鄧云 田大剛 蘇妍 張潔薇 吳建文

摘要：【目的】了解近年來福建省稻瘟病菌生理小種組成和福建省主栽水稻品種的稻瘟病抗性情況，可為合理布局抗病品種和稻瘟病抗性育種提供科學依據(jù)?！痉椒ā坑?017-2019年收集福建省17個縣市（地區(qū)）的中稻稻瘟病穗頸瘟樣本，分離單孢用7個中國鑒別品種進行分類鑒定，并從中篩選出60個福建省內具有代表性的稻瘟病菌株，室內噴霧接菌32個福建省主栽水稻品種，同時用9個稻瘟病抗性基因分子標記檢測這32個主栽品種?！窘Y果】7個鑒別品種的鑒定分類結果顯示，稻瘟病生理小種ZA群出現(xiàn)頻率為39.48%，為優(yōu)勢種群;用60個代表性生理小種室內接菌鑒定結果顯示，這些生理小種平均致病率為23 .28%，相對較低，說明福建省推廣的主栽水稻品種的抗瘟性相對較好;鑒定篩選出寬抗譜水稻品種15份，其中隆兩優(yōu)華占、兩優(yōu)332的抗譜最廣，建議在生產上推廣利用?！窘Y論】福建省的稻瘟病生理小種已由早期的以ZB、ZC群為優(yōu)勢種群逐漸轉變?yōu)橐訸A群為優(yōu)勢種群，這與近年來甬優(yōu)系列品種的大面積推廣有關。在抗稻瘟病的品種布局上應優(yōu)選抗譜寬度大的品種，同時在新品種推廣種植中，應追溯寬抗譜水稻品種的致病生理小種來源地，盡量避開可能致使擬推廣品種感病的生理小種所在地區(qū)。

關鍵詞：稻瘟病;抗性鑒定;抗譜;抗性基因;分子標記

中圖分類號：S 43 5.111.4+1

文獻標志碼：A

文章編號：1008-0384（ 2020） 10-1101-10

0 引言

【研究意義】稻瘟病是我國水稻生產上的主要病害之一，可對水稻產量和品質造成嚴重的影響[1-2]。我國稻瘟病年發(fā)病面積在380萬hm2以上，每年因此損失水稻產量達10億kg[3]。稻瘟病在福建省常年發(fā)生，一般年份只在局部地區(qū)發(fā)生，如果品種感病，又逢有利于發(fā)病的氣候條件，稻瘟病則大面積發(fā)生、流行，對水稻生產造成很大威脅[4-6]?！厩叭搜芯窟M展】種植抗病品種是防治稻瘟病最經濟有效且對環(huán)境安全的措施[7]，但隨著抗病品種的大面積持續(xù)推廣，寄主的定向選擇壓力導致自然條件下的稻瘟病菌生理小種不斷變異出新的致病型而導致抗病品種的抗性喪失[8-10]。另外，單一系列品種的大面積連續(xù)推廣，對地區(qū)優(yōu)勢生理小種種群及優(yōu)勢生理小種結構都會產生很大的影響。因此，及時掌握稻瘟病生理小種群體變化特征并對其致病力狀況進行實時監(jiān)控，同時了解現(xiàn)有水稻品種稻瘟病抗性情況，有目標地進行抗性育種工作，對于培育廣譜持久抗稻瘟病品種至關重要[3]?！颈狙芯壳腥它c】通過采集福建省近期各主要稻區(qū)的穗頸瘟標樣，分離、篩選出各主要稻區(qū)的優(yōu)勢稻瘟病菌生理小種，并進行室內苗期稻瘟病接菌鑒定和抗稻瘟病分子標記檢測相結合的方法[11]鑒定福建省主栽品種對稻瘟病的抗性情況?！緮M解決的關鍵問題】掌握近年來福建省稻瘟病菌生理小種的組成和福建省主栽水稻品種的稻瘟病抗性情況，為水稻抗性育種提供理論依據(jù)，并討論如何合理布局抗病品種從而達到防治稻瘟病的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017-2019年，在福建省南平市、武夷山市、三明市、龍巖市區(qū)域內的17個縣市，采集中稻穗頸瘟樣本用于分離稻瘟病菌單孢。

