丁朋朋，高春霞，5，田思泉，4，杜曉雪，湯艾佳

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306）

浙江南部近海地處溫州和臺(tái)州近海，包括溫臺(tái)漁場及其附近海域，屬于東海中南部核心水域，其西側(cè)受長江、錢塘江徑流為主的浙江沿岸流影響，東側(cè)受臺(tái)灣暖流和黑潮次表層水影響［1-3］，特殊的環(huán)境促成了該水域優(yōu)越的水文條件和豐富的營養(yǎng)鹽生境，水域內(nèi)餌料生物豐富［4-6］，為多種重要經(jīng)濟(jì)生物［7-9］提供繁殖和育肥的場所。

蟹類是近海漁業(yè)資源的重要組成部分，其肉質(zhì)鮮美，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。蟹類作為沿海漁民的捕撈對(duì)象之一［9］，對(duì)漁民的經(jīng)濟(jì)來源和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義［5］。國內(nèi)對(duì)近海有關(guān)蟹類群落的研究報(bào)道較多，涉及東海的研究區(qū)域多集中在大陸架、中東部等地區(qū)，如：張洪亮等［11］、俞存根等［12］、陳小慶等［13］對(duì)浙江南部近岸和東海中部及其外海蟹類群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究；鄭基等［14］、謝旭等［15］研究了浙江中部披山海域、南麂列島海域蟹類的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系；而對(duì)近海受人類生活影響較大的區(qū)域有關(guān)蟹類的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的研究較少。近年來，由于過度捕撈，環(huán)境污染等影響，東海主要的作業(yè)方式底拖網(wǎng)漁業(yè)發(fā)生了很大變化，如捕撈對(duì)象轉(zhuǎn)變、資源量銳減［10］等。本文根據(jù)2016年浙江南部近海海域3個(gè)季度的底拖網(wǎng)調(diào)查蟹類漁獲的資料，研究浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類的群落結(jié)構(gòu)特征，分析群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，掌握該海域蟹類群落結(jié)構(gòu)的最新動(dòng)態(tài)，以期為我國近海蟹類資源的可持續(xù)利用和養(yǎng)護(hù)管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于浙江南部近海的底拖網(wǎng)蟹類漁獲資源調(diào)查的資料，調(diào)查海域主要為魚山漁場和溫臺(tái)漁場的近海，調(diào)查范圍在東海中部海域（120°55′48″～123°00′E、27°00′～29°00′N）（圖1），調(diào)查時(shí)間為冬季（2016年 2月）、春季（2016年5月）、夏季（2016年8月）。每個(gè)航次的調(diào)查周期為7～12 d，調(diào)查船為“浙洞漁10109”，總噸位800 t，主機(jī)功率為396.9 kW，為近海大型單船網(wǎng)板底拖網(wǎng)作業(yè)船。

1.2 采樣方法

漁船作業(yè)時(shí)底拖網(wǎng)網(wǎng)口的平均擴(kuò)張高度和寬度分別為7.5 m和40 m，利用溫度深度計(jì)（TDR）進(jìn)行了不同水深時(shí)網(wǎng)口擴(kuò)張高度的測(cè)算，實(shí)際平均高度約為4 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目為2cm，調(diào)查期間平均拖速為（3.18±0.27）kn，平均拖時(shí)為（0.89±0.46）h。另外，使用 WTW-Multi 3430型號(hào)水質(zhì)分析儀對(duì)水溫、鹽度、水深等底層環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)采集與分析。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1 優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度

浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類種類的優(yōu)勢(shì)度采用相對(duì)重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）［17］表示，其計(jì)算公式為：

式中，N為某種蟹尾數(shù)占當(dāng)月蟹類總尾數(shù)的百分比；W為某種蟹漁獲質(zhì)量占當(dāng)月蟹類總漁獲質(zhì)量的百分比；F為某種蟹出現(xiàn)站位數(shù)占當(dāng)月調(diào)查總站位數(shù)的百分比。計(jì)算全年的優(yōu)勢(shì)種時(shí)，F(xiàn)為在全年所有調(diào)查站位中某種蟹出現(xiàn)的站位數(shù)所占的百分比。

圖1 浙江南部近海漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources in the offshore waters of southern Zhejiang Province

界定100≤IRI≤500的漁獲種類為相對(duì)優(yōu)勢(shì)種［18-19］，IRI＞500的漁獲種類為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

