朱 凱，孫程婕，陳新軍，2，3，林東明，2，3，劉海濤，古 昊

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306）

鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）為大洋性暖水種，隸屬于鞘亞綱（Coleoidea），槍形目（Teuthoidea），柔魚科（Ommastrephidae），分布于印度洋、太平洋的赤道和亞熱帶等海域［1］。類似于其他頭足類，鳶烏賊具有生命周期短、生長(zhǎng)速度快等生活史特點(diǎn)［2］，其世代更新速度快、生物資源量豐富，是世界重要的經(jīng)濟(jì)性頭足類之一［4］。鳶烏賊主要的作業(yè)漁場(chǎng)有琉球群島漁場(chǎng)、中國(guó)臺(tái)灣以西漁場(chǎng)、亞丁灣漁場(chǎng)和印度洋西北海域漁場(chǎng)等［4］。近年來，資源量可觀的鳶烏賊在我國(guó)南海也被發(fā)現(xiàn)［5］，并且針對(duì)該資源的捕撈業(yè)發(fā)展迅速，已經(jīng)成為該海域最具開發(fā)潛力的捕撈對(duì)象之一［6］。鳶烏賊在我國(guó)南海海域的海洋食物鏈中扮演著重要角色，在食物網(wǎng)中具有重要生態(tài)地位，既是小型游泳動(dòng)物的捕食者，同時(shí)也被大型魚類所捕食［7］。已探明的南海海域鳶烏賊包括中型群和微型群兩個(gè)群體，中型群體型較大且背部具有發(fā)光器，微型群體型較小，二者在性腺發(fā)育、生長(zhǎng)特性以及分布海域等方面具有顯著差異［6］，且單一群體內(nèi)部的雌雄性也具有二態(tài)性［8］，因此在鳶烏賊的研究中將單一群體的單一性別作為研究單位可以得到更加準(zhǔn)確的結(jié)論。

能量密度（energy denisty）（單位體質(zhì)量所含能量值）是水生動(dòng)物生物能量學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容［9］。在天然條件下，水生動(dòng)物能量密度既是其自身發(fā)育狀況、生命進(jìn)化史及其對(duì)外界環(huán)境因子適應(yīng)性反應(yīng)的直接表現(xiàn)［10］，也是衡量身體能量?jī)?chǔ)備水平、繁殖產(chǎn)卵策略的重要指標(biāo)［11-12］。本研究利用組織能量密度測(cè)定法，測(cè)定了我國(guó)南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體胴體等組織的能量密度，計(jì)算分析肌肉和性腺組織的絕對(duì)和相對(duì)組織能量積累及其隨著性腺發(fā)育的變化規(guī)律，旨在初步量化這些個(gè)體在不同性腺發(fā)育階段的生殖能量投入與占比，探討生殖活動(dòng)過程中的生殖投入類型。本研究不僅可拓展肌肉組織能量分析的內(nèi)容和生殖投入的來源類型，而且將研究個(gè)體劃分至群體水平以提升結(jié)論的可靠性，以期為完善鳶烏賊不同群體的繁殖策略研究做鋪墊，并為其他大洋性柔魚的相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

鳶烏賊樣本來自我國(guó)南海燈光罩網(wǎng)船的漁獲物，采樣海域?yàn)?9°11′16″～11°22′55″N、111°15′36″～115°52′12″E，采樣時(shí)間為 2017年4—6月。期間，進(jìn)行了8個(gè)站位的鳶烏賊樣本采集，每個(gè)站位平均隨機(jī)采集樣本60尾。采集后的樣本置于-20°環(huán)境下冷凍保存。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

樣本在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行解凍（常溫）并進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，共測(cè)定分析了鳶烏賊中型群雌性個(gè)體82尾，測(cè)定的參數(shù)主要為胴長(zhǎng)（mantle length，ML）、體質(zhì)量（body weight，BW）、胴體質(zhì)量（mantle weight，MW）、尾鰭質(zhì)量（fin weight，F(xiàn)W）、足腕質(zhì)量（arm weight，AW）、纏卵腺質(zhì)量（nidamental gland weight，NGW）、輸卵管復(fù)合體質(zhì)量（oviducal complex weight，OCW）、卵巢質(zhì)量（ovary weight，OW）以及性腺成熟度（maturity stage，MAT）。長(zhǎng)度和質(zhì)量數(shù)據(jù)分別精確至1 mm和0.1 g。性腺成熟度參照林東明等［13］的劃分標(biāo)準(zhǔn)，共劃分為8個(gè)等級(jí)，其中Ⅰ、Ⅱ期為性腺未成熟，Ⅲ期為生理性發(fā)育期，Ⅳ～Ⅵ期為性腺成熟期，Ⅶ期為排卵期，Ⅷ期為產(chǎn)卵后期。經(jīng)測(cè)定，Ⅰ～Ⅵ期個(gè)體數(shù)量分別為 24、22、9、13、8、6尾。樣本中未發(fā)現(xiàn)Ⅶ、Ⅷ期個(gè)體。