供試的32份水稻品種均為福建省水稻生產上的主栽品種。參試品種為：隆兩優(yōu)1377、滬優(yōu)9803、夢兩優(yōu)黃莉占、隆兩優(yōu)1988、和兩優(yōu)332、晶兩優(yōu)534、創(chuàng)兩優(yōu)276、甬優(yōu)9號、微兩優(yōu)898、甬優(yōu)1540、薈豐優(yōu)331、豐兩優(yōu)四號、特優(yōu)009、閩豐優(yōu)3301、隆兩優(yōu)鋒占、隆兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)華占、內5優(yōu)8015、野香優(yōu)676、福兩優(yōu)366、深兩優(yōu)5814、浙優(yōu)18、廣兩優(yōu)676、K兩優(yōu)369、君黑糯、君紅絲苗、圣豐優(yōu)319、廣優(yōu)688、兩優(yōu)1269、民優(yōu)667、科優(yōu)16、君兩優(yōu)198，品種代號分別用1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28，29、30、31、32表示。

1.2 試驗方法

1.2.1 單孢分離與接菌鑒定分類 采集穗頸瘟樣本，先用75%酒精消毒1 min，再用無菌水清洗，置于滅菌培養(yǎng)皿（內置濕潤濾紙片）上無菌培養(yǎng)2～3 d，顯微鏡下觀察長出足夠的孢子后，采用孢子振落法進行病原菌株的單孢分離。挑出單孢菌株在淀粉培養(yǎng)基上培養(yǎng)7d后轉入裝有大麥粒的細菌培養(yǎng)瓶中進行產孢，待菌絲密布大麥粒表面時，用無菌水沖洗去除大麥粒表面菌絲，并用無菌紗布包裹沒有菌絲的大麥粒，置于黑光燈下25℃恒溫保濕培養(yǎng)2d，用無菌水洗下孢子，制成孢子懸浮液，鏡檢孢子濃度，孢子濃度需達到1×10⁵個.mL^-1以上[12]。

將7個中國鑒別品種浸種、催芽，2d后播種在水稻育秧盤中，每個品種每穴播15粒，3次重復。待秧苗長至3葉1心時，按每株3 mL的劑量用空壓槍噴霧法均勻噴霧孢子懸浮液，接種后黑暗保濕培養(yǎng)24 h，使稻瘟病菌生理小種充分侵染供試品種。接種后14 d內控制溫度為15～25 CC，并噴水霧保持濕度，待其充分發(fā)病后調查發(fā)病狀況。病級調查方法按照國際水稻研究所稻瘟病圃苗瘟分級標準進行（表1）。統(tǒng)計時病級與抗性劃分標準為：0級為抗（R），1～3級為中感（M），4～9級為感（S）。

根據(jù)稻瘟病菌生理小種命名標準[13-15]，采用7個中國鑒別品種：特特普、珍龍13、四豐43、東農363、關東51、合江18和麗江新團黑谷對稻瘟病菌單孢進行分類并對應命名為ZA～ZG群。

1.2.2室內苗期接菌鑒定 在各地區(qū)采集并分離的稻瘟病單孢中，選擇每個采集點致病力較強（選點原則：采集點的每個地區(qū)都要有，福建省抗性鑒定點的菌株多一些）的稻瘟病菌生理小種作為代表性生理小種，于室內鑒定32個水稻主栽品種的抗性。接菌鑒定方法同上。

品種抗譜寬度計算方法：抗譜寬度=1-[（感病生理小種數(shù)×2+中感生理小種數(shù)×1）/（供試生理小種總數(shù)×2）]×100%[16]。

1.2.3抗性基因標記檢測 利用9個稻瘟病抗性基因分子標記： Pikp、Pita、Pid3、Pi25、Pi5、Pib、Pit、Pi2、Piz-t檢測32個主栽水稻品種的抗性基因。9個稻瘟病抗性基因分子標記引物序列由福建省農業(yè)科學院生物技術研究所重點實驗室設計研發(fā)。

