陳 華，陳永快，王 濤，黃語燕，廖水蘭，蘭 婕，康育鑫

（1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，福建 福州 350003；2. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)研究所，福建 福州 350003）

0 引言

【研究意義】鎘（Cadmium，Cd）是環(huán)境中毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，被聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署列為具有全球意義的危險(xiǎn)物質(zhì)之首[1]。隨著城市化、工業(yè)化的迅速發(fā)展，福州市城區(qū)土壤和農(nóng)田土壤均受到重金屬Cd污染，研究發(fā)現(xiàn)城區(qū)土壤和農(nóng)田土壤中的Cd含量均超過福建省土壤背景值，相對(duì)于其他重金屬元素，Cd元素存在嚴(yán)重積累現(xiàn)象[2?3]。不結(jié)球白菜作為Cd超富集蔬菜，在Cd脅迫下不結(jié)球白菜呈現(xiàn)葉片黃化、植株矮小的毒害癥狀[4?5]，不結(jié)球白菜幼苗葉綠素的含量顯著降低，光合作用受到抑制，同時(shí)產(chǎn)生過量的活性氧，造成膜質(zhì)過氧化損傷[6]，Cd在蔬菜中富集積累，可通過食物鏈傳遞危害人體健康[7]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水楊酸（Salicylic acid，SA）是植物體內(nèi)廣泛存在的一種酚類化合物，它不僅參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理過程，還能誘導(dǎo)植物對(duì)低溫、鹽堿、重金屬等脅迫產(chǎn)生抗性[8]。近年來，關(guān)于SA緩解植物Cd脅迫的研究較為廣泛，研究表明，SA能緩解Cd對(duì)花椰菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制[9]；外施SA可降低小麥根部Cd含量，提高光合速率，增強(qiáng)小麥的耐Cd能力[10]；外源SA處理萵苣幼苗后，可以有效緩解Cd對(duì)萵苣幼苗生長(zhǎng)的抑制作用[11]；SA預(yù)處理可以緩解Cd脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)的毒害作用，降低番茄根、葉中的Cd積累量[12]。【本研究切入點(diǎn)】不結(jié)球白菜（Brassica chinensis L.）為十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種，原產(chǎn)于我國(guó)，種質(zhì)資源豐富[13]，生長(zhǎng)快速、口感清爽、營(yíng)養(yǎng)豐富[14]，是福建省栽培最廣的綠葉蔬菜之一。不結(jié)球白菜作為Cd敏感植物，更容易從土壤中吸收Cd并轉(zhuǎn)移至可食部位[15]。目前，關(guān)于將SA用于緩解Cd對(duì)不結(jié)球白菜毒性效應(yīng)的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)以不結(jié)球白菜為材料，采用穴盤育苗，研究Cd脅迫下不同質(zhì)量濃度SA處理對(duì)不結(jié)球白菜幼苗形態(tài)、生理及Cd富集量的影響，探討SA誘導(dǎo)不結(jié)球白菜抗Cd脅迫的響應(yīng)及對(duì)Cd吸收積累和轉(zhuǎn)運(yùn)差異，為利用SA減輕Cd脅迫對(duì)不結(jié)球白菜的傷害提供理論依據(jù)，在生產(chǎn)上為提高作物抗重金屬栽培提供新方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以華冠不結(jié)球白菜為供試材料，產(chǎn)地為日本株式會(huì)社武藏野種苗園，該品種生育期短、屬矮腳種、葉柄深綠肥厚，具有耐暑、耐病及耐雨等特性。以珍珠巖、草炭作為育苗基質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年12月19日至2019年1月28日在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中以示范農(nóng)場(chǎng)玻璃溫室和生理生化實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。不結(jié)球白菜播種時(shí)間為12月19日，出苗時(shí)間為12月21日，試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。將草炭與珍珠巖以2∶1體積比例（V/V）配成復(fù)合基質(zhì)，將基質(zhì)裝入72孔穴盤中。不結(jié)球白菜播種后置于玻璃溫室植物工廠育苗，采用的營(yíng)養(yǎng)液配方為每200 L添加A：Ca（NO3）216 kg，KNO36 kg；B：KHPO43 kg，MgSO410 kg，EDTA-Fe 460 g，MnSO4120 g，ZnSO460 g，CuSO44 g，NH4Mo 1.5 g，HBO360 g[16]。不結(jié)球白菜幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)，于每天上午9：00，對(duì)幼苗進(jìn)行以下處理：（1）空白對(duì)照（CK1）和Cd脅迫對(duì)照組（CK2），葉面均噴施去離子水；（2）葉面噴施去離子水配制的0.01 mmol·L?1SA溶液；（3）葉面噴施去離子水配制的0.05 mmol·L?1SA溶液；（4）葉 面 噴 施 去 離 子 水 配 制 的0.1 mmol·L?1SA溶液；（5）葉面噴施去離子水配制的0.5 mmol·L?1SA溶液。連續(xù)噴施3 d，葉片以正反兩面全部濕潤(rùn)且無液體滴下為準(zhǔn)。3 d后開始Cd脅迫處理，除CK1用正常營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，其余處理用含50 mg·L?1CdCl·2.5H2O營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。分別在Cd脅迫處理的第5 d、第10 d取樣測(cè)定不結(jié)球白菜幼苗的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 株高：用直尺測(cè)量植株基部到頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度；莖粗：用游標(biāo)卡尺測(cè)定植株子葉下2 cm的直徑；根長(zhǎng)采用WinRHIZO加拿大根系分析系統(tǒng)測(cè)定；葉面積用YMJ-B型葉面積測(cè)定儀（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測(cè)量；地上/地下部鮮干重：用JJ223BC型電子天平（感量為0.1 mg）進(jìn)行測(cè)量；壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量）×植株干質(zhì)量[17]；根冠比=地下部鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量。取樣時(shí)，每個(gè)處理分別選取10株長(zhǎng)勢(shì)一樣且具有代表性的植株。

