李偉偉，趙國(guó)慶，李楚禹，邱盛堯

（1.煙臺(tái)大學(xué)海洋學(xué)院，山東煙臺(tái) 264005；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

山東半島南部近海毗鄰石島漁場(chǎng)、連青石漁場(chǎng)、青海漁場(chǎng)、海州灣漁場(chǎng)等傳統(tǒng)的優(yōu)良漁場(chǎng)，是多種海洋生物的產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)和洄游通道［1-2］，棲息分布著300多種魚(yú)類(lèi)和80多種無(wú)脊椎動(dòng)物資源。多年來(lái)，該海域的漁業(yè)捕撈生產(chǎn)在滿足市場(chǎng)需求、出口創(chuàng)匯和漁民增收等方面發(fā)揮了重要作用［3-6］。從20世紀(jì)80年代以來(lái)，一些傳統(tǒng)的漁業(yè)資源開(kāi)始衰退，群落結(jié)構(gòu)逐漸呈現(xiàn)出小型化、低齡化等特點(diǎn)，營(yíng)養(yǎng)層次高的資源種類(lèi)逐漸被營(yíng)養(yǎng)層次低的種類(lèi)所代替，漁獲物中優(yōu)質(zhì)種類(lèi)減少，劣質(zhì)種類(lèi)增加［7］，給漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和漁民的生活帶來(lái)了很大影響［8-10］，形成了生物危機(jī)—生態(tài)危機(jī)—經(jīng)濟(jì)危機(jī)—社會(huì)危機(jī)的惡性循環(huán)，導(dǎo)致了漁業(yè)資源枯竭—海洋生態(tài)失衡—捕撈成本增加、收益減少—漁民生活質(zhì)量和生活水準(zhǔn)下降的不良后果［11］。

本文擬根據(jù)2010—2018年每年8月份山東半島南部近海海洋漁業(yè)資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析漁獲種類(lèi)和資源量時(shí)空分布，研究漁獲物的優(yōu)勢(shì)度和多樣性。以此綜合分析近年來(lái)山東半島南部近海海洋漁業(yè)資源的變化，以期為該海區(qū)的捕撈生產(chǎn)、生物資源的管理與養(yǎng)護(hù)等研究提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)來(lái)自2010—2018年每年8月份山東半島南部近海重要漁業(yè)資源調(diào)查，調(diào)查區(qū)域位于119°30′～122°30′E、35°20′～37°00′N(xiāo)，每隔10′設(shè)1個(gè)站位，共設(shè)置38個(gè)調(diào)查站位（圖1）。使用兩艘調(diào)查船，調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口960目，網(wǎng)目尺寸43 mm，網(wǎng)口周長(zhǎng)41.28 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm。每站拖曳1 h，拖速3 kn。拖曳時(shí)，網(wǎng)口高度3.5 m，網(wǎng)口寬度4.29 m。對(duì)漁獲進(jìn)行種類(lèi)鑒定，分別記錄每種的尾數(shù)和單尾質(zhì)量，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。每個(gè)站位每個(gè)種類(lèi)的尾數(shù)和質(zhì)量都標(biāo)準(zhǔn)化為密度指數(shù)（尾·h-1）和相對(duì)資源量（kg·h-1）。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 群落優(yōu)勢(shì)度

本文采用 Pianka［12］的相對(duì)重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）作為魚(yú)類(lèi)群落優(yōu)勢(shì)度的指標(biāo)，即：

式中：N和W分別為單種魚(yú)類(lèi)占總漁獲數(shù)量和質(zhì)量的比例；F為每種魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)的頻率。其中，IRI≥1 000時(shí)，該種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種；100≤IRI＜1 000時(shí)為重要種；10≤IRI＜100時(shí)為常見(jiàn)種；1≤IRI＜10時(shí)為一般種；IRI＜1時(shí)為少見(jiàn)種［13］。

1.2.2 多樣性分析

本文利用Margalef的物種豐富度指數(shù)（D）［14］和 Shannon-Wiener的物種多樣性指數(shù)（H′）［15］對(duì)山東半島南部近海漁業(yè)資源的種類(lèi)組成和生物多樣性進(jìn)行分析，Pielou在物種多樣性指數(shù)基礎(chǔ)上又加入了種類(lèi)多少的概念，即群落的物種均勻度指數(shù)（J′）［16］。各生態(tài)學(xué)特征指數(shù)具體計(jì)算公式如下：