分子標記檢測的PCR體系：PCR反應總體積約為20 μL，其中：水稻主栽品種DNA模板1μL，10×PCR緩沖液10μL，Mg2+0.75 μL，正、反向引物各0.5 μL，dNTP 0.15 L，Taq酶0.1 μL，ddH20 7 μL。PCR擴±曾程序：94℃預變性5 min;94℃變性30s、56℃退火30 s、72℃延伸30 s，共設置35次循環(huán);72℃延伸5 min。PCR產物于1%瓊脂糖凝膠中電泳檢測。

2 結果與分析

2.1 2017-2019年福建省稻瘟病菌生理小種的組成與優(yōu)勢小種的分布

2017-2019年在福建省各主要稻區(qū)采集穗頸瘟樣本98份，鑒定分離出有效稻瘟病單孢菌株152份，劃分為7個群54個生理小種。其中ZA群的菌株出現(xiàn)頻率為39.48%，為優(yōu)勢種群;ZB群的菌株出現(xiàn)頻率為23.68%;ZC群的菌株出現(xiàn)頻率為13.82%;ZD群的菌株出現(xiàn)頻率為11.18%;ZE群的菌株出現(xiàn)頻率為3.29%;ZF群的菌株出現(xiàn)頻率為3.2g%;ZG群的菌株出現(xiàn)頻率為5.26%。

2.2 32個主栽水稻品種室內接菌試驗的抗性表現(xiàn)

從152個稻瘟病菌生理小種中篩選出60個稻瘟病菌生理小種。將篩選出的60個稻瘟病菌生理小種分別接菌32個福建省主栽水稻品種，接菌結果如表2所示。

2.3 60個稻瘟病菌株的聚類分析結果

利用IBM SPSS Statistics19.0軟件對60個菌株的抗性鑒定數(shù)據(jù)進行聚類分析，結果（圖1）表明，在歐式距離（ Euclidean distance）19遺傳相似水平處，可以把60個菌株劃分為3個遺傳譜系（遺傳相似組）。在3個遺傳譜系中，第1譜系為優(yōu)勢譜系，含有47個菌株，占總數(shù)的78.3%;第Ⅱ譜系含有5個菌株;第Ⅲ譜系含有8個菌株。聚類分析與7個鑒別種的分類結果并不存在關聯(lián)性。

2.4 60個稻瘟病菌株的致病率

由表3看出，60個稻瘟病菌株的致病率為1.56%～67.19%，平均致病率為23.28%。致病率≥50%的生理小種有7個，分別為建陽莒口馬伏村的ZAs、建陽童游水尾村的ZBs、三明將樂縣的ZAi、三明寧化縣的ZD7、邵武外南源鄉(xiāng)的ZAi和ZA37、松溪祖墩鄉(xiāng)的ZC13，其中：邵武外南源鄉(xiāng)的ZA，、ZA37致病率最強，都為67.lg%;50%≥致病率≥20%的生理小種有20個;致病率≤20%的生理小種有33個。表3顯示，同一地區(qū)分離的稻瘟病菌株致病率不同，不同地區(qū)分離的同一生理小種的致病率也不同，例如邵武外南源鄉(xiāng)采集的ZA1和松溪花橋鄉(xiāng)采集的ZA1稻瘟病菌株的致病率分別為67.19%和9.38%，差異甚大，說明致病率和生理小種的分類并沒有顯著的相關性。60個稻瘟病菌生理小種平均致病率為23.28%，相對較低，說明福建省推廣的主栽水稻品種的抗瘟性相對較強，對大部分稻瘟病菌生理小種的抵抗力較強、抗性頻率較高。

2.5 寬抗譜水稻品種的篩選、溯源與應用

通過室內鑒定，從32個主栽品種中篩選出抗譜寬度在90.00%以上的寬抗譜品種15個（表4），進一步追溯這15個寬抗譜水稻品種的致病生理小種來源地（表2），從而分析出這15個寬抗譜水稻品種在省內避免推廣的地區(qū)。從表4可以看出，每個寬抗譜品種在17個采集點中不適宜推廣的地點數(shù)一般為0～5個，其中和兩優(yōu)332在采集點范圍內均可推廣，隆兩優(yōu)華占避免在邵武外南源推廣，隆兩優(yōu)1988避免在三明將樂推廣。本試驗檢測的其他水稻主栽品種在福建省內避免推廣地區(qū)可從表2的抗性鑒定結果中分析獲得。