1.3.2 葉片生理指標(biāo) 葉綠素（Chl）含量采用張憲政[18]的丙酮乙醇混合液法，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用楊晴[19]的考馬斯亮藍(lán)G-250染色法；脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法，根系活力采用TTC法，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法，過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收比色法[20]。取樣時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，撕取相同部位的葉片，去除葉脈后，剪碎混勻，重復(fù)測(cè)試3次。葉片生理指標(biāo)測(cè)定的部位均以鮮重（FW）計(jì)算。

1.3.3 鎘含量測(cè)定 將不結(jié)球白菜幼苗從基質(zhì)中取出，依次用自來水、超純水洗滌，將地上與地下部分分開，于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，用不銹鋼粉碎機(jī)粉碎備用。取1 g烘干樣品，經(jīng)混合酸高溫消煮成透明或淡黃色液體，用火焰原子吸收光譜法測(cè)定莖葉和根Cd含量[21]，并計(jì)算轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=地上部分鎘含量/地下部分鎘含量[22]

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel、DPS v7.05 數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)的影響

從表1可以看出，Cd脅迫5 d，與CK1相比，CK2的不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)受到抑制，其株高、莖粗、根長(zhǎng)、葉面積、根冠比和壯苗指數(shù)分別下降6.88%、16.88%、5.58%、4.91%、42.31%和30.50%；0.01 mmol·L?1、0.05 mmol·L?1SA處理的不結(jié)球白菜各生長(zhǎng)指標(biāo)均高于CK2，但與CK1相比，株高、莖粗差異不顯著，根長(zhǎng)、葉面積顯著高于CK1，根冠比、壯苗指數(shù)顯著降低；SA質(zhì)量濃度高于0.05 mmol·L?1，幼苗生長(zhǎng)量反而下降。Cd脅迫10 d，CK2處理的不結(jié)球白菜幼苗的生長(zhǎng)量依舊低于CK1，其中根冠比下降幅度達(dá)到62.27%；0.01 mmol·L?1、0.05 mmol·L?1SA處理的不結(jié)球白菜幼苗各生長(zhǎng)量均高于CK2；與CK1相比，幼苗的株高、莖粗均升高，而根長(zhǎng)、葉面積、根冠比、壯苗指數(shù)均下降；當(dāng)SA質(zhì)量濃度高于0.05 mmol·L?1，幼苗生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。

2.2 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片光合色素的影響

從表2可以看出，Cd脅迫5 d和10 d，與CK1相比，CK2的不結(jié)球白菜幼苗葉片的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均降低。Cd脅迫5 d，不同濃度SA處理均能提高幼苗葉片的葉綠素含量，以0.05 mmol·L?1SA處理的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量最高，其葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b)含量較CK2分別增加40.47%、117.28%和55.10%，類胡蘿卜素含量增加36.30%。Cd脅迫10 d，0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理的幼苗葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量與CK1相比差異不顯著。當(dāng)SA濃度高于0.05 mmol·L?1，葉綠素含量、類胡蘿卜素含量均下降。

