王旭軍， 梁軍生， 張玉榮

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省林下特色生物資源培育與利用工程研究中心， 湖南 長沙 410004)

鹽膚木RhuschinensisMill.為漆樹科Anacardiaceae鹽膚木屬Rhus落葉小喬木或灌木，廣泛分布于我國海拔170～2 700 m的向陽山坡、溝谷、溪邊的疏林或灌叢中[1]。鹽膚木為五倍子主要寄主樹，其所產(chǎn)角倍占我國五倍子產(chǎn)量的70%以上[2-3]，且其根、莖、葉、皮、花和果實(shí)作為傳統(tǒng)中藥經(jīng)常供醫(yī)家使用[4]。此外，鹽膚木還因其適應(yīng)性強(qiáng)，生長快，耐干旱瘠薄，根蘗萌發(fā)能力強(qiáng)等特點(diǎn)可作為重要的困難立地造林綠化樹種應(yīng)用[5-6]。目前，關(guān)于鹽膚木種子的研究主要集中于其萌發(fā)特性、營養(yǎng)成分等方面的研究[7-12]，而關(guān)于其遺傳變異規(guī)律的研究則未見報(bào)道。因此，本文研究了鹽膚木種子形態(tài)性狀在種源水平上的遺傳變異規(guī)律，及其地理變異特征，以期為鹽膚木良種選育和栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的鹽膚木種子于2018年10月至11月份別采集于其自然分布區(qū)的21個(gè)種源(見表1)。每個(gè)種源選擇5株生長正常的成熟母樹，且保證各單株間距達(dá)50 m以上。各采種母樹的種子等量采集，保證每個(gè)種源的種子采集量達(dá)1.0 kg以上，并將種子自然干燥后置于通風(fēng)陰涼處貯藏備用。

1.2 測定方法

每個(gè)種源的鹽膚木種子隨機(jī)選取30粒，以種子縱軸為長度，以垂直于縱軸的最大橫斷面的直徑為寬度，用電子游標(biāo)卡尺測量種子長、種子寬和種子厚等形態(tài)指標(biāo)(精確到0.01 mm)，并計(jì)算種子長寬比。用百粒重法測定種子千粒重(精確到0.01 g)。3次重復(fù)。

表1 鹽膚木種源地地理和氣候環(huán)境因子表Tab.1 Geographic-meterological factors of different Rhus chinensis Mill. provenances種源經(jīng)度/°緯度/°海拔/m年均溫/℃年降水量/mm無霜期/d1月均溫/℃7月均溫/℃≥10 ℃積溫/℃龍山八面山109.286 728.979 91 27610.41 677235-0.921.03 118龍山烏鴉109.292 028.780 325215.81 3082854.726.45 023保靖109.660 528.700 047216.71 4602904.727.05 100武陵區(qū)111.600 028.916 718016.71 3492854.728.65 091桃源111.483 328.916 710716.51 4482844.528.55 172石門110.783 829.935 13939.21 8992825.028.65 100綏寧110.729 926.582 085216.71 3373085.626.65 224城步110.311 726.358 550816.11 2212744.726.65 006新寧110.971 626.401 71 02517.91 3312894.726.7529 6慈利江埡110.749 929.648 31 26115.01 5162602.525.04 900慈利國太橋110.950 029.705 024516.41 4002904.928.65 200永定區(qū)110.299 929.201 747516.71 4002695.128.35 273桑植110.593 729.696 473015.71 9152805.027.24 250蘇仙嶺區(qū)113.053 725.777 922718.21 4872906.129.65 566桂陽113.055 025.778 620517.51 3762733.029.05 421通道109.781 626.153 260616.31 4802985.226.24 914會(huì)同109.722 126.868 542016.61 2643014.927.44 805岳陽113.223 429.183 43817.81 6902703.828.85 300雙峰112.218 427.670 011617.01 3122614.829.85 370酉陽108.831 728.885 066714.91 3002223.824.54 500秀山108.716 728.433 324716.01 3403105.027.55 500