2.6 15個寬抗譜水稻品種的抗病性及抗病基因數(shù)量

結合用9個稻瘟病抗性基因分子標記檢測32個主栽品種的結果，寬抗譜水稻材料的抗譜及含有抗病基因的情況如表5所示，可供推廣品種時參考。15個寬抗譜的水稻品種抗譜為90%～100%，含有的抗性基因數(shù)量1～5個，含5個抗性基因的品種有隆兩優(yōu)華占、隆兩優(yōu)1988、晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)鋒占和隆兩優(yōu)1377;含抗性基因數(shù)量最少的是民優(yōu)667，只有1個，抗譜為96.67%。檢測結果顯示，大多數(shù)的寬抗譜品種都含有多個抗性基因。民優(yōu)667檢測出的抗性基因只有1個，估計是因為其含有的其他抗性基因不是本試驗檢測所用的9個抗性基因。

3 討論

張學博[17-18]將福建省1975-1985年的稻瘟病菌生理小種分為7個群49個生理小種，以ZB群為優(yōu)勢種群;將福建省1986-1987年的稻瘟病菌生理小種分為7個群25個生理小種，以ZB群、ZC群為主要小種群。黃志鵬[19]將福建省1992-1994年的稻瘟病生理小種分為7個群34個生理小種，以ZB群為優(yōu)勢種群。鄭武等[20]的研究顯示，1975-1987年、1992-1999年福建省稻瘟病的優(yōu)勢小種群均為ZB群，而2000年的優(yōu)勢小種群則為ZC群。楊秀娟等[21]將2003-2006年福建省的稻瘟病生理小種分為4個群15個生理小種，以ZB群為優(yōu)勢種群。杜宜興等[22]將2017-2019年福建省稻瘟病生理小種分為6個群20個生理小種，以ZB群為優(yōu)勢種群。阮宏椿等[1]對2012-2015年從福建省閩東、閩南、閩西、閩北和閩中5個主要稻區(qū)的麗江新團黑谷上分離獲得的347株稻瘟病菌單孢菌株進行分析研究，結果顯示：ZA群、ZB群和ZC群為主要種群，出現(xiàn)率分別為27.95%、26.22%和22.19%。本試驗采集了2017-2019年福建省內各水稻主產區(qū)的稻瘟病菌，分離并鑒定稻瘟病菌的生理小種組成情況，發(fā)現(xiàn)福建省稻瘟病菌生理小種的優(yōu)勢種群為ZA群。這一變化說明福建省的稻瘟病菌生理小種優(yōu)勢種群已由早期的ZB、ZC群逐漸轉變?yōu)閆A群。究其原因可能與福建省近年來大面積推廣甬優(yōu)系列品種有關，尤其是近年來推廣的甬優(yōu)系列品種，如甬優(yōu)1540、甬優(yōu)9號等在閩北等水稻主產區(qū)推廣面積非常大，項目組在各地區(qū)隨機采樣過程中也會采集到較多甬優(yōu)系列的品種，同時甬優(yōu)系列品種多數(shù)對ZA群表現(xiàn)感病，這就有可能造成ZA群在福建省稻區(qū)上升為主要種群。

稻瘟病菌生理小種和水稻抗病品種是一個相互作用相互制衡的體系，抗病品種在同一地區(qū)推廣3～5年就會因為稻瘟病菌生理小種的變異而導致抗性喪失。因此，抗病品種的推廣需要講究時效性。本研究采集了2017-2019年福建省的穗頸瘟標樣，鑒定結果日期較新，對于指導現(xiàn)有主栽品種的合理布局具有現(xiàn)實意義。由于稻瘟病存在小種?；裕诳沟疚敛〉钠贩N布局上應優(yōu)選抗譜寬度大的品種，抗譜越寬，推廣的安全性越高，發(fā)病幾率越低。今后擬推廣品種可以參考本文表2的鑒定結果，并通過追溯寬抗譜水稻品種的致病生理小種來源地，推廣中盡量避開可能致使擬推廣品種感病的生理小種所在地區(qū)。

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（責任編輯：楊小萍）

作者簡介：鄧云（1981-），女，碩士，高級農藝師，主要從事植物保護與抗病育種（E-mail： 25362663@qq.com）