1.3 組織能量密度測(cè)定

使用Parr 6100型氧彈熱量?jī)x（Calorimeter Parr 6100）對(duì)組織的能量密度進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定的組織樣本包括胴體、尾鰭、足腕、纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢。按照性腺成熟度Ⅰ～Ⅵ期，進(jìn)行每個(gè)性腺發(fā)育時(shí)期組織樣本的采集，其中胴體組織采自腹部，約5 g左右濕樣；足腕組織采自左第4腕足，約3 g左右；尾鰭、纏卵腺、卵巢和輸卵管復(fù)合體則采取整個(gè)組織。各性腺成熟度胴體、足腕和尾鰭組織的能量密度值均進(jìn)行單獨(dú)測(cè)定，Ⅰ～Ⅵ期測(cè)定數(shù)量分別為 24、22、9、13、8和 6。因Ⅰ～Ⅲ期個(gè)體的性腺組織較小，將其纏卵腺或卵巢組織混合后進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)時(shí)期進(jìn)行4次測(cè)定，Ⅳ～Ⅵ期每個(gè)個(gè)體的纏卵腺或卵巢組織進(jìn)行單獨(dú)測(cè)定，Ⅰ ～Ⅵ期測(cè)定數(shù)量分別為4、4、4、13、8和6；由于輸卵管復(fù)合體組織發(fā)育較晚，因此只取Ⅳ期及以上時(shí)期的整個(gè)組織并進(jìn)行每個(gè)樣本的測(cè)定，Ⅳ～Ⅵ期測(cè)定數(shù)量分別為13、8和6；每個(gè)組織稱取濕重（wet weight，WeW）后，置入冷凍干燥機(jī)（Christ Alpha 1-4／L D plus）干燥至恒重后稱取干重（dry weight，DW），組織研磨后裝入離心管中備用，研磨機(jī)型號(hào)為Retsch MM 400。隨后，稱取一定量的組織干粉，測(cè)定組織能量密度（energy density，ED）。濕重和干重測(cè)定精確至0.001 g。

1.4 數(shù)據(jù)處理

組織的絕對(duì)能量積累（absolute energy accumulation，AE，單位：kJ）計(jì)算公式為：

式中，ED為計(jì)算組織的能量密度，單位：kJ·g-1；TW為計(jì)算組織的總體質(zhì)量，單位：g；DW為計(jì)算組織的干重，單位：g；WeW為計(jì)算組織的濕重，單位：g。

假設(shè)鳶烏賊中型群雌性個(gè)體的總能量等于每個(gè)需計(jì)算組織的能量之和（total energy，TE）。以此為基準(zhǔn)，計(jì)算每個(gè)組織在不同性腺發(fā)育時(shí)期的能量積累占比，分析各組織的能量積累變化過程。

每個(gè)組織的相對(duì)能量積累（relative energy accumulation，RE，單位：%）計(jì)算公式為：

式中，TE為計(jì)算個(gè)體的總能量，單位：kJ。

對(duì)胴體、尾鰭、足腕等3個(gè)肌肉組織和總體性腺組織（纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢）的絕對(duì)能量積累與個(gè)體胴長(zhǎng)（AE-ML）進(jìn)行ModelⅡ回歸分析［14］，獲得每個(gè)組織能量積累的殘差值并將其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。利用殘差指標(biāo)對(duì)個(gè)體質(zhì)量特征與生殖投入、能量分配等之間的關(guān)系進(jìn)行分析［15-18］：殘差的正、負(fù)性分別表征個(gè)體質(zhì)量特征的好與壞。性腺組織能量-胴長(zhǎng)殘差與肌肉組織能量-胴長(zhǎng)殘差之間的相關(guān)性：正相關(guān)關(guān)系說明性腺與肌肉組織之間沒有能量的傳遞，負(fù)相關(guān)關(guān)系則說明肌肉組織能量轉(zhuǎn)化用于性腺組織的生長(zhǎng)發(fā)育［16，19-20］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析（One Way-ANOVA）和Tukey HSD檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)各組織能量密度、組織能量積累和投入分配等在性腺成熟度水平上的差異性，利用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)法對(duì)各組織絕對(duì)能量積累之間以及各肌肉組織-胴長(zhǎng)殘差和性腺組織-胴長(zhǎng)殘差的相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)［21］。數(shù)據(jù)之間的模型擬合采用線性模型。使用Excel 2007和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 組織能量密度

