初雁凌 龔 琳 李新正
(中國科學(xué)院海洋研究所 青島 266071;中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049;青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071;中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)
擬族海綿屬(UteopsisDendy&Row,1913)為單種屬(Van Soestet al,2019),隸屬于鈣質(zhì)海綿綱(CalcareaBowerbank,1864),鈣質(zhì)海綿亞綱(Calcaronea Bidder,1898),白枝海綿目(Leucosolenida Hartman,1958),該屬原劃分于毛壺科(Grantiidae Dendy,1893),族海綿屬(UteSchmidt,1862),2000年Borojevic等根據(jù)領(lǐng)細(xì)胞室沒有關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)這一特點(diǎn),將其劃入詹金海綿科(Jenkinidae Borojevic,Boury-Esnault&Vacelet,2000)。詹金海綿科的主要特點(diǎn)包括:海綿壁較薄,內(nèi)腔較大,骨架呈切向;領(lǐng)細(xì)胞室由亞內(nèi)腔三輻和/或四輻骨針的無對生輻、少量小二輻骨針共同構(gòu)成,沒有關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu);二輻骨針會突出于皮層,零散分布于皮層的三輻骨針會突出于領(lǐng)細(xì)胞室;不含大皮層四輻骨針或亞皮層擬羽狀三輻骨針。
詹金海綿科包括6屬14種(Borojevicet al,2002):融合海綿屬AnamixillaPoléjaeff,1883、布雷特海綿屬BreitfussiaBorojevic,Boury-Esnault&Vacelet,2000、詹金海綿屬JenkinaBr?ndsted,1931、白叢海綿屬LeucascandraBorojevic&Klautau,2000、寬溝海綿屬PolejaeviaBorojevic,Boury-Esnault&Vacelet,2000、擬族海綿屬。布雷特海綿屬、融合海綿屬、擬族海綿屬的水溝系均為雙溝型,布雷特海綿屬的皮層很薄,僅僅由一至幾層三輻骨針構(gòu)成;融合海綿屬和擬族海綿屬的皮層較厚,皮層骨骼含有加固的結(jié)構(gòu);擬族海綿屬由大二輻骨針加固;融合海綿屬的骨架由切向的大三輻骨針加固,但大三輻骨針在領(lǐng)細(xì)胞室分散分布;寬溝海綿屬、詹金海綿屬、白叢海綿屬的水溝系為復(fù)溝型或裂口,寬溝海綿屬的領(lǐng)細(xì)胞室的骨針散亂分布,比皮層的骨針小且沒有特定的位置;詹金海綿屬和白叢海綿屬的領(lǐng)細(xì)胞室骨架沒有散亂分布的骨針,詹金海綿屬的外形是小的獨(dú)立管狀,白叢海綿屬則為大的網(wǎng)狀分支的莖葉結(jié)構(gòu)。
共采集2份樣品,均保存在75%乙醇中,存放于青島中國科學(xué)院海洋研究所的海洋生物標(biāo)本館。(1)MBM180222,海區(qū):南海,北部灣(位于南海西北部,是一個(gè)半封閉的海灣);站位:6249(20°09′N,110°15′E);采集時(shí)間:1960年4月14日;底質(zhì):泥殼砂;水深:35m,網(wǎng)型:AT。(2)MBM182095,海區(qū):南海,瓊州海峽(雷州半島與海南島之間,西至北部灣,東至南海北部);站位:6167(20°15′N,107°30′E);采集時(shí)間:1959年1月15日;底質(zhì):石珊瑚殼;水深:55m;網(wǎng)型:雙刃網(wǎng)。
將編號為MBM180222的館藏海綿標(biāo)本進(jìn)行外部形態(tài)描述,骨骼制備,骨針觀察與測量,測量結(jié)果見表1。
