陳彥偉 姜晶晶 丁蘭平 黃冰心① 陳萬東 林 利

(1.天津師范大學生命科學學院 天津市動植物抗性重點實驗室 天津 300387；2.南麂列島國家海洋自然保護區(qū)管理局 平陽 325401)

珊瑚藻目(Corallinales)在世界各地海域均有分布(Hindet al,2013),為紅藻門中的重要類群之一。其中許多種類具有經(jīng)濟價值,如具有抗菌(林雄平等,2012)和抗腫瘤(抗轉(zhuǎn)移)(Hiroishiet al,2001)作用,在醫(yī)藥領域有著廣闊的應用前景。珊瑚藻也在維持珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及生態(tài)功能中發(fā)揮著重要作用(雷新明等,2012)。

珊瑚藻科 Corallinaceae隸屬于紅藻門(Rhodophyta)、真紅藻亞綱(Florideophycidae)、珊瑚藻目(Corallinales)(夏邦美等,2013),由Lamouroux于1812年建立,當時包括具鈣質(zhì)的管狀綠藻和紅藻門的乳節(jié)藻屬Galaxaura以及叉節(jié)藻屬Amphiroa、珊瑚藻屬Corallina、叉珊藻屬Jania和麥勞藻屬Melobesia等珊瑚藻(Lamouroux,1812)。1842年Decaisne把珊瑚藻科劃分為有節(jié)和無節(jié)類群,歸于隱絲藻目Cryptonemiales(Decaisne,1842)。1986年Silva和Johansen合法化了珊瑚藻目(Silvaet al,1986)。有節(jié)珊瑚藻指具有關(guān)節(jié)的枝狀珊瑚藻,由鈣化的節(jié)間和非鈣化的節(jié)組成；無節(jié)珊瑚藻則主要分為皮殼狀和瘤塊狀兩大類(Hindet al,2018)。目前,國際上珊瑚藻目被劃分為 7科 9亞科 7簇 50余屬約 600種(Lamouroux,1812；Kützing,1843；Guiry,2019)。

我國珊瑚藻分類研究過去主要由周錦華、張德瑞先生承擔,他們于1978年—1991年間先后報道了54種5變型,包括1個新屬(枝殼藻屬RamicrustaZhang et Zhou)和 1個新種(變孢新角石藻Neogoniolithon variabileZhang et Zhou)(張德瑞等,1978,1980a,b,1981a,b,1985,1989；Tseng,1983；周錦華等,1987,1991)。以上研究結(jié)果由夏邦美等2013年集合編為《中國海藻志 第二卷 紅藻門第四冊 珊瑚藻目》一書,共2科6亞科17屬55種及5變型,王宏偉等(2010)報道了遼寧大連的鱗形珊瑚藻Corallina confusa和鈍頂叉節(jié)藻Amphiroa echigoensis,其后的物種數(shù)統(tǒng)計為2科6亞科19屬75種及5變型(丁蘭平等,2015)。最近,Liu等(2018)報道了臺灣北部桃園礁的無節(jié)珊瑚藻,命名了1個新屬及3個新種。

我國東海沿岸的南麂列島位于浙江省溫州市,屬于亞熱帶季風氣候,自然環(huán)境條件優(yōu)越,特色鮮明(高雅,2014),1999年被聯(lián)合國教科文組織列為世界生物圈保護區(qū),被稱為“貝藻王國”(湯雁濱等,2014)。該海域受臺灣暖流影響,區(qū)域內(nèi)大型海藻資源豐富,已報道了184種,具有溫帶、熱帶兩種區(qū)系特征(孫建璋等,2006；傅財華等,2011)。然而,該水域的珊瑚藻研究還缺乏詳細資料,僅有名錄式地報道了寬扁叉節(jié)藻(Amphiroa anceps)、叉節(jié)藻(A.ephedraea)、粗珊藻(Calliarthron yessoense)、無柄珊瑚藻(Corallina sessilis)、珊瑚藻(C.officinalis)、小珊瑚藻(C.pilulifera)、叉珊藻(Jania adhaerens)和岡村石葉藻(Lithophyllum okamurae)等8種(孫建璋等,2006；傅財華等,2011；湯雁濱等,2014)。本文利用生物冷凍切片技術(shù),對在南麂列島開展野外調(diào)查采集的有節(jié)珊瑚藻標本進行了分類學研究,共鑒定出2屬5種。希望為今后該地區(qū)珊瑚藻的資源調(diào)查、開發(fā)利用及生態(tài)系統(tǒng)演化等研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗所用標本分別于2017年5月、2018年10月采集于浙江省南麂列島,經(jīng)緯度為：E 121.078058°、N 27.464821°。