表 1 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of exogenous SA on growth of non-heading Chinese cabbage seedlings under Cd-stress

2.3 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗根系活力、可溶性蛋白、脯氨酸和MDA含量的影響

表 2 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片光合色素的影響Table 2 Effect of exogenous SA on photosynthetic pigment in non-heading Chinese cabbage seedling leaves under Cd-stress

2.3.1 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗根系活力的影響 由圖1可以看出，CK2的不結(jié)球白菜幼苗根系活力顯著低于CK1；Cd脅迫5 d 和10 d，外源SA處理的幼苗根系活力均高于CK2；Cd脅迫5 d，0.05 mmol·L?1SA處理的根系活力較CK2顯著增加29.44%；Cd脅迫10 d，0.01 mmol·L?1SA處理的根系活力最高，較CK2顯著提高103.28%，但不同濃度SA處理之間差異不顯著。

2.3.2 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖2可知，CK2的幼苗葉片可溶性蛋白含量低于CK1；Cd脅迫5 d，0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理的幼苗葉片可溶性蛋白含量顯著高于各個(gè)處理，0.1 mmol·L?1SA、0.5 mmol·L?1SA處理的可溶性蛋白含量出現(xiàn)下降；Cd脅迫10 d，SA處理顯著提高可溶性蛋白含量，以0.01 mmol·L?1SA處理的可溶性蛋白含量升高最多，較CK1和CK2分別增加44.45%和70.74%。

圖 1 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗根系活力的影響Fig. 1 Effect of exogenous SA on root activity of non-heading Chinese cabbage seedlings under Cd-stress

圖 2 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響Fig. 2 Effect of exogenous SA on soluble protein content of nonheading Chinese cabbage seedling leaves under Cd-stress

2.3.3 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片脯氨酸含量的影響 從圖3可知，CK2的幼苗葉片脯氨酸含量均低于CK1；處理5 d后，0.01 mmol·L?1SA處理的脯氨酸含量與CK2差異不顯著，0.05 mmol·L?1SA、0.1 mmol·L?1SA處理的脯氨酸含量顯著高于各個(gè)處理，0.5 mmol·L?1SA處理顯著低于其余處理；處理10 d后，0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理的脯氨酸含量顯著高于其余處理，其中0.05 mmol·L?1SA處理較CK1和CK2分別提高29.96%和44.98%；而0.1 mmol·L?1SA、0.5 mmol·L?1SA處理的脯氨酸含量顯著降低，與其余處理之間差異顯著。

圖 3 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig. 3 Effect of exogenous SA on proline content of nonheading Chinese cabbage seedling leaves under Cd-stress

2.3.4 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片丙二醛含量的影響 由圖4可知，Cd脅迫5 d，CK1的不結(jié)球白菜幼苗葉片MDA含量最低，但與CK2、0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理之間差異不顯著；脅迫10 d后，CK2的幼苗葉片MDA含量上升幅度最大，較CK1顯著增加68.83%；不同濃度SA處理均能降低幼苗葉片MDA含量，但含量仍顯著高于CK1，其中0.01 mmol·L?1SA處理下降幅度最大，較CK2顯著降低27.50%。

2.4 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

圖 4 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片MDA含量的影響Fig. 4 Effect of exogenous SA on MDA content in non-heading Chinese cabbage seedling leaves under Cd-stress

從圖5可以看出，CK2的不結(jié)球白菜幼苗葉片SOD、POD、CAT活性均低于CK1。Cd脅迫5 d，CK2的不結(jié)球白菜幼苗葉片SOD活性與0.5 mmol·L?1SA處理相比差異顯著，與其余處理之間差異不顯著；Cd脅迫10 d，CK2的幼苗葉片SOD活性顯著低于CK1，0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理的幼苗葉片SOD活性略有增加。

Cd脅迫5 d，0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理顯著提高幼苗葉片POD活性，以0.01 mmol·L?1SA處理表現(xiàn)最好，而0.1 mmol·L?1SA、0.5 mmol·L?1SA處理POD活性下降；Cd脅迫10 d，0.05 mmol·L?1SA處理的幼苗葉片POD活性較CK2顯著提高1.18倍，當(dāng)SA濃度超過0.05 mmol·L?1POD活性出現(xiàn)下降。