1.3 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)用WPS Office整理，用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析、相關(guān)分析等，各遺傳參數(shù)的計(jì)算公式則見文獻(xiàn)[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源鹽膚木種子形態(tài)性狀方差分析

不同種源鹽膚木種子形態(tài)性狀方差分析結(jié)果見表2。從表2可以看出，鹽膚木種子長、寬、長寬比、厚及其千粒重等性狀在不同種源間的差異均達(dá)到極顯著水平。這說明鹽膚木種子形態(tài)性狀在種源水平上蘊(yùn)藏著比較豐富的遺傳變異，優(yōu)良種源選擇潛力較大。

2.2 不同種源鹽膚木種子形態(tài)性狀比較

由表3可知：鹽膚木種子長、寬、長寬比、厚及千粒重分別為3.14、3.16、1.00、1.76 mm和9.76 g，而其變異系數(shù)也分別為8.43%、6.10%、8.97%、3.94%和9.54%，均小于10%，說明鹽膚木種子形態(tài)性狀和千粒重離散程度較小，具有一定的穩(wěn)定性。

從不同種源間比較來看：種子最長的為通道種源，最短的為武陵區(qū)種源，分別為3.76和2.76 mm；種子寬最大的為綏寧種源，其次為新寧、城步和慈利江埡種源，最小的為蘇仙嶺區(qū)種源，為2.84 mm，僅占綏寧種源的85%左右；種子長寬比最大的為通道種源，為1.15，最小的則為武陵區(qū)種源，僅為0.87；種子厚最大的為桂陽種源，為1.88 mm，最薄的則為龍山烏鴉、桑植和蘇仙嶺區(qū)種源，均為1.67 mm；千粒重最大的為雙峰種源，為11.26 g，最小的為武陵區(qū)種源，僅為7.57 g。

2.3 鹽膚木種子形態(tài)性狀相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明，除種子長寬比與種子寬、種子厚呈弱度負(fù)相關(guān)外，鹽膚木種子長、種子寬、種子長寬比、種子厚和千粒重等性狀間兩兩均呈正相關(guān)關(guān)系，且種子長與種子長寬比達(dá)極顯著正相關(guān)，特別是種子長和種子厚與千粒重之間均達(dá)到顯著相關(guān)水平(見表4)。這說明隨著鹽膚木種子體積的增大，其內(nèi)容物也隨之增加，導(dǎo)致其種子千粒重也隨著增加。這也可能意味著鹽膚木種子越大，其種子萌發(fā)率越高，幼苗生長可能更健壯。當(dāng)然，這需要進(jìn)一步的研究來證實(shí)。