標本主要分為2類：

(1)臘葉標本：用于直接觀察拍照和留樣保存；

(2)液浸標本：用于形態(tài)學觀察及冷凍切片。

1.2 實驗方法

1.2.1 外形特征比較 體式顯微鏡(Nikon D5-U3)觀察藻體外部形態(tài)學特征,藻體基部固著器有無,藻體節(jié)間、節(jié)部,藻體分枝、小枝以及小枝膨大部位和頂端生長情況,是否有四分孢子囊生殖窩及其形狀大小,拍照觀察。

1.2.2 內(nèi)部特征觀察 液浸樣品清洗后,置于0.1%的稀鹽酸溶液浸泡10min,挑選完整的觀測部位,利用冷凍切片機(LEICACM 1860 UV生物冷凍切片機)進行切片,切片厚度20—50μm,切片轉(zhuǎn)置載玻片,用0.15%苯胺藍溶液染色10min,裝片在正置熒光顯微鏡(LEICADM5000 B)下觀察,拍照并進行特征測量。

1.2.3 解剖特征分析 主要觀察、比較與分析藻體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官的特征,包括表皮和皮層的細胞形狀和大小、藻體節(jié)間縱切面細胞層數(shù)、形狀、大小和間隔方式、髓層細胞層數(shù)和排列方式、四分孢子囊生殖窩大小、形狀和位置、四分孢子囊形狀、大小和排列方式等。

1.2.4 物種鑒定 根據(jù)所得實驗結(jié)果,綜合查閱文獻資料進行系統(tǒng)對比分析,進行物種鑒定。

2 實驗結(jié)果

2.1 帶形叉節(jié)藻(圖1)

Amphiroa beauvoisiiLamouroux,1816：299；Lewis et Norris,1987：18；Harveyet al,2009：267,figs.18-38；Yoshida et Yoshinaga,2010：89；Harveyet al,2013：86-92；Mendozaet al,2014：46-51,figs.1-4；Titlyanova,Titlyanov et Kalita,2014：35；Titlyanovet al,2015：Table SI.

Amphiroa zonataYendo,1902：10,p1.1,figs.11-14,pl.4,fig.9；Chiang,1962：141,fig.III2；Zhang et Zhou in Tseng,1983：86,pl.46,fig.4；Lee,1986：320；Silvaet al.,1987：34；Yoshida,1998：538,figs.3-14 C-F；Schubertet al,2006：1208-1216；Xiaet al,2013：23,pl.1,figs.17-18；Dinget al,2015：170.

Amphiroa peninsularisTaylor,1945：188,pl.48,fig.1.

特征描述：藻體玫瑰色,高3.5cm,具膝節(jié)(節(jié))和節(jié)間的分化。膝節(jié)一般由4列細胞組成。近基部的節(jié)間呈圓柱狀,上部節(jié)間扁平狀；各部節(jié)間長寬不一,下部節(jié)間長 2—4mm,寬 0.8—1.2mm,中部節(jié)間長4—5mm,寬0.5—1mm；縱切面觀,節(jié)間髓層細胞長46—72μm,髓層外側(cè)為皮層,厚約23—36μm。表面觀,四分孢子囊生殖窩側(cè)生在藻體節(jié)間兩側(cè),呈疣狀突起,球形開裂,窩內(nèi)徑 140—190μm,窩高 72.6—79μm；成熟時,生殖窩中央頂部形成一個開口。四分孢子囊長卵形,層形分裂。

習性：通常簇生在低潮線下或中、低潮帶石沼中的巖石上。

模式標本產(chǎn)地：葡萄牙。

國內(nèi)分布：在我國山東、浙江等省均有分布。全球(除南北極外)廣泛分布。

研究標本編號：TJNU 201705260010B,采于浙江南麂列島三盤尾。

該標本現(xiàn)保存在天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

圖1 帶形叉節(jié)藻Amphiroa beauvoisiiFig.1 Amphiroa beauvoisii

2.2 鱗形珊瑚藻(圖2)

Corallina confusaYendo,1902：34,pl.3,fig.20,pl.7,fig.20；Yoshida,1998：552,figs.3-20 A-H；Xu,2013：26,fig.3.14；Wanget al,2013：229,figs.2-4.