Margalef物種豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)：

式中，S為種類(lèi)數(shù)；N為總尾數(shù)；Pi為i種魚(yú)在群落中所占的比例，在魚(yú)類(lèi)研究中多使用質(zhì)量比例。

圖1 調(diào)查站位分布Fig.1 Distribution of investigation stations

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本文數(shù)據(jù)的整理以及圖表的制作采用IBM SPSSStatistic 19.0、Microsoft Excel、Origin PrO完成，用Primer 5.0軟件對(duì)2010—2018年山東半島南部近岸海域游泳動(dòng)物的多樣性進(jìn)行計(jì)算。

物種年間多樣性指數(shù)的變化、年間群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析和雙因素方差分析均采用IBM SPSS Statistic 19.0完成，其中年間多樣性指數(shù)利用雙變量相關(guān)分析得出變量之間是否存在一定關(guān)系，年間群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析用系統(tǒng)聚類(lèi)來(lái)完成，分析山東半島南部近岸海域游泳生物群落種類(lèi)的年間組成。以時(shí)間（年份）和空間（站位）為因子，利用雙因素方差分析對(duì)相對(duì)資源量在時(shí)間上和空間上的變化進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種分析

山東半島南部近海2010—2018年8月份的海上調(diào)查捕獲到的漁獲種類(lèi)分別為41、45、46、38、48、37、35、42、37種。漁獲組成主要為魚(yú)類(lèi)，其次為蝦蟹類(lèi)和頭足類(lèi)（圖2）。其中魚(yú)類(lèi)隸屬于10目29科37屬，魚(yú)類(lèi)中鱸形目（Perciformes）的種類(lèi)最多，為16種；鲉形目（Scorpaeniformes）魚(yú)類(lèi)次之，共有6種；鯡形目（Clupeiformes）和鰈形目（Pleuronectiformes）魚(yú)類(lèi)種類(lèi)分別為5種和4種；另外還有鮟鱇目（Lophiiformes）、刺魚(yú)目（Gasterosteiformes）、燈籠魚(yú)目（Myctophiformes）、鰈 形 目 （Pleuronectiformes）、 鰻 鱺 目（Anguilliformes）、鲀形目（Tetraodontiformes）、鰩形目（Rajiformes）、鲉形目（Scorpaeniformes）和鯔形目（Mugiliformes）的魚(yú)類(lèi)各1種。在調(diào)查年份里，魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)數(shù)總體上呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，蝦蟹類(lèi)呈先增后降的趨勢(shì)，而頭足類(lèi)的種類(lèi)數(shù)幾乎沒(méi)有變化。

通過(guò)計(jì)算得出2010—2018年各漁獲種類(lèi)的優(yōu)勢(shì)度情況（表1），結(jié)果顯示，調(diào)查的9年中優(yōu)勢(shì)種、重要種、常見(jiàn)種、一般種和少見(jiàn)種分別在2～4種、4～9種、3～9種、4～11種和12～22種之間。其中鳀（Engraulis japonicus）在調(diào)查年份里全部表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種；戴氏赤蝦（Metapenaeopsis dalei）除在2017年表現(xiàn)為重要種外，其他調(diào)查年份里均表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種；另外，星康吉鰻（Conger myriaster）和鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）在2010年和2011年表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種，口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）在2016年和2017年表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種（表2）?？偟膩?lái)看，優(yōu)勢(shì)種年間種類(lèi)和數(shù)量變化不明顯，均處于較低水平。

圖2 山東半島南部近海捕撈漁獲的種類(lèi)數(shù)變化（2010—2018年）Fig.2 Changes in species number of fishing catch in the southern coastal waters off Shandong Peninsula（2010—2018）

表1 2010—2018各優(yōu)勢(shì)度種類(lèi)數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics of dominant degree during 2010—2018

表2 2010—2018年主要種類(lèi)相對(duì)重要性指數(shù)Tab.2 The IRI of important fish species during 2010—2018