表1 白銀擬族海綿MBM180222骨針數(shù)據(jù)Tab.1 Measurements of spicules of Uteopsis argentea(Poléejaeff,1883)
骨架的研究:制備骨架切片,取一小塊海綿放入大小合適的容器中,加入足量的水使其完全覆蓋樣品,將其放入冰箱中冷凍,取出已經(jīng)凍成冰塊的樣品,用鋒利的小刀將其切成薄片,無水乙醇中脫水,將樣品置于載玻片上,顯微鏡下觀察。
骨針的研究:取一小塊海綿置于培養(yǎng)皿中,待酒精揮發(fā)完全后,加入適量次氯酸鈉溶液至完全包裹樣品,室溫放置,輕輕搖動(dòng)培養(yǎng)皿骨針散開即為消化完全,在顯微鏡下觀察并測量骨針。
使用具有微米目鏡的光學(xué)顯微鏡,測量骨針從尖端到基部的長度和每個(gè)輻的寬度,記錄每種骨針的測量范圍,用立體顯微鏡(Zeiss Stemi 2000-c)和配備數(shù)碼相機(jī)的光學(xué)顯微鏡(Nikon Eclipse Ni-U)拍攝照片,評估骨針的無對生輻和成對輻的長度差異。
外部形態(tài):
圖1 白銀擬族海綿整體圖Fig.1 Uteopsis argentea(Poléjaeff,1883)
如圖1所示,標(biāo)本呈叢生薄管狀,具有很多分叉的樹枝狀結(jié)構(gòu),獨(dú)立的單管長達(dá)6.7cm,直徑達(dá)0.3cm,且同一根獨(dú)立的管分叉較少,粗細(xì)均勻,出水口處稍細(xì)(圖2a),大量二輻骨針突出于出水口邊緣。海綿表面堅(jiān)硬且脆度大,一層大二輻骨針構(gòu)成致密的骨架結(jié)構(gòu)(圖2b),且有少量骨針的輻伸出表面。標(biāo)本在酒精中的顏色呈淡褐色,出水口處顏色稍淺。
圖2 白銀擬族海綿局部細(xì)節(jié)圖Fig.2 Detail of Uteopsis argentea(Poléjaeff,1883)
骨針(圖a—c):
大二輻骨針和小二輻骨針,四種羽狀三輻骨針,羽狀四輻骨針。
大二輻骨針(圖3a1):光滑筆直,中間最寬,均勻地向兩端逐漸變細(xì),位于海綿皮層最外側(cè),首尾相連緊密排列構(gòu)成一層致密的結(jié)構(gòu)。長 565—2123—4748μm;寬 18—43—76μm。
小二輻骨針(圖3a2):發(fā)絲狀,細(xì)且長,易彎曲,易折斷,常與大二輻骨針呈切向伸出表面,出水口處也含有大量的小二輻骨針。長248—466—1746μm;寬2μm。
三輻骨針類型一(圖3b1):羽狀,無對生輻從軸心筆直輻射向外,成對輻略彎曲輻射向外,成對輻略粗于無對生輻,單個(gè)骨針無對生輻最長可達(dá)12倍長于成對輻,成對輻長 43—143—650μm;無對生輻長 152—389—873μm;寬5—6—11μm。分布于內(nèi)腔表面或領(lǐng)細(xì)胞室(成對輻位于皮層內(nèi)側(cè),無對生輻指向內(nèi)腔)。
三輻骨針類型二(圖3b2):羽狀,無對生輻從軸心筆直輻射向外,成對輻彎曲輻射向外,彎曲程度大,兩個(gè)彎曲點(diǎn)到軸心間的連線的夾角接近120°,但是成對輻頂端連線與無對生輻幾乎垂直,無對生輻稍長于成對輻,成對輻長86—169—268μm;無對生輻長 69—234—423μm;寬 5—8—9μm。位于內(nèi)腔表層或者皮層內(nèi)側(cè)。
三輻骨針類型三(圖3b3):羽狀,成對輻最長可達(dá)4.5倍長于無對生輻,骨針都可能存在略微變形,成對輻長 94—156—281μm;無對生輻長 43—76—155μm;寬5—7—10μm。位于內(nèi)腔表層或皮層內(nèi)側(cè)。
三輻骨針類型四(圖3b4):羽狀,兩個(gè)成對輻幾乎在同一條垂直于無對生輻的直線上,成對輻略粗于無對生輻,成對輻長69—117—150μm;無對生輻長 69—104—139μm;寬 5—8—8μm。多分布于出水口處,構(gòu)成規(guī)則的邊緣線。
四輻骨針(圖3c):羽狀,輻長度、寬度與三輻骨針無明顯差異,四輻骨針量少且易折斷,由于頂輻垂直于基輻平面指向上,所以測量結(jié)果偏短。根據(jù)基輻的類型分布同三輻骨針。成對輻長83—123—174μm;無對生輻長72—140—215μm;頂輻長51—60—71μm;寬 5—7—9μm。