Corallina squamatasensu Yendo,1902：32,pl.3,fig.17；Yoshida,1998：553；Spenceret al,2009：237-260.

特征描述：藻體紫色或紫紅色,高1cm,復羽狀分枝,基部有堅硬的固著器。主枝節(jié)間扁壓,長0.4—0.6mm,寬0.4—0.8mm,有明顯的中肋；節(jié)間兩側(cè)對生小羽枝,棒槌形,頂端鈍圓,小羽枝長1mm,寬0.2—0.3mm。膝節(jié)由一層長細胞組成。雌雄異株。四分孢子囊生殖窩一般在小羽枝的頂端軸生,少數(shù)分布在節(jié)間部的表面；窩內(nèi)徑為 220—360μm,高 220—310μm；四分孢子囊長 120—160μm,寬 34—74μm。

習性：生長于低潮線附近巖石上。

模式標本產(chǎn)地：日本北海道。

國內(nèi)分布：我國分布遼寧省和浙江省。國外分布于日本和韓國。

研究標本編號：TJNU 20181026002,TJNU 2018 1026003,采自浙江南麂列島柴嶼。

該標本現(xiàn)保存在天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

2.3 粗枝珊瑚藻(新擬名)(圖3)

Corallina crassisima(Yendo)Hind et Saunders,2013：107-108,fig.4b.

Amphiroa crassissimum(Yendo),1902：16,p1.1,figs.27-28,pl.5,figs.5-6.

大邊孢藻Marginisporum crassissimum(Yendo)Ganesan,1968：26；Zhang et Zhou in Tseng,1983：92,pl.49,fig.2；Lee,1986：320；Yoshida,1998：592,fig.3-27A-F；Huang,2000：113；Xia,2013：57,pl.2,figs.42-43；Dinget al,2015：171.

特征描述：藻體直立叢生,紫紅色,高3cm,較粗壯,二叉狀分枝。固著器堅硬。分枝呈羽狀,較為密集。主枝分節(jié)清晰。分枝靠近基部的節(jié)間呈圓柱狀；中部的節(jié)間盾形,長3.5—4.5mm,寬2.2—4mm；上部的節(jié)間扁壓,呈葉狀。藻體節(jié)間皮層發(fā)育差,無次生紋孔連接,與髓部界限不明顯。膝節(jié)部由單層細胞組成,在末端與節(jié)間相連處可見末端變細的節(jié)端細胞(位于節(jié)部和節(jié)間之間,有的中空,被稱為節(jié)端細胞),近錐形。四分孢子囊生殖窩近球形或半球形,位于藻體節(jié)間部表面,呈波浪狀分布,排列緊密；切面觀,生殖窩側(cè)邊生,頂部有一開口,窩外徑431—481μm,高 315—365μm,窩內(nèi)徑 398—415μm；四分孢子囊長柱形或長卵形,囊長102—139μm,囊寬40—60μm,層形分裂。

習性：生長于中低潮帶礁石上或者石沼中,全年可見。

模式標本產(chǎn)地：Misaki,Shimoa,Prov.of Boshu,Japan(Hind et Saunders,2013：108)。

國內(nèi)分布：在我國沿海浙江省、臺灣省、福建省均有分布。在國外日本、韓國也有大量分布。

研究標本編號：TJNU 20181026001、TJNU 20181026006,采自浙江南麂列島柴嶼。

該標本現(xiàn)保存在天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

2.4 珊瑚藻(圖4)

Corallina officinalisLinnaeus,1758：805；Yendo,1902：28,pl.3,figs.11-13,pl.7,figs.10-13；Zhang et Zhou in Tseng,1983：88,pl.47,fig.4；Lee,1986：320；Yoshida,1998：554；Sun,2006：59；Brodieet al,2013：49-56；Xiaet al,2013：32-33,pl.2,figs.23-24；Xu,2013：26,fig.3.11；Hindet al,2014：760-764；Dinget al,2015：170.