鳶烏賊中型群雌性個(gè)體的胴體、尾鰭、足腕、纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢的組織能量密度分別為（22.06±1.24）kJ·g-1、（22.50±1.25）kJ·g-1、（22.83±1.13）kJ·g-1、（21.10±0.80）kJ·g-1、（24.33±1.41）kJ·g-1和（21.76±1.32）kJ·g-1（表 1），其中以輸卵管復(fù)合體組織的能量密度為最大，纏卵腺組織的能量密度為最?。‵=14.99，P＜0.01）。隨著性腺發(fā)育，胴體組織的能量密度逐漸增大（F=3.01，P=0.02），差異主要存在于Ⅰ期和Ⅵ期之間（P＜0.05）；尾鰭、足腕、纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢等組織的能量密度波動(dòng)較小，不同性腺成熟度之間沒有顯著性差異（尾鰭：F=0.79，P=0.57；足腕：F=1.03，P=0.41；纏卵腺：F=0.96，P=0.46；輸卵管復(fù)合體：F=3.99，P=0.07；卵巢：F=2.20，P=0.08）。

2.2 肌肉、性腺組織能量積累

鳶烏賊中型群雌性個(gè)體肌肉組織的絕對(duì)能量積累值較性腺組織大。其中，胴體、尾鰭、足腕等肌肉組織的能量積累分別為142.44～783.61 kJ、33.47～181.96 kJ和 51.93～523.05 kJ，平均值分別為（324.52±125.30）kJ、（71.04±31.48）kJ和（168.34±90.77）kJ。纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢等性腺組織的能量積累分別為0.01～40.93 kJ、0.00～78.63 kJ和 0.11～115.09 kJ，平均值分別為（4.61±9.01）kJ、（6.04±15.36）kJ和（13.84±26.98）kJ。隨著性腺發(fā)育，肌肉和性腺各組織的能量積累顯著增加（ANOVA：胴體，F(xiàn)=13.62，P＜0.01；尾鰭，F(xiàn)=12.71，P＜0.01；足腕，F(xiàn)=18.23，P＜0.01；纏卵腺，F(xiàn)=25.01，P＜0.01；輸卵管復(fù)合體，F(xiàn)=90.29，P＜0.01；卵巢，F(xiàn)=69.27，P＜0.01），并均在Ⅵ期達(dá)到最大值（圖1）。其中，在性腺發(fā)育過程中，肌肉組織絕對(duì)能量的增長(zhǎng)呈現(xiàn)波動(dòng)變化，Ⅳ～Ⅵ期呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)；性腺組織的絕對(duì)能量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，在性腺發(fā)育成熟期增加尤為顯著（Tukey HSD：P＜0.05）。

同時(shí)，性腺發(fā)育期間，性腺和肌肉組織的能量積累存在顯著性正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05；圖2）。其中，纏卵腺、輸卵管復(fù)合體、卵巢等組織能量積累與足腕組織能量積累的相關(guān)性較高（纏卵腺，R2=0.66；輸卵管復(fù)合體，R2=0.50；卵巢，R2=0.57），與尾鰭組織能量積累的相關(guān)性次之（纏卵腺，R2=0.57；輸卵管復(fù)合體，R2=0.40；卵巢，R2=0.44）。

表1 南海鳶烏賊中型群不同組織的能量密度Tab.1 Energy density of different tissues in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

圖1 不同性腺成熟度南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體性腺組織（a）和肌肉組織（b）的能量積累分布Fig.1 Energy accumulation of gonadal tissues（a）and somatic tissues（b）with sexual maturation in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