2.2 資源量時(shí)空變化

調(diào)查年間相對(duì)資源量波動(dòng)不大，超過(guò)500 kg·h-1，出現(xiàn)在 2012年，為 575.25 kg·h-1；其次為2013年和2014年，分別為213.58 kg·h-1和245.46 kg·h-1；其他年份均小于 200 kg·h-1。其中，鳀、口蝦蛄、方氏云鳚（Enedrias fangi）、日本槍烏賊（Loligo japonica）、戴氏赤蝦和鷹爪蝦的產(chǎn)量均維持在較高水平，黃鮟鱇（Lophius litulon）、星 康 吉 鰻、鮻 （Liza haematocheila）、日本鯖（Scomber japonicus）、藍(lán)點(diǎn)馬 鮫 （Scomberomorus niphonius）、小 黃 魚(yú)（Pseudosciaena polyactis）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）等僅在個(gè)別年份的漁獲比例在1%以上，較高比例的幾種漁獲一般在所有的漁獲中占比都達(dá)到90%以上。漁獲資源的生物量分布范圍變化不大，調(diào)查的9年間，較大的相對(duì)資源量出現(xiàn)在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海（圖3）。雙因素方差分析表明，相對(duì)資源量在時(shí)間上存在極顯著差異（F=12.657，P=0.000 1），空間上無(wú)顯著差異（F=0.959，P=0.541）。

2.3 多樣性指數(shù)變化

2010—2018年山東半島南部近海海域漁獲物種D為1.03～1.83，均值為 1.42；H′為 1.01～1.67，均值為 1.25；J′為 0.39～0.64，均值為0.53。如圖4所示，2010—2018年，D呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，分別在2011年、2014年和2017年達(dá)到峰值；H′隨豐富度指數(shù)的變動(dòng)而變化，變化趨勢(shì)趨于一致，但是在2015年H′驟然降低，達(dá)到最小值；J′年間變化不大，趨于穩(wěn)定。另外，在2011年、2014年和2017年，3種多樣性指數(shù)均處于較高水平，而在2013年、2015年和2018年，3種指數(shù)均處于較低水平。雙變量相關(guān)分析表明，D和H′的 Pearson相關(guān)系數(shù)為 0.702，在 0.05的顯著性水平上顯著（P=0.035＜0.05），因此兩指數(shù)呈顯著正相關(guān)。而D與J′（P=0.100）以及H′和J′（P=0.502）均不存在顯著性關(guān)系。

圖3 2010—2018年漁獲豐度時(shí)間和空間分布Fig.3 Distribution of catch abundance during 2010—2018

圖4 2010—2018年漁業(yè)資源生態(tài)學(xué)指數(shù)年際變化Fig.4 Interannual variations of ecological indexes of fishery resources during 2010—2018

2.4 群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析

根據(jù)調(diào)查年間的種類(lèi)生物量，考慮優(yōu)勢(shì)種和稀有種的平衡權(quán)重，去掉生物量過(guò)高的鳀和生物量過(guò)低的斑鰶（Konosirus punctatus），再利用IBM SPSSStatistic 19.0聚類(lèi)分析中的系統(tǒng)聚類(lèi)獲得樹(shù)狀圖。結(jié)果表明，在各類(lèi)別相對(duì)距離為9處畫(huà)一根線，如圖5所示，2010—2018年山東半島南部近海夏季游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)可以分為6類(lèi)，經(jīng)過(guò)5步，6類(lèi)分別為（2014年和2016年）、（2015年、2018年和2017年）、2011年、2010年、2012年和2013年。其中，2012年、2013年與其他年份的相對(duì)距離較遠(yuǎn)，群落結(jié)構(gòu)相似性與其他年份相差較大。

圖5 山東半島南部夏季近岸海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)聚類(lèi)分析Fig.5 Cluster analysis on nekton community based on the Bray-Curtis similarity matrices in the southern coastal waters off Shandong Peninsula in summer