Corallina cretaceaPostels et Ruprecht,1840：6-20,pl.XL,figs.104,109-110.

Amphiroa cretacea(Postels et Ruprecht)Endlicher,1843：49；Yendo,1902：7,pl.1,fig.4；Segawa,1941：348,figs.1-4.

Arthrocardia cretacea(Postels et Ruprecht)Weber,1904：105,pl.15,fig.8.

Pachyarthroncretaceum(PostelsetRuprecht)Manza,1937：45；Lee,1986：320；Woelkerlinget al,2008：267,figs.1-38.

粗扁節(jié)藻Bossiella cretacea(Postels et Ruprecht)Johansen,1969：59；Perestenko,1980：49；Zhang et Zhou in Tseng,1983：89,pl.47,fig.1；Yoshida,1998：540,figs.3-15；Yoshida et Yoshinaga,2010：69-122；Xiaet al,2013：27-28,figs.19-20；Dinget al,2015：170.

特征描述：藻體紫紅色,直立叢生,高4.5cm,在同一個平面上2—3次羽狀對生分枝。主枝和分枝具有節(jié)和節(jié)間的分化。靠近基部的節(jié)間呈圓柱狀,向上部的節(jié)間逐漸扁壓,呈楔狀。主枝節(jié)間長1—1.5mm,寬0.5—1mm?？v切面觀,主枝節(jié)間髓層由18層平行的長柱形細胞組成,排列緊密；膝節(jié)由一層細長絲狀細胞組成。雌雄異株。生殖窩在小羽枝頂部形成,上部具有一個圓形開口。

習性：通常簇生在低潮帶的巖石上。

模式標本產(chǎn)地：歐洲。

國內(nèi)分布：在我國遼寧省、山東省、浙江省和福建省均有分布。全球廣布種類。

研究標本編號：TJNU 20170525001,采于浙江南麂列島柴嶼。

該標本現(xiàn)保存在天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

圖2 鱗形珊瑚藻Corallina confusaFig.2 Corallina confusa

圖4 珊瑚藻Corallina officinalisFig.4 Corallina officinalis

2.5 小珊瑚藻(圖5)

Corallina piluliferaPostels et Ruprecht,1840：20,pl.40,fig.101；Yendo,1902：30,pl.3.figs.14-16,pl.7,figs.14-16；Zhang et Zhou in Tseng,1983：88,pl.47,fig.4；Lee,1986：320；Silvaet al,1996：232；Yoshida,1998：554；Sun,2006：59；Xia,2013：34-35,pl.2,figs.25-26；Dinget al,2015：170.

Corallina kaifuensisYendo,1902：33,pl.3,fig.19,pl.7,fig.19.

Corallina sessilisYendo,1902：32,pl.3,fig.18,pl.7,fig.18；Zhang et Zhou in Tseng,1983：90,pl.48,fig.1；Yoshida,1998：554.

特征描述：藻體灰紫色,直立叢生,高4cm,具有堅硬的殼狀基部?；慨a(chǎn)生許多直立分枝。分枝羽狀對生,具節(jié)和節(jié)間的分化。近基部節(jié)間圓柱狀,長1—1.5mm,寬0.8—1mm；上部節(jié)間扁壓,呈掌狀,長0.6—1.2mm,寬0.3—1.4mm,節(jié)間明顯中肋狀突起。主枝節(jié)間髓層由10層平行藻絲組成,細胞長52.8—66.2μm。膝節(jié)由一層長細胞組成,細胞長卵圓形,長149—249μm。上部分枝圓柱狀,長1—2.2mm,寬0.5—1mm。四分孢子囊生殖窩在短的小枝頂端軸生,近圓形,通常含有兩個側(cè)生的角,生殖窩頂端有一圓形開口。四分孢子囊長柱形,長116—149μm,寬26.6—49.8μm。有性生殖器官未知。