根據(jù)俞存根等［12］的研究結(jié)果，按照適溫性與適鹽性對(duì)調(diào)查海域蟹類進(jìn)行分類，蟹類的生態(tài)類型分為3類：廣溫廣鹽、高溫廣鹽、高溫高鹽。

1.3.2 物種多樣性分析

浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類漁獲的群落生物多樣性采用 Margalef物種豐富度指數(shù)（D）［20］、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）［21］以及 Pielou均勻度指數(shù)（J′）［22］進(jìn)行分析，公式如下：

其中，S為種類數(shù)，N為蟹類的總個(gè)體數(shù)，Pi為i種蟹占總漁獲量的比例。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Canoco 5.0軟件對(duì)蟹類與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行冗余分析（RDA），RDA是一種線性多元直接梯度分析方法［23］。首先利用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），查看排序軸梯度長度（lengths of gradient，LGA），判斷環(huán)境的變化趨勢(shì)。若 DCA分析前4個(gè)軸的最大值小于3，選用冗余分析（redundancy analysis，RDA）；若最大值大于 4，選用典范對(duì)應(yīng)分析 （canonical correspondence analysis，CCA）；若最大值介于 3～4之間，則RDA和CCA均適用［24］。在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行空間排序之前，先對(duì)該海域冬、春、夏季蟹類優(yōu)勢(shì)種生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），結(jié)果表明冬季前4個(gè)軸的最大值為3.1，春季和夏季的前4個(gè)軸的最大值小于3，故選用冗余分析（RDA）。

用Canoco 5.0軟件進(jìn)行運(yùn)算，排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。在RDA排序圖中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，連線的長短表示蟹類群落分布和種類分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)性大小，連線越長說明相關(guān)性越大，反之越小；物種與環(huán)境因子箭頭之間的夾角的余弦值反映它們之間的相關(guān)性，夾角越小，相關(guān)性越大［25-26］。在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，對(duì)蟹類優(yōu)勢(shì)種平均漁獲質(zhì)量和環(huán)境因子的數(shù)據(jù)組成矩陣。8種環(huán)境因子分別是表層溫度（T 0.5）、表層鹽度（Sal 0.5）、表層溶解氧（DO 0.5）、表層 pH值（pH 0.5）、底層溫度（Tbot）、底層鹽度（Salbot）、底層溶解氧（DObot）和底層 pH值（pHbot）。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種變化和生態(tài)類群

調(diào)查海域漁獲蟹類17種，隸屬于4科6屬，其中梭子蟹科種類數(shù)最多，占總數(shù)的（47.1%），其次是蝤蛑科（23.5%）、長腳蟹科（17.6%）和人面蟹總科（11.8%）（表1）。其中冬季蟹類出現(xiàn)的種類最多（16種），其次為夏季（10種）和春季（9種）。

根據(jù)IRI值評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查海域3個(gè)季節(jié)中蟹類優(yōu)勢(shì)種為雙斑蟳（Charybdis bimaculate）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），其中雙斑蟳在3個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)IRI都明顯大于500，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。冬季的優(yōu)勢(shì)種有6種，分別是雙斑蟳、三疣梭子蟹、銀光梭子蟹（P.argentatus）、矛形梭 子 蟹 （P.hastatoides）、銹 斑 蟳 （Charybdis feriatus）、長手隆背蟹（Carcinoplax longimanus），其中雙斑蟳生物量占該季節(jié)蟹類總漁獲量的73.9%；春季，三疣梭子蟹和雙斑蟳為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其中三疣梭子蟹的生物量占該季節(jié)蟹類總漁獲量的81.8%，優(yōu)勢(shì)種還有銹斑蟳；夏季的優(yōu)勢(shì)種有 4種，分別為紅星梭子蟹（P.sanguinolentus）、矛形梭子蟹、雙斑蟳和三疣梭子蟹，其中雙斑蟳和三疣梭子蟹生物量占該季的總漁獲量的90.9%。

根據(jù)適溫性與適鹽性對(duì)調(diào)查海域蟹類進(jìn)行分類（表2），發(fā)現(xiàn)底拖網(wǎng)蟹類可分為3類，其中廣溫廣鹽性7種，包括雙斑蟳、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹（Ovalipes punctatus）、日本蟳（C.japonica）和三疣梭子蟹等；高溫廣鹽性有6種，包括紅星梭子蟹、武士蟳（C.miles）等；高溫高鹽性有 4種，為光掌蟳（C.riversandersoni）、泥腳隆背蟹（Entricoplax vestita）等。

