)合成的同時(shí)脯氨酸含量降低，這涉及到硅對(duì)鹽堿脅迫下植物碳氮代謝的影響，需要通過(guò)代謝組學(xué)方法進(jìn)一步深入分析。植物應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的應(yīng)答機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，同樣硅調(diào)控植物耐鹽堿性也是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。針對(duì)以上問(wèn)題，建議在今后的研究中，應(yīng)充分利用現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)手段并結(jié)合傳統(tǒng)生理生化手段，系統(tǒng)研究硅調(diào)控植物耐鹽堿性的機(jī)制，進(jìn)而從更深層次揭示硅調(diào)控植物耐鹽堿性的機(jī)理，為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。