Cd脅迫5 d，不同濃度SA處理均能提高幼苗葉片CAT活性，以0.01 mmol·L?1SA處理的CAT活性最高，與其余處理之間差異顯著；Cd脅迫10 d，0.05 mmol·L?1SA、0.1 mmol·L?1SA處理 葉 片 的CAT活性得到提高，其中0.05 mmol·L?1SA處理的CAT活性較CK2顯著提高70.43%，與各處理之間差異顯著；當(dāng)SA超過0.05 mmol·L?1CAT活性出現(xiàn)下降。

2.5 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗地上、地下部分Cd含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

由表3可知，不結(jié)球白菜幼苗地上部分Cd含量高于地下部分，CK2的不結(jié)球白菜幼苗地上、地下部分Cd含量顯著高于其余處理，外源SA處理能顯著降低幼苗體內(nèi)Cd含量；Cd脅迫5 d，CK2的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著高于其余處理，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨SA濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，其中0.05 mmol·L?1SA處理的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最小。

圖 5 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響Fig. 5 Effect of exogenous SA on antioxidant enzyme activities of non-heading Chinese cabbage seedling leaves under Cd-stress

3 討論與結(jié)論

3.1 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)的影響

生物量是植物生長(zhǎng)狀況的直接反映，是確定其對(duì)環(huán)境耐性的重要指標(biāo)之一[23]。本研究結(jié)果表明，Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗生物量積累受到抑制，較CK1表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，其中根冠比下降幅度最大，說明根系生長(zhǎng)受抑制程度最大；0.01～0.05 mmol·L?1SA處理不結(jié)球白菜幼苗后，可以有效緩解Cd脅迫對(duì)不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，當(dāng)SA濃度高于0.05 mmol·L?1，緩解效果減弱甚至表現(xiàn)出抑制作用，這可能是高濃度SA與Cd共同作用對(duì)不結(jié)球白菜幼苗根系產(chǎn)生了雙重的毒害有關(guān)，這與任艷芳等[11]的研究結(jié)果一致。

3.2 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片光合色素的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時(shí)吸收和傳遞光能的主要色素，其含量高低不僅反映植物的光合能力強(qiáng)弱，亦能反映出植物在逆境下受傷害的程度[24]。本試驗(yàn)中，不結(jié)球白菜幼苗葉片葉綠素含量在Cd脅迫后顯著下降，可能出現(xiàn)的原因：一是Cd2+在幼苗葉片細(xì)胞內(nèi)積累后，取代葉綠素中的Zn2+、Mg2+、Fe2+，或與葉綠體中蛋白質(zhì)上的-SH結(jié)合，導(dǎo)致葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能被破壞；二是葉綠素合成所必需的酶活性受抑，導(dǎo)致葉綠素合成受阻；三是活性氧和MDA的產(chǎn)生，致使葉綠素受到破壞[25]。0.01～0.05 mmol·L?1SA處理的幼苗葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量顯著增加，說明外源SA通過提高幼苗葉片葉綠素含量來維持Cd脅迫下光合作用的正常進(jìn)行，從而提高其對(duì)Cd脅迫的抗性，這與張永平等[26]的研究結(jié)果相一致。

3.3 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗根系活力、可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛含量的影響

根系是植物吸收和合成的重要器官，根的生長(zhǎng)狀況和活力水平直接影響植株地上部的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)吸收及產(chǎn)量高低，因此根系活力是衡量根系功能的重要指標(biāo)[20]。本次試驗(yàn)中，CK2的不結(jié)球白菜幼苗根系活力顯著低于CK1，可能是土壤中的Cd2+使根系受到損傷，導(dǎo)致根系活力下降，幼苗生長(zhǎng)受抑；而SA處理的幼苗根系活力顯著升高，說明噴施SA能夠緩解Cd對(duì)不結(jié)球白菜幼苗的傷害，維持根系吸收和運(yùn)輸功能，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，這與邵小杰等[27]的研究結(jié)果相似。

植物體內(nèi)可溶性蛋白、脯氨酸在逆境脅迫下可作為滲透調(diào)節(jié)劑，通過調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定；當(dāng)植物遇到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)可溶性蛋白、脯氨酸的含量會(huì)迅速積累[28]。本研究結(jié)果表明，Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片的可溶性蛋白、脯氨酸含量表現(xiàn)出下降，可能是較高濃度的Cd2+抑制蛋白質(zhì)的合成和脯氨酸的積累；外源SA處理后不結(jié)球白菜幼苗葉片的可溶性蛋白、脯氨酸含量顯著升高，說明SA能促進(jìn)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片可溶性蛋白的合成和脯氨酸的積累，通過調(diào)節(jié)滲透壓、維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，緩解Cd2+對(duì)膜的傷害，這與張芬琴等[29]的研究結(jié)果一致。