2.3 肌肉、性腺組織相對(duì)能量積累

在同一性腺成熟度等級(jí)下，肌肉組織的相對(duì)能量積累較高，性腺組織則較低。其中，在Ⅰ～Ⅳ期，肌肉組織相對(duì)能量積累很高，胴體、尾鰭和足腕組織合計(jì)占比保持在97.75%～99.79%；在性腺成熟期（Ⅴ～Ⅵ期），肌肉組織相對(duì)能量積累顯著下降（P＜0.05），在Ⅵ期的合計(jì)占比為83.59%（圖3）。

隨著性腺發(fā)育，胴體和尾鰭組織的相對(duì)能量積累呈下降趨勢(shì)，并在不同性腺成熟度等級(jí)之間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（胴體：P＜0.01；尾鰭：P=0.02），足腕組織的相對(duì)能量積累呈上升趨勢(shì)，但在不同性腺成熟度等級(jí)之間沒有差異（足腕：P=0.11）。相反，隨著性腺發(fā)育，纏卵腺、輸卵管復(fù)合體和卵巢等性腺組織能量的合計(jì)占比逐漸增大并具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（纏卵腺：P＜0.01；輸卵管復(fù)合體：P＜0.01；卵巢：P＜0.01），在Ⅵ期時(shí)3者相對(duì)能量積累最高，分別為 2.62%、4.62%和8.35%。

2.4 肌肉、性腺組織能量分配

ModelⅡ回歸分析顯示，肌肉和性腺組織的能量積累均與胴長(zhǎng)呈顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)均大于0.60（表 2）。

圖2 南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體性腺組織能量積累和肌肉組織能量積累的關(guān)系圖Fig.2 Relationships between energy accumulation of gonadal tissues and somatic tissues in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

組織能量積累與胴長(zhǎng)ModelⅡ回歸的殘差關(guān)系顯示，性腺組織能量-胴長(zhǎng)殘差（TiEGo-MLresidual）與肌肉組織能量-胴長(zhǎng)殘差（TiEMa-MLresidual、TiEAr-MLresidual和TiEFi-MLresidual）之間總體上呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，其中TiEGo-MLresidual與TiEAr-MLresidual之間存在顯著相關(guān)性（P＜0.05）。結(jié)果表明，性腺發(fā)育過程中，在總體上性腺組織和肌肉組織之間能量的交換并不顯著。其中，Ⅰ～Ⅲ期性腺組織能量-胴長(zhǎng)殘差（TiEGo-MLresidual）與肌肉組織能量-胴長(zhǎng)殘差（TiEMa-MLresidual、TiEFi-MLresidual和TiEAr-MLresidual）呈線性正相關(guān)關(guān)系，且TiEGo-MLresidual與TiEFi-MLresidual、TiEAr-MLresidual兩者之間的線性關(guān)系顯著（P＜0.05）（圖4）。而在Ⅲ～Ⅵ期，TiEGo-MLresidual與肌肉組織能量-胴長(zhǎng)殘差（TiEMa-MLresidual、TiEFi-MLresidual和TiEAr-MLresidual）呈弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4）。結(jié)果表明性腺發(fā)育前期肌肉組織和性腺組織之間并無能量的轉(zhuǎn)移；而在性腺發(fā)育期和性腺成熟期，胴體、尾鰭和足腕等組織則可能將部分能量轉(zhuǎn)化用于性腺組織的生長(zhǎng)發(fā)育，但這種組織能量轉(zhuǎn)化并不影響肌肉組織的完整性。

圖3 不同性腺成熟度南海鳶烏賊雌性個(gè)體肌肉組織和性腺組織能量積累百分比Fig.3 Relative energy accumulation of somatic and gonadal tissues in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

表2 南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體胴長(zhǎng)與肌肉、性腺等組織能量積累的ModelⅡ回歸參數(shù)表Tab.2 ModelⅡ regression statistics between mantle length（ML）and energy accumulation of mantle（TiE Ma），fin（TiE Fi），arms（TiE Ar）and gonadal tissues（TiE Go）in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

圖4 南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體組織能量與胴長(zhǎng)Model II回歸擬合的殘差關(guān)系圖Fig.4 Relationships between residuals calculated from somatic and gonadal tissue energy-mantle length Model II regression equations in medium form of female S.oualaniensis in the South China Sea