2.2 生物量組成

根據(jù)蟹類漁獲數(shù)據(jù)顯示（圖2），浙江南部近海底拖網(wǎng)作業(yè)蟹類的平均漁獲質(zhì)量為4.9 kg·h-1，平均漁獲尾數(shù)為 616.7尾·h-1。冬、春、夏3個(gè)季節(jié)蟹類的平均漁獲質(zhì)量與漁獲尾數(shù)分別是 1.26 kg·h-1和 125.4尾·h-1、2.47 kg·h-1和 117.1尾 · h-1、10.9 kg· h-1和1 607.8尾·h-1。由圖2可以看出，平均漁獲質(zhì)量與平均漁獲尾數(shù)的季節(jié)變化趨勢(shì)相似，從冬季（2月份）到夏季（8月份）平均漁獲質(zhì)量與漁獲尾數(shù)都在逐漸增加，其中夏季蟹類的平均漁獲質(zhì)量是冬季的8.7倍，平均漁獲尾數(shù)密度是冬季的12.8倍。

表1 浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類漁獲優(yōu)勢(shì)種組成Tab.1 Dominant crab species composition of bottom trawl in the survey area

表2 浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類種類的生態(tài)類型Tab.2 Crab ecotypes of bottom trawl in the offshore waters of southern Zhejiang Province

圖2 浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類平均漁獲質(zhì)量和平均漁獲尾數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of average catch mass and average catch number of crab species in the survey area

2.3 生物多樣性指數(shù)

浙江南部近海蟹類群落物種豐富度指數(shù)（D）范圍為0.00～1.22，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）范圍為 0.00～1.25，均勻度指數(shù)（J′）范圍為0.07～1.00。冬季，D值范圍為 0.00～1.22，平均值為0.53，D值較大的站位分別為2、25、32、33號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在42號(hào)站位，出現(xiàn)了10種蟹類。春季，D值范圍為0.00～0.62，平均值為0.30，較大的站位分別為 12、13、14、23號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在2號(hào)站位。夏季，D值范圍為0.00～0.78，平均值為 0.31，較大的站位分別為12、13、15號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在14號(hào)站位，出現(xiàn)了7種蟹類。

冬季，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）分布在0.00～1.25之間，平均值為 0.45，H′值較大的站位分別為1、23、42號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在33號(hào)站位，有5種蟹出現(xiàn)。春季，H′值分布在0.00～1.02之間，平均值為 0.50，較大的站位分別為 4、14、15、24號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在2號(hào)站位。夏季，H′值分布在0.00～1.17之間，平均值為0.42，較大的站位分別為5、12、13、14號(hào)站位，最高值出現(xiàn)在15號(hào)站位，出現(xiàn)了5種蟹類。H′值春季＞冬季＞夏季，但季節(jié)變化不明顯。

冬季，均勻度指數(shù)（J′）分布在 0.10～0.83，平均值為0.32，站位間相差不大。春季，J′值分布在0.15～1.00，平均值為 0.63；夏季，J′值分布在0.07～0.81，平均值為 0.38。

2.4 環(huán)境適應(yīng)性分析

浙江南部近海冬季調(diào)查站位的表層溫度范圍10.2～14.1℃，平均表層溫度為 11.6℃；春季表層溫度范圍19.6～23.7℃，平均表層溫度為21.5℃；夏季表層溫度范圍 26.5～30.2℃，平均表層溫度為29.2℃；平均水溫（表層和底層）和鹽度（表層和底層）由低到高的變化趨勢(shì)是冬季、春季、夏季；冬季的溶解氧含量（表層和底層）最高，其次是春季和夏季。pH值（表層和底層）在春季、夏季很接近（表4）。

分析結(jié)果顯示，利用蟹類優(yōu)勢(shì)種生物量與環(huán)境因子間RDA分析，冬季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.18和0.11（表5），分別解釋了總變異的17.5%和10.6%；春季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.60和0.10，分別解釋了總變異的59.8%和10.2%；夏季前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.28和 0.22，共解釋了50.2%。