表3 不同種源鹽膚木種子形態(tài)性狀多重比較表Tab.3 Comparison of morphological traits of seeds of different Rhus chinensis Mill. provenances種源種子長種子寬種子長寬比種子厚千粒重均值/mmCV/%均值/mmCV/%均值CV/%均值/mmCV/%均值/gCV/%龍山八面山3.28BCDEbcd4.913.06ABCabcde7.491.08ABCabc12.041.76BCDEbcde4.55 9.57CDEFdefg2.57龍山烏鴉2.89EFhi3.993.02ABCbcde3.820.96BCDEcdef7.291.67Ef0.92 9.52CDEFefg3.95保靖2.90EFhi4.222.99ABCcde1.770.97BCDEcdef5.881.71CDEdef1.35 9.37DEFefgh8.50武陵區(qū)2.76Fi5.343.17ABCabcd6.000.87Ef10.641.75BCDEcde1.44 7.57Gi5.58桃源3.22BCDEbcdefg5.493.06ABCabcde1.421.05ABCDabcd6.911.76BCDEbcde0.57 9.08EFgh4.87石門3.18BCDEbcdefgh0.633.23ABCabc2.170.98ABCDEbcdef1.551.75BCDEcde2.1710.04BCDEbcdef5.06綏寧3.39BCbc5.813.35Aa8.881.02ABCDEbcde7.381.74BCDEcdef2.7110.44ABCDabcd7.77城步3.01CDEFdefghi2.583.31Aab4.680.91CDEef2.911.81ABCabc1.1010.50ABCDabc4.23新寧3.31BCDbcd4.393.34Aa3.360.99ABCDEbcdef1.751.84ABab1.3710.07BCDEbcde1.12慈利江埡3.27BCDEbcde5.513.31ABab3.480.99ABCDEbcdef4.631.82ABabc1.98 9.73CDEFcdefg4.38慈利國太橋2.97DEFefghi2.633.29ABabc6.180.91CDEef7.821.79ABCDbcd2.26 9.14EFfgh6.30永定區(qū)2.92DEFghi3.522.89BCde5.031.01ABCDEbcde5.241.77BCDEbcde0.98 9.70CDEFcdefg3.24桑植3.10BCDEFcdefgh4.083.17ABCabcd4.960.98BCDEbcdef1.021.67Ef3.99 8.58FGh0.47蘇仙嶺區(qū)3.12BCDEFcdefgh5.572.84Ce7.151.10ABab1.571.67Ef2.16 9.03EFgh1.78桂陽3.25BCDEbcdef7.043.09ABCabcde3.991.06ABCDabcd9.531.88Aa2.1510.69ABCab0.89通道3.76Aa3.463.26ABCabc2.951.15Aa3.611.77BCDEbcde2.0411.12ABa1.65會(huì)同3.47ABb9.113.22ABCabc1.641.08ABCabc7.511.82ABabc0.9510.47ABCDabcd11.35岳陽3.16BCDEFcdefgh2.813.11ABCabcde5.431.02ABCDEbcde3.451.69DEef3.46 9.51CDEFefg2.38雙峰2.89EFhi3.653.24ABCabc6.600.90DEef4.511.81ABCabc2.2311.26Aa4.58酉陽3.16BCDEFcdefgh2.293.19ABCabcd6.870.99ABCDEbcdef9.301.67Ef1.73 9.49CDEFefg1.14秀山2.95DEFfghi8.013.17ABCabcd3.690.93BCDEdef8.531.74BCDEcdef3.6910.07BCDEbcde0.17總計(jì)3.148.433.166.101.008.971.763.94 9.769.54

表4 鹽膚木種子形態(tài)性狀相關(guān)分析表Tab.4 Correlation analysis of morphological traits of seeds of Rhus chinensis Mill.性狀種子長種子寬種子長寬比種子厚千粒重種子長10.3370.801??0.2550.486?種子寬1-0.2910.442?0.357種子長寬比-0.0190.266種子厚10.513?千粒重1 注:?和??分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。下同。

2.4 鹽膚木種子形態(tài)性狀與環(huán)境氣候因子相關(guān)性分析

由表5可知，除種子厚與經(jīng)度、種子長寬比與經(jīng)度、緯度呈微弱正相關(guān)外，鹽膚木種子長、種子寬、種子厚及千粒重與經(jīng)度、緯度均呈負(fù)相關(guān)，且千粒重與緯度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平。這說明鹽膚木種子形態(tài)性狀，特別是其千粒重存在比較明顯的地理變異模式，且隨著經(jīng)度和緯度的逐漸增加，鹽膚木種子千粒重逐漸變小。

由表5可知，鹽膚木種子形態(tài)性狀與海拔、年均溫、年降水量、無霜期、1月均溫、7月均溫和≥10 ℃積溫等均未達(dá)到顯著相關(guān)水平。但我們也可注意到，鹽膚木種子寬、種子厚及千粒重均與年

表5 鹽膚木種子形態(tài)性狀與環(huán)境氣候因子相關(guān)分析表Tab.5 Correlation analysis between morphological traits of seeds and geographical-meterological factors 性狀經(jīng)度緯度海拔年均溫年降水量無霜期1月均溫7月均溫≥10 ℃積溫種子長-0.061-0.4330.426-0.0950.1300.107-0.137-0.324-0.222種子寬-0.144-0.0850.337-0.102-0.1330.1140.026-0.161-0.027種子長寬比0.0360.0990.260-0.0670.182-0.006-0.197-0.237-0.212種子厚0.182-0.3630.1530.078-0.3430.069-0.2050.0720.154千粒重-0.069-0.537?0.0900.007-0.2760.0740.016-0.0280.165