3 討論

3.1 組織能量密度

水生生物作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能量密度反映了相同質(zhì)量的組織中所含能量的高低，是生物體內(nèi)儲(chǔ)備能量的基礎(chǔ)衡量指標(biāo)，也是這些生物在其生活過程中營(yíng)養(yǎng)富集和生長(zhǎng)狀況的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，可為探討它們適應(yīng)各種自然環(huán)境變化的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)過程提供基礎(chǔ)資料［9，12，21-22］。本研究表明，南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體部分組織間的能量密度具有顯著性差異。組織能量密度是由其營(yíng)養(yǎng)成分所決定，其差異反映了鳶烏賊中型群雌性個(gè)體不同組織之間的營(yíng)養(yǎng)成分組成存在差異，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果類似，于剛等［23］、邱月等［24］曾報(bào)道南海鳶烏賊胴體和足腕組織的蛋白和粗脂肪含量具有一定的差異。在其他種諸如虎斑烏賊（Sepia pharaonis）［25］、金烏賊（Sepia esculenta）［26］等的研究中也發(fā)現(xiàn)性腺組織的蛋白質(zhì)含量要顯著高于其他組織。這些研究表明頭足類不同組織在營(yíng)養(yǎng)成分上的差異均可導(dǎo)致其能量密度的不同，也因此反映出各組織的能量（營(yíng)養(yǎng)成分）分配的差異，即鳶烏賊本身對(duì)于體細(xì)胞生長(zhǎng)、性腺發(fā)育等生命活動(dòng)所獲得的能量供給是有差異的。

同時(shí)，頭足類屬種在不同性腺發(fā)育時(shí)期的攝食活動(dòng)、食物可利用性等變化［27-28］，也一定程度影響著個(gè)體組織生化組成的變化［29］，從而導(dǎo)致這些種類的組織在不同性腺發(fā)育階段的能量密度可能會(huì)產(chǎn)生差異性［10］。然而，在性腺發(fā)育過程中，南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體的肌肉和性腺組織的能量密度保持了一定的穩(wěn)定性。除了肌肉組織能量密度在Ⅰ期和Ⅵ期之間存在顯著性差異之外，其他組織的能量密度在不同成熟度之間均不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，這與西南大西洋阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）性腺組織能量密度隨性腺發(fā)育的變化有所不同，后者的輸卵管復(fù)合體和卵巢的組織能量密度隨著性腺發(fā)育增加顯著［10，30］。

此外，中型群雌性個(gè)體各組織的能量密度均低于西南大西洋阿根廷滑柔魚相對(duì)應(yīng)組織的能量密度［10，30］。一方面，這種差異性可能是不同種類組織的蛋白質(zhì)、脂肪等生化組成比例不同所致［10，23，29］；另一方面，繁殖產(chǎn)卵策略的不同也會(huì)使得屬種間的組織能量密度存在差異［30］。鳶烏賊為多次產(chǎn)卵者，并且在產(chǎn)卵間隙保持?jǐn)z食和體細(xì)胞生長(zhǎng)的狀態(tài)［31］；而阿根廷滑柔魚為間歇性終端產(chǎn)卵，產(chǎn)卵活動(dòng)開始后便逐漸停止攝食［32-34］。前者隨著性腺發(fā)育性腺細(xì)胞的發(fā)生和卵子形成較為緩慢，后者自性腺發(fā)育成熟后便快速發(fā)育性腺細(xì)胞并傳輸至輸卵管存儲(chǔ)，而性腺細(xì)胞發(fā)育過程中的變動(dòng)因素卵黃物質(zhì)是組織能量積累的主要物質(zhì)單元［35-36］，因而兩者產(chǎn)生了組織能量積累上的不同。

3.2 組織能量積累與投入分配

頭足類屬種為典型的性腺發(fā)育滯后于個(gè)體生長(zhǎng)的海洋軟體動(dòng)物，除鸚鵡螺屬（Nautilus）外，均為終身一次繁殖產(chǎn)卵［33，37］。這些種類在性腺發(fā)育前攝食盈余能量主要用于個(gè)體生長(zhǎng)，而隨著性腺發(fā)育更多的盈余能量將投入性腺組織發(fā)育及配子發(fā)生［31-32，34］。本研究顯示，隨著性腺發(fā)育，南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體的肌肉和性腺組織的絕對(duì)組織能量積累均不斷增加。該研究結(jié)果與其他頭足類屬種的組織能量積累相一致［31-32，34］，也表明了頭足類屬種組織能量積累及其生殖投入是對(duì)其終生一次繁殖產(chǎn)卵策略的選擇性進(jìn)化適應(yīng)［34］。然而，南海鳶烏賊中型群雌性性腺組織的相對(duì)能量積累在Ⅵ期達(dá)到最高值，為16.40%，低于其他頭足類屬種。如，阿根廷滑柔魚性腺組織的相對(duì)能量積累在Ⅳ期時(shí)的占比為 28.90%［10］；乳光槍烏賊（Loligo opalescens）的性腺質(zhì)量在成熟期甚至達(dá)到體質(zhì)量的50%以上［38］。這可能與不同種類之間產(chǎn)卵策略的屬種特殊性相關(guān)，因?yàn)椴煌漠a(chǎn)卵策略對(duì)生殖能量的積累及其投入分配存在一定的差異性［39］。