冬季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果是可信的。結(jié)合各個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性的大?。ū?，圖4），與第一物種排序軸呈正相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子依次為表層鹽度（0.43）、底層鹽度（0.41）、表層 pH值（0.30），其他的環(huán)境因子與第一物種排序軸的相關(guān)系數(shù)較小。冬季蟹類群落結(jié)構(gòu)變化整體上由底層溶解氧、底層溫度和底層鹽度所主導(dǎo)，沿第一排序軸，排序圖右側(cè)的長手隆背蟹和銹斑蟳等種群生態(tài)分布受到表層鹽度和底層鹽度的影響；沿第二排序軸，排序圖上側(cè)的矛形梭子蟹和三疣梭子蟹群生態(tài)分布受到底層溶解氧和表層溶解氧的影響，銀光梭子蟹主要受到溫度（表層和底層）的影響。

表3 浙江南部近海蟹類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.3 Seasonal changes of crab community diversity indices in the survey area

表4 調(diào)查海域環(huán)境因子的季節(jié)變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Tab.4 Seasonal variations of environment factors in the survey area（average±SD）

表5 浙江南部近海蟹類優(yōu)勢(shì)種生物量與環(huán)境因子間RDA分析結(jié)果Tab.5 Results of the axes of RDA performed between dominant crab species biomass and environmental parameters in the offshore waters of southern Zhejiang Province

春季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果是可信的。結(jié)合各個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性的大小，與第一物種排序軸呈正相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子是底層溫度（0.24），其他的環(huán)境因子與第一物種排序軸的相關(guān)性系數(shù)較??；與第一物種排序軸呈負(fù)相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子分別是表層溫度（-0.61）、底層鹽度 （-0.41）、底層 pH值（-0.25），其他的環(huán)境因子與第一物種排序軸的相關(guān)性系數(shù)較小。與第二物種排序密切相關(guān)的環(huán)境因子為表層pH值、底層溫度、底層pH值，其他的環(huán)境因子與第二物種排序軸的相關(guān)性系數(shù)較小。三疣梭子蟹與銹斑蟳受到底層溫度的影響較大。

夏季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果是可信的。本次研究采用前兩軸繪制種類-環(huán)境因子的二維空間排序圖（圖4），結(jié)合各個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性的大小，與第一物種排序軸呈正相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子依次為底層pH值、表層pH值、底層溶解氧、底層溫度，其他的環(huán)境因子與第一物種排序軸的相關(guān)性系數(shù)較?。坏讓欲}度與其呈負(fù)相關(guān)性。與第二物種排序密切相關(guān)的環(huán)境因子為底層溫度，其他的環(huán)境因子與第二物種排序軸的相關(guān)性系數(shù)較小。

3 討論

本研究中，底拖網(wǎng)蟹類漁獲的種類數(shù)存在時(shí)間的差異，春季蟹類種類數(shù)最少（9種）；春季，研究海域廣溫廣鹽的水系分布的范圍增大，廣闊的混合水帶，使得水域環(huán)境不穩(wěn)定，在此環(huán)境下生存的蟹類會(huì)少一些［27］，隨著季節(jié)的變化，臺(tái)灣暖流北上增強(qiáng)，海洋環(huán)境變得相對(duì)較穩(wěn)定，蟹類種類數(shù)會(huì)隨之增多［28］。冬季的蟹類種類數(shù)最多（16種），明顯高于春夏兩個(gè)季節(jié)的種類數(shù)，究其原因，可能與生物的習(xí)性及環(huán)境因素相關(guān)，俞存根等［29］調(diào)查舟山漁場的漁業(yè)狀況發(fā)現(xiàn)，冬季的漁獲種類數(shù)明顯高于其他季節(jié)，本研究結(jié)果與其一致。

20世紀(jì)八九十年代浙江南部近海底拖網(wǎng)蟹類主要優(yōu)勢(shì)種是三疣梭子蟹、日本蟳等［30］，而本次研究結(jié)果顯示三疣梭子蟹和雙斑蟳在調(diào)查海區(qū)內(nèi)是最主要的種類，究其原因，雙斑蟳屬于廣溫廣鹽的蟹類，適溫與適鹽范圍都比較大［12-13］，比其他蟹類對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)［31］；另外，日益增強(qiáng)的捕撈努力量以及蟹籠網(wǎng)具的改進(jìn)［32］等也會(huì)引起生物群落的結(jié)構(gòu)變動(dòng)，捕撈強(qiáng)度的增加，會(huì)使資源受到較為嚴(yán)重的破壞，某些傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種會(huì)被一些小型的種類所取代［33］；蟹籠網(wǎng)具的改進(jìn)，也會(huì)改變蟹類的捕撈對(duì)象，進(jìn)而影響蟹類優(yōu)勢(shì)度［32］。