習性：通常簇生在潮間帶巖石上。

模式標本產(chǎn)地：鄂霍次克海。

國內(nèi)分布：在我國遼寧省、山東省、浙江省、臺灣省均有分布。在東亞、東南亞、非洲、澳洲、美洲等地也均有分布。

研究標本編號：TJNU 20170526023C。采于浙江南麂列島后麂山。

該標本現(xiàn)保存在天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

3 討論

叉節(jié)藻屬Amphiroa由Lamouroux于1812年建立,已報道186種,現(xiàn)已有44種得到確認(Guiry,2019)。它們廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)(Harveyet al,2009),高度從5mm到30cm,節(jié)間呈圓柱狀(Norriset al,1981)。國外關(guān)于叉節(jié)藻屬的報道較多(Aguilar-Rosaset al,1989；Lehmanet al,1992；Cetz-Navarroet al,2007；Harveyetal,2009,2013；Mendoza-Gonzálezet al,2014)。其中,Mendoza-González等(2014)認為Amphiroa與Jania親緣關(guān)系較近,而Harvey等(2009)認為Amphiroa是珊瑚藻科中被接受的六個屬之一。該屬在我國沿海均有分布,據(jù)統(tǒng)計共有14種(夏邦美等,2013；丁蘭平等,2015)。

A.zanata是Yendo根據(jù)日本的標本命名的(Yendo,1902)。過去我國帶形叉節(jié)藻也都鑒定為A.zanataYendo(Chiang,1962；Tseng,1983；夏邦美等,2013；丁蘭平等,2015),國外也有部分學者持相同的觀點(Silvaet al,1987；Yoshida,1998；Schubertet al,2006)。本文樣品(TJNU 201705260010B)的特征與文獻中帶形叉節(jié)藻的描述相一致(Tseng,1983；夏邦美等,2013)。然而,Norris和Johansen認為A.zanata是A.beauvoisii的同物異名(Norrisetal,1981),之后國外許多學者接受了他們的觀點(Riosmena-Rodríguezet al,1996；Mouraet al,2005；Rosas-Alquiciraet al,2008；Harveyet al,2009；Yoshidaet al,2010；Mendoza-Gonzálezet al,2014)。雖然我國過去也有文獻認為A.zanata是A.beauvoisii的同物異名,但都是名錄式的介紹(Lewiset al,1987；Titlyanovaet al,2014；Titlyanovet al,2015)。特別是日本藻類學家Yoshida和Yoshinaga也把日本的A.zanata作為A.beauvoisii的同物異名處理(Yoshida,2010),因為A.zanata的模式標本采自日本,這個處理的可信度比較高。因此,我們認為我國過去鑒定帶形叉節(jié)藻為A.zanata是不合理的,根據(jù)目前國際上的主流意見,我們接受A.zanata為A.beauvoisii同物異名的觀點,將我國帶形叉節(jié)藻(A.zanata)正式更名為A.beauvoisii。

珊瑚藻屬Corallina由Linnaeus于1758年建立,主要生長在沿海岸的淺水巖石上,在熱帶和某些亞熱帶地區(qū)比較常見。目前該屬已報道有204種以及68個種下單位,其中30種得到確認(Guiry,2019),我國報道的僅有6種(丁蘭平等,2015)。

鱗形珊瑚藻C.confusa的報道非常少,目前僅在日本北海道、韓國濟州島和我國大連有記錄(Yoshida,1998；王宏偉等,2010；徐冬燕,2010)。其藻體一般比較矮小,高不超過2cm,主枝節(jié)間扁壓,生殖窩在小羽枝前端軸生,分布較為密集(Woelkerlinget al,2008),不規(guī)則羽狀節(jié)間較小,扁平,瘦小(Yendo,1902)。本文樣品紫色,不規(guī)則羽狀分枝,有堅硬固著器,主枝節(jié)間扁壓,有明顯中肋,雌雄異株,生殖窩著生在小羽枝的頂端,膝節(jié)由一層細胞組成。這些內(nèi)部結(jié)構(gòu)和大部分外形特征與文獻中對鱗形珊瑚藻的描述基本相似,僅在藻體高度上略有差異,故命名為鱗形珊瑚藻。本種也是我國東部大陸沿岸的首次報道。