MDA是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，可與蛋白質(zhì)、核酸等發(fā)生反應(yīng)，干擾細(xì)胞內(nèi)正常的生命活動(dòng)，抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，故MDA含量可以反映細(xì)胞膜脂過氧化水平和細(xì)胞膜受傷害程度[30]。本研究中，Cd脅迫10 d時(shí)，CK2的不結(jié)球白菜幼苗葉片MDA含量迅速上升，這可能是因?yàn)橹参锔挡粩辔誄d2+，導(dǎo)致Cd2+在植物體內(nèi)富集量增加，從而對(duì)植物的傷害更為嚴(yán)重；外源SA均可降低不結(jié)球白菜幼苗葉片MDA含量，這與任艷芳等[11]的研究結(jié)果一致。證明外施SA能減輕Cd脅迫對(duì)膜的過氧化損傷，降低膜的透性，穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，促進(jìn)Cd脅迫下幼苗的生長(zhǎng)。

表 3 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗地上、地下部分Cd含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 3 Effect of exogenous SA on Cd Content and transport coefficient of aboveground and underground parts of non-heading Chinese cabbage seedlings under Cd-stress

3.4 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)具有協(xié)同作用的抗氧化酶，在逆境脅迫下清除細(xì)胞內(nèi)過量的活性氧，維持活性氧代謝的平衡，減輕逆境脅迫對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害[31]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下，不結(jié)球白菜幼苗葉片SOD、POD和CAT活性較CK1均有不同程度降低，可能是Cd2+誘導(dǎo)氧化毒害的主要原因[32]。適宜濃度的SA處理可提高不結(jié)球白菜幼苗葉片的抗氧化酶活性，Cd脅迫5 d時(shí)以0.01 mmol·L?1SA處理效果較佳，Cd脅迫10 d時(shí)0.05 mmol·L?1SA處理抗氧化酶活性最高，這與趙新月等[33]研究玉米在鎘脅迫下噴施SA的最適宜濃度為 50～100 μmol·L?1的結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，當(dāng)SA濃度大于0.05 mmol·L?1，明顯抑制不結(jié)球白菜幼苗葉片的酶活性，可能是因?yàn)楦邼舛鹊腟A 降低相應(yīng)的酶活性，說明SA只能在一定范圍內(nèi)對(duì)植物的抗氧化酶活性產(chǎn)生促進(jìn)作用，超過這個(gè)范圍將產(chǎn)生抑制作用。

3.5 外源SA對(duì)Cd脅迫下不結(jié)球白菜幼苗地上、地下部分Cd含量及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

通常情況下，植物通過將重金屬截留于根系，減少重金屬由根部向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，從而減輕鎘對(duì)地上部分的毒害[34]。本試驗(yàn)中，不結(jié)球白菜幼苗對(duì)Cd的吸收表現(xiàn)為地上部分＞地下部分，說明不結(jié)球白菜幼苗從土壤中吸收的Cd主要積累于莖葉，向地上部莖葉中轉(zhuǎn)移較多，這與任艷軍等[35]的研究一致。外源SA處理可以顯著降低不結(jié)球白菜幼苗地上、地下部分Cd含量，其中0.01 mmol·L?1SA、0.05 mmol·L?1SA處理能有效降低幼苗的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，說明0.01～0.05 mmol·L?1SA處理的不結(jié)球白菜幼苗對(duì)重金屬Cd的根際阻控效應(yīng)較強(qiáng)，減少Cd向幼苗地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)。

綜上所述，Cd脅迫會(huì)對(duì)不結(jié)球白菜幼苗生長(zhǎng)造成傷害，添加外源SA可有效緩解Cd脅迫的傷害，本研究結(jié)果認(rèn)為SA為0.05 mmol·L?1時(shí)，不結(jié)球白菜幼苗的根長(zhǎng)、根冠比最高，同時(shí)能顯著提高幼苗脯氨酸含量和POD、CAT活性，降低不結(jié)球白菜幼苗地上部分的Cd累積量，提高不結(jié)球白菜幼苗的抗Cd能力。