圖4 浙江南部近海蟹類優(yōu)勢(shì)種RDA排序圖Fig.4 RDA ordination graph between dominant crab species and environment in the offshore waters of southern Zhejiang Province

在水域生態(tài)系統(tǒng)中，多樣性指數(shù)是常用來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)健康的指標(biāo)之一［34］，本研究中蟹類的豐富度指數(shù)（D）、均勻性指數(shù)（J′）和多樣性指數(shù)（H′）整體較低，這表明該海域生物多樣性水平較低，群落結(jié)構(gòu)單一，處于不穩(wěn)定狀態(tài)。本研究中外側(cè)站位的豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）都高于內(nèi)側(cè)站位，與薛利建等［28］研究東海中部海域蟹類的生物多樣性結(jié)果一致，豐富度指數(shù)（D）和多樣性指數(shù)（H′）水平春季到冬季由近岸到外海逐漸升高。本研究中25、41號(hào)站位的生物量高，但是其多樣性指數(shù)卻不高，可能因?yàn)樯锪扛叩恼疚徊⒉灰馕吨N類數(shù)也多，生物量較高的站位往往是某些蟹類所占的比例比較高，造成較高的優(yōu)勢(shì)度，但是多樣性指數(shù)會(huì)較低；FUJITA等［35］也認(rèn)為群落中多種種類均勻共存時(shí)不可能出現(xiàn)高的生物量。

冗余分析（RDA）從環(huán)境因子的角度通過排序手段展示了蟹類分布與環(huán)境因子的關(guān)系，揭示蟹類在生境中的生態(tài)分化現(xiàn)象。在冬季RDA排序圖中，銀光梭子蟹受溫度（表層和底層）影響較大，其隸屬于高溫廣鹽類，隨著溫度的升高，其物種豐度隨之增加，而對(duì)鹽度的變化相對(duì)不敏感。廣溫廣鹽性的種類（矛形梭子蟹和三疣梭子蟹）對(duì)溫度和鹽度的變化相對(duì)不敏感，主要受到其他環(huán)境因子（底層溶解氧與表層溶解氧）的影響。長手隆背蟹隸屬于高溫高鹽類，主要受溫度和鹽度的影響，其適宜生長繁殖的條件對(duì)溫度和鹽度有一定的要求。夏季的紅星梭子蟹主要受底層溫度的影響。

整體來看，底層溫度、鹽度（表層與底層）和底層溶解氧是影響蟹類群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子。鹽度（表層與底層）是影響蟹類群落結(jié)構(gòu)變化的主要因子之一，可能因?yàn)檎{(diào)查海域離大陸較近，且受臺(tái)灣暖流和江浙沿岸流交匯區(qū)［3］以及降水、大陸徑流等的影響，鄭基等［14］調(diào)查浙江中部披山海域蟹類群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，表層鹽度和底層鹽度是影響調(diào)查海域蟹類群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子，本文研究結(jié)果與其一致。蟹類群落結(jié)構(gòu)變化也受到底層溶解氧影響，溶解氧含量對(duì)水生動(dòng)物生存產(chǎn)生直接的影響，水中溶氧不足情況下，魚、蝦、蟹等水生動(dòng)物活力減弱，食欲減退，攝食減少［36］。同時(shí)，一方面水體中硝酸鹽、亞硝酸鹽等物質(zhì)會(huì)因?yàn)樗腥芙庋鹾康臏p少至過低水平而堆積，影響蟹的正常蛻殼［36-37］；另一方面，溶解氧低是造成蟹蛻殼率降低、蛻殼未遂死亡率增加的重要原因［38］。

近年來，隨著近海傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚類資源的不斷衰退和生態(tài)環(huán)境的改變，蟹類資源正在逐漸發(fā)生變化。漁業(yè)管理者可以針對(duì)影響蟹類群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子，制定有效保護(hù)策略，在生幼蟹的索餌場所給予重點(diǎn)關(guān)注，以確保蟹類資源的補(bǔ)充量，更好地維護(hù)近海蟹類資源的可持續(xù)發(fā)展。