粗枝珊瑚藻C.crassisima僅分布于東亞水域,其最早記錄為Yendo(1902)報道的Amphiroa crassissimum。1968年Ganesan認為該種應該屬于邊孢藻屬Marginiosporum,命名為M.crassissimum(Ganesan,1968),一直被學者接受(Tseng,1983；Yoshida,1998；黃淑芳,2000；夏邦美等,2013；丁蘭平等,2015)。然而,2013年Hind和Saunders基于形態(tài)特征與分子演化分析,認為邊孢藻屬Marginiosporum應為珊瑚藻屬Corallina的同物異名,因而命名該種為Corallinacrassisima(Hindet al,2013)。目前該觀點已被國際學者所接受(Yoshidaet al,2015),因此我國過去報道的大邊孢藻Marginisporum crassissimum的拉丁名應改為C.crassisima。我國該種已有中文名為大邊孢藻,但因?qū)偌壏诸悊挝坏淖儎?為了避免混淆,建議中文名改為粗枝珊瑚藻。

珊瑚藻C.officinalis為廣布種,密集覆蓋在巖石上(Yoshida,1998；Brodieet al,2013；Yessonet al,2018)。它與C.elongata極其相似,主要差別是C.elongata有較小盾狀關(guān)節(jié)且分枝較規(guī)則(Brodieet al,2013),而珊瑚藻在同一個平面上羽狀對生分枝,靠近基部的節(jié)間呈圓柱狀,向上部的節(jié)間呈楔狀(夏邦美等,2013)。本文樣品的特征與國內(nèi)過去報道的珊瑚藻的相一致(Tseng,1983；徐冬燕,2010；夏邦美等,2013),故定名為珊瑚藻C.officinalis。

然而,國際上對珊瑚藻C.officinalis的處理存在一些爭議,主要集中在另一物種(Amphiroa cretacea/Bossiellacretacea/Pachyarthroncretaceum)與C.officinalis的同物異名問題上。我國也有粗扁節(jié)藻Bossiella cretacea的報道(Tseng,1983；夏邦美,2008；曾呈奎,2009；夏邦美等,2013；丁蘭平等,2015),其主要特征為：藻體直立生長,粗壯,基部具殼狀固著器,主枝上部的節(jié)間扁壓,分枝二叉狀。在國際上,該種的分類地位多次發(fā)生變化：Corallina cretaceaPostels et Ruprecht(1840)、Amphiroa cretacea(Postels et Ruprecht)Endlicher(1843)、Arthrocardia cretacea(Postels et Ruprecht)Weber Bosse(1904)、Pachyarthron cretaceum(Postels et Ruprecht)Manza(1937)和粗扁節(jié)藻Bossiella cretacea(Postelset Ruprecht)Johansen(1969),特別是Amphiroa cretacea/Bossiella cretacea/Pachyarthron cretaceum在近30年中各有支持者(Ramírezet al,1991；Yoshida,1998；Woelkerlinget al,2008；夏邦美等,2013),我國學者作為Bossiella cretacea處理(夏邦美等,2013；丁蘭平等,2015)。而Hind等(2014)通過分析保存了187年的Pachyarthroncretaceum選模式標本的葉綠體DNA,認為其為珊瑚藻C.officinalis的同物異名。因此,目前上述的爭議種名都應歸為珊瑚藻的同物異名。

小珊瑚藻與珊瑚藻的親緣關(guān)系很近,外形也比較相似(Yendo,1902),主要區(qū)別在于：(1)小珊瑚藻囊果較多,排列較為密集,分枝更為發(fā)達(Yendo,1902)；(2)小珊瑚藻節(jié)間有明顯中肋狀突起,主枝節(jié)間髓細胞8—12層,而珊瑚藻節(jié)間無明顯中肋狀突起,主枝節(jié)間髓細胞16—19層(夏邦美等,2013)；(3)小珊瑚藻孢子囊生殖窩軸生在小枝頂端,通常長有兩個側(cè)生的角(Tseng,1983)。這些外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征可以幫助區(qū)分它們。

4 結(jié)論

本文報道了我國東海沿岸浙江南麂列島的有節(jié)珊瑚藻共2屬5種,即帶形叉節(jié)藻A.beauvoisii、鱗形珊瑚藻C.confusa、粗枝珊瑚藻C.crassisima、珊瑚藻C.officinalis和小珊瑚藻C.pilulifera,并對我國現(xiàn)存的帶形叉節(jié)藻A.zanata、粗扁節(jié)藻Bossiella cretacea和大邊孢藻Marginisporum crassissimum的歸并問題展開了詳細分析與討論。