降水量呈負(fù)相關(guān)。這說明降雨越多對鹽膚木種子的生長越不利。此外，鹽膚木種子千粒重除與7月均溫呈微弱負(fù)相關(guān)外，與年均溫、無霜期、1月均溫和≥10 ℃積溫等均呈正相關(guān)。這說明氣溫越高，鹽膚木種子種子發(fā)育可能越充分。

2.5 鹽膚木種子形態(tài)性狀遺傳參數(shù)分析

由表6可知，鹽膚木種子長、種子寬、種子長寬比、種子厚及千粒重的遺傳方差均小于其環(huán)境方差。這說明環(huán)境因子對鹽膚木種子的發(fā)育影響程度比較大。同時(shí)，鹽膚木種子長、種子寬、種子長寬比、種子厚及千粒重的廣義遺傳力均比較小，說明鹽膚木種子形態(tài)性狀不能比較穩(wěn)定的遺傳給其后代。此外，鹽膚木種子形態(tài)性狀的遺傳變異系數(shù)較小，且均小于其環(huán)境變異系數(shù)。這進(jìn)一步說明鹽膚木種子形態(tài)性狀在種源水平上的遺傳潛力比較小，且受環(huán)境因素的影響比較大。

表6 鹽膚木種子形態(tài)性狀遺傳參數(shù)表Tab.6 Genetic variation analysis of morphological traits of seed of different Rhus chinensis Mill. provenances遺傳參數(shù)遺傳方差環(huán)境方差表型方差廣義遺傳力遺傳變異系數(shù)/%環(huán)境變異系數(shù)/%種子長0.007 00.024 70.031 70.222 00.224 10.785 3種子寬0.001 80.025 80.027 50.064 00.055 80.816 2種子長寬比0.000 60.004 00.004 60.130 40.060 20.401 2種子厚0.000 50.001 70.002 10.226 80.027 70.094 5千粒重0.099 30.226 70.325 90.304 61.017 12.322 6

3 結(jié)論與討論

鹽膚木種子長、寬、長寬比、厚及千粒重等形態(tài)性狀在不同種源間的差異均達(dá)到極顯著水平。這說明鹽膚木種子長、寬、長寬比、厚及千粒重等形態(tài)性狀在種源水平上存在著比較豐富的遺傳變異。但遺傳變異分析表明，鹽膚木種子形態(tài)性狀相對來說受環(huán)境的影響較大，其種子形態(tài)性狀的遺傳力均未達(dá)到強(qiáng)度遺傳范圍，不能比較穩(wěn)定地遺傳給后代。此外，相關(guān)分析表明，鹽膚木種子長、種子厚和種子千粒重之間顯著正相關(guān)。而種子千粒重反映了種子的大小和飽滿程度，千粒重越大種子越飽滿，其內(nèi)含的營養(yǎng)物質(zhì)越豐富，可以提供促進(jìn)發(fā)芽的物質(zhì)越多，使發(fā)芽迅速整齊[14]。千粒重對幼苗的生長和生物量也有較大影響。種子質(zhì)量越大，幼苗越高大，生物量越高[15-16]。因此，可以考慮利用種子千粒重這一指標(biāo)作為鹽膚木優(yōu)良種源選擇的參考指標(biāo)，并根據(jù)種子的質(zhì)量來選擇鹽膚木不同產(chǎn)地的種子，對早期的鹽膚木育苗具有重要的意義。

相關(guān)分析還表明，鹽膚木種子形態(tài)性狀存在比較明顯的地理變異模式，且隨著經(jīng)度和緯度的逐漸增加，鹽膚木種子形態(tài)，特別是其千粒重逐漸變小，且降雨越多對鹽膚木種子的生長越不利。但氣溫越高，鹽膚木種子發(fā)育可能越充分。