3 討論

3.1 漁業(yè)資源優(yōu)勢(shì)種分析及時(shí)空分布

優(yōu)勢(shì)度是群落的一個(gè)重要屬性，是分析漁獲群落分布的指標(biāo)，通常群落樣品中個(gè)體數(shù)量或質(zhì)量最大、出現(xiàn)頻率最高的種類(lèi)往往能成為優(yōu)勢(shì)種［17］。相對(duì)重要性指數(shù)是從各種類(lèi)在數(shù)量、質(zhì)量中所占比例和出現(xiàn)頻率3個(gè)方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，避免了因漁獲物個(gè)體大小差異而造成的單純依據(jù)個(gè)體數(shù)或生物量判別優(yōu)勢(shì)種的誤差，進(jìn)而判斷各種類(lèi)在群落中的重要程度，是分析漁業(yè)分布特征的指標(biāo)［18］。調(diào)查年間，山東南部近海優(yōu)勢(shì)魚(yú)種基本穩(wěn)定，但對(duì)比1998—2000年同時(shí)期出現(xiàn)10種優(yōu)勢(shì)種來(lái)說(shuō)，近年的漁獲物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)較少［8］。優(yōu)勢(shì)魚(yú)種IRI值波動(dòng)較大，一方面可能是采樣存在偶然性導(dǎo)致的誤差，另一方面也可能是因?yàn)槿郝浣Y(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性所致。結(jié)合近年資源調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水生生物種類(lèi)在減少，魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)也較以前發(fā)生了較大的變化，群落結(jié)構(gòu)趨向單一化、小型化，一些主要經(jīng)濟(jì)種類(lèi)如三疣梭子蟹、中國(guó)明對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）等嚴(yán)重依賴增殖放流［19］。目前山東南部近海增殖放流的魚(yú)類(lèi)主要是褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、許氏平鮋（Sebastes schlegelii）、梭魚(yú)、真鯛（Pagrus major）等大型經(jīng)濟(jì)類(lèi)［20］，而山東南部近海的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)以小型種類(lèi)為主，放流種的IRI指數(shù)較低。究其原因，首先禁漁期仍存在嚴(yán)重的偷捕現(xiàn)象以及過(guò)度捕撈［7］，導(dǎo)致某些漁獲種類(lèi)如口蝦蛄等雖有成為優(yōu)勢(shì)種的潛力但大多數(shù)年份為重要種；其次，雖然正確的增殖放流對(duì)漁業(yè)資源有重要的補(bǔ)充作用，但我國(guó)增殖放流存在基礎(chǔ)研究滯后、放流規(guī)劃不合理以及盲目增殖放流的現(xiàn)象［21-22］，從而導(dǎo)致苗種成活率不高。

調(diào)查年間，山東半島南部近海的漁業(yè)資源整體上呈現(xiàn)量低、分布不均勻且逐年遞減的狀況。雖然從2017年起休漁提前1個(gè)月［7］，但是并沒(méi)有明顯改變資源逐年衰退的趨勢(shì)。這可能與偷捕現(xiàn)象依然嚴(yán)重、環(huán)境污染以及氣候變暖等現(xiàn)象有一定的關(guān)系，也有可能是因?yàn)殡m然采取了一定的養(yǎng)護(hù)措施，但是資源的恢復(fù)還需要足夠的時(shí)間來(lái)完成。總體上來(lái)看，在膠州灣口、丁字灣口和石島南部近海的漁業(yè)資源相對(duì)來(lái)說(shuō)較為豐富。豐富的餌料和良好的生態(tài)環(huán)境是漁業(yè)資源發(fā)展的前提，在捕撈壓力普遍過(guò)大的條件下，資源量的高低主要受餌料、環(huán)境因素及地形的影響。資源相對(duì)豐富的地區(qū)可能是因?yàn)榈乩砦恢帽容^優(yōu)越及餌料較為豐富。石島南部位于石島漁場(chǎng)內(nèi)，是多種魚(yú)蝦經(jīng)濟(jì)種類(lèi)的必經(jīng)之地，同時(shí)也是黃海對(duì)蝦、小黃魚(yú)越冬場(chǎng)之一，且是大頭鱈（Gadus macrocephalus）唯一的產(chǎn)卵場(chǎng)，資源較為豐富；膠州灣是山東省最大的半封閉性海灣，灣內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽高，餌料充足，為魚(yú)、蝦、貝、藻生長(zhǎng)繁殖提供了條件。

因此，在對(duì)山東南部近海漁業(yè)資源進(jìn)行調(diào)查和評(píng)估的同時(shí)，也要及時(shí)掌握漁業(yè)資源的結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布及其年際變化動(dòng)態(tài)，準(zhǔn)確了解優(yōu)勢(shì)魚(yú)種的生物學(xué)和資源動(dòng)態(tài)，這對(duì)捕撈生產(chǎn)、資源保護(hù)和增殖放流等工作都有非常重要的指導(dǎo)意義。