頭足類的性腺發(fā)育與體內(nèi)的生物合成活動(dòng)相關(guān)，在個(gè)體生長(zhǎng)和繁殖之間起到了平衡作用［40］。其中，有些頭足類屬種體細(xì)胞的生長(zhǎng)速度隨著性腺發(fā)育而降低［41-42］，并且個(gè)體肌肉組織之間以及肌肉組織與性腺組織之間存在能量流動(dòng)的跡象［43］，而且繁殖期間所需的能量依賴于體內(nèi)既有能量的轉(zhuǎn)移［21］。相反地，另一些屬種如強(qiáng)壯桑椹烏賊（Moroteuthis ingens）性腺發(fā)育所需的能量完全依賴于胴體、尾鰭等肌肉組織能量的轉(zhuǎn)化，自性腺開始發(fā)育，其肌肉組織萎縮并轉(zhuǎn)化能量供給性腺發(fā)育和配子發(fā)生［15］。本研究顯示，南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體自Ⅲ期開始，肌肉組織的相對(duì)能量積累逐漸降低，性腺組織的相對(duì)能量積累占比則持續(xù)增加，說明隨著性腺發(fā)育，個(gè)體攝食的能量積累逐漸轉(zhuǎn)向性腺組織的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，組織胴長(zhǎng)-能量積累回歸關(guān)系的殘差分析顯示，在性腺成熟度Ⅲ期以后胴長(zhǎng)-性腺組織能量積累殘差與胴長(zhǎng)-肌肉組織能量積累殘差之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明肌肉組織的積累能量可能部分轉(zhuǎn)化用于性腺組織的生長(zhǎng)發(fā)育。但是，這種能量轉(zhuǎn)化應(yīng)該不是以犧牲肌肉組織的完整性為代價(jià)，因?yàn)樾韵俳M織能量-胴長(zhǎng)殘差與肌肉組織能量-胴長(zhǎng)殘差之間的相關(guān)系數(shù)均比較小，R2僅為0.05到0.07之間。這應(yīng)該與其產(chǎn)卵期間保持正常的攝食活動(dòng)與體細(xì)胞生長(zhǎng)的生活史特性密切相關(guān)，研究表明鳶烏賊生殖能量投入主要來源于攝食活動(dòng)［31］，而個(gè)體存儲(chǔ)能量則僅在性腺發(fā)育過程中提供一定的輔助支持。

綜上所述，南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體肌肉、性腺組織的絕對(duì)能量積累隨著性腺發(fā)育不斷增加，并且自生理性發(fā)育期（Ⅲ期）后性腺組織的相對(duì)能量積累顯著增加，而肌肉組織的相對(duì)能量積累在生理性成熟期（Ⅳ～Ⅵ期）下降顯著。同時(shí)，性腺成熟度達(dá)到Ⅲ期及以上時(shí)，胴長(zhǎng)-性腺組織能量積累關(guān)系殘差與胴長(zhǎng)-肌肉組織能量積累關(guān)系殘差呈弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果表明南海鳶烏賊中型群雌性個(gè)體的組織能量積累及其生殖能量投入有其一定的屬種靈活性，生殖投入主要來源于攝食活動(dòng)［31］，肌肉組織能量積累在性腺發(fā)育過程中部分轉(zhuǎn)化以滿足性腺發(fā)育對(duì)能量的較大需求。但是，鳶烏賊的這種生殖投入模式仍需要深入開展肌肉組織、性腺組織等生物化學(xué)及其營(yíng)養(yǎng)成分的相似性分析研究，以及結(jié)合胃含物及其與性腺組織的生化成分相似性分析，以進(jìn)一步了解該種類的生殖投入策略，為可持續(xù)開發(fā)利用該資源提供科學(xué)基礎(chǔ)。