圖3 白銀擬族海綿骨針圖Fig.3 Spicules of Uteopsis argentea(Poléjaeff,1883)
骨架(圖b—c,圖a—c):
如圖2b—c和圖4a—b所示,緊密排列的大二輻骨針構(gòu)成一層致密且堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu),覆蓋在海綿表面,有少量小二輻骨針和三輻骨針會突出于大二輻骨針結(jié)構(gòu)。內(nèi)部是小二輻骨針、羽狀三輻骨針、羽狀四輻骨針構(gòu)成的領(lǐng)細(xì)胞室,領(lǐng)細(xì)胞室呈橢圓形且沒有關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu),較薄,主要由羽狀三輻骨針和少量四輻骨針的無對生輻構(gòu)成。
內(nèi)腔表面骨架(圖2d,圖4c)由羽狀四輻骨針、羽狀三輻骨針和小二輻骨針構(gòu)成。三種骨針零散分布,略微重疊,不太規(guī)則,形成均勻分布的多邊形結(jié)構(gòu),四輻骨針的頂輻會突出于內(nèi)腔面指向皮層或內(nèi)腔。
圖4 白銀擬族海綿骨架結(jié)構(gòu)圖Fig.4 Skeleton of Uteopsis argentea(Poléjaeff,1883)
擬族海綿屬由Poléejaff于1883年建立,主要特點(diǎn)為水溝系為雙溝型,皮層很厚且含有大二輻骨針構(gòu)成的致密網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),領(lǐng)細(xì)胞室由亞內(nèi)腔骨針的無對生輻構(gòu)成,沒有關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)。印度尼西亞海域記錄的白銀擬族海綿標(biāo)本將骨針分為7種:皮層大二輻骨針長 1200—2170.0—3600μm,寬 36—60.6—78μm;小二輻骨針長 105—211.0—360μm,寬 1.5—3.4—8μm,皮層三輻骨針無對生輻長96—104.7—126μm,寬 6—6.1—6.5μm,成 對 輻 長 60—75.2—93μm,寬6—6.7—7μm;領(lǐng)細(xì)胞室三輻骨針無對生輻長252—430.4—576μm,寬 5—7.8—11μm,成 對 輻 96—180.6—258μm,寬 5—8.6—9μm;內(nèi)腔三輻骨針無對生輻長 99—121.2—135μm,寬 4—5.1—7μm,成對輻長142—155.3—165,寬6—7.0—9μm;領(lǐng)細(xì)胞室四輻骨針無對生輻長 250—301.7—384μm,寬 8—8.1—8.5μm,成 對 輻 126—159.0—181μm,寬 6—8.3—11μm,頂輻長45—58μm,寬6μm;內(nèi)腔四輻骨針無對生輻 96—185.3—312μm, 寬 5—5.7—6μm,成對輻長 96—114.0—129μm,寬 5—6.7—8μm,頂輻長20—24μm,寬4μm。館藏標(biāo)本與印度尼西亞海域記錄的白銀擬族海綿模式標(biāo)本相比較,骨架結(jié)構(gòu)、骨針類型及其分布基本一致,骨針大小稍有所不同,因而認(rèn)為該館藏標(biāo)本即為白銀擬族海綿。
該種此前報(bào)道的分布區(qū)域?yàn)槟习拇罄麃唸D佛德灣(Poléejaff,1883)、 印 度 尼 西 亞(Van Soestet al,2015)、菲律賓的薩馬島(Burton,1930)、太平洋海區(qū)(Burton,1930)(1°42′5 S,130°47′5 E)和新西蘭(Kellyet al,2009)。
白銀擬族海綿是中國海域詹金海綿科下首個(gè)新記錄種,新記錄種的發(fā)現(xiàn),將分布于中國的鈣質(zhì)海綿綱物種提升至 10種(黃宗國,1994;劉瑞玉,2008),豐富了中國鈣質(zhì)海綿綱的物種多樣性,而且進(jìn)一步為中國鈣質(zhì)海綿地理區(qū)系方面的研究增補(bǔ)了信息,使用顯微成像對標(biāo)本細(xì)節(jié)的重新描述,為后續(xù)的相關(guān)研究提供了新的資料。