3.2 多樣性指數(shù)和聚類(lèi)分析

物種多樣性指數(shù)是評(píng)價(jià)生物群落多樣性的指標(biāo)，是分析群落物種多樣性特征的簡(jiǎn)單方法，它的應(yīng)用從陸地逐漸轉(zhuǎn)移到海洋漁業(yè)資源的評(píng)價(jià)當(dāng)中［23-24］。聚類(lèi)分析是統(tǒng)計(jì)學(xué)中研究“物以類(lèi)聚”問(wèn)題的多元統(tǒng)計(jì)分析方法，是對(duì)樣本或變量進(jìn)行分析的一種統(tǒng)計(jì)方法，目的是根據(jù)元素本身的特性將相似的元素歸類(lèi)，被歸為一類(lèi)的事物具有較高的相似性，而不同類(lèi)間的事物有著較大的差異［25］，在分析海洋生物群落結(jié)構(gòu)年間變化上有較廣泛的應(yīng)用［26］。

2010—2018年山東半島南部近海生態(tài)學(xué)特征結(jié)果分析顯示：生態(tài)學(xué)特征指數(shù)基本上呈現(xiàn)波浪變化狀態(tài)，但是均勻度指數(shù)相對(duì)來(lái)說(shuō)比較穩(wěn)定。物種豐富度指數(shù)在2010—2015年之間波動(dòng)較大，2016—2018趨于穩(wěn)定，物種豐富度反映群落的穩(wěn)定性，當(dāng)一種或幾種漁獲種類(lèi)數(shù)量較少時(shí)其他相似的漁獲種類(lèi)能夠及時(shí)補(bǔ)充；物種多樣性指數(shù)呈波動(dòng)上升狀態(tài)，說(shuō)明山東南部近海的漁獲種類(lèi)數(shù)量在近幾年有所上升；2010—2018年間的物種均勻度指數(shù)最為平緩，漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)在水平和垂直上均勻程度較好。游泳動(dòng)物群落的空間和時(shí)間分布與生態(tài)環(huán)境以及捕撈壓力密切相關(guān)，山東半島南部海域夏季游泳動(dòng)物群落在時(shí)間上分為6個(gè)組別，其中2017年和2018年的群落結(jié)構(gòu)較為相似，可能是由于2017年休漁期提前從而改變了捕撈壓力所致。其他年份群落結(jié)構(gòu)的種類(lèi)組成變化均不存在明顯的變化規(guī)律，可能是因?yàn)槟觊g環(huán)境因素或生物本身的特性所致。

由此可見(jiàn)，山東南部近海漁業(yè)生態(tài)學(xué)特征的年際變化雖有一定的差異，但年際變化相對(duì)較小。近幾年來(lái)山東南部近海漁業(yè)生態(tài)結(jié)構(gòu)總體相對(duì)穩(wěn)定，但存在部分年際波動(dòng)較大，原因可能是由于臺(tái)風(fēng)、氣溫等環(huán)境因素導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果出現(xiàn)差異，另外調(diào)查中不可避免地存在誤差也可能會(huì)影響計(jì)算結(jié)果。

3.3 存在的問(wèn)題

本文在實(shí)驗(yàn)和分析過(guò)程中仍存在一定的問(wèn)題和局限性，首先，由于禁漁期存在偷捕現(xiàn)象，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能有一定誤差；其次，8月份出海調(diào)查時(shí)容易受臺(tái)風(fēng)、滸苔等外界環(huán)境因素的影響，對(duì)個(gè)別環(huán)境因素影響較嚴(yán)重的年份筆者根據(jù)經(jīng)驗(yàn)法對(duì)結(jié)果進(jìn)行了修正，但實(shí)驗(yàn)結(jié)果仍可能存在誤差；另外，本文僅粗略從漁獲種優(yōu)勢(shì)度、生態(tài)學(xué)特征、相對(duì)資源量的分布及年際變化等方面分析了山東南部近海漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)，有待進(jìn)一步探討其他的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)指數(shù)，并采取合理的模型和數(shù)據(jù)分析方法對(duì)漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的合理性進(jìn)行更深入的探討。

致謝：上海海洋大學(xué)李雪健博士在本文寫(xiě)作中給予了一定的幫助，謹(jǐn)致謝忱！