成梅 徐鳳霞

摘 要：花部結(jié)構(gòu)與傳粉者協(xié)同進(jìn)化是有花植物成功演化的關(guān)鍵原因，在番荔枝科的植物中傳粉室是一個非常明顯的花部結(jié)構(gòu)。由于該科花瓣的大小、輪數(shù)及每輪花瓣數(shù)、花瓣間的連合方式等高度多樣，導(dǎo)致其傳粉室形態(tài)也高度多樣。番荔枝科107屬中68屬具詳細(xì)的花部結(jié)構(gòu)研究，該文根據(jù)開花期傳粉室的閉合情況將這68屬的傳粉室分為開放型、半閉合型和閉合型3類，研究其系統(tǒng)演化意義。結(jié)果表明：（1）24屬具開放型傳粉室，38屬具半閉合型傳粉室，26屬具閉合型傳粉室;約17屬具2種或3種傳粉室類型。（2）不同傳粉室類型的植物與傳粉者之間具有一定的對應(yīng)關(guān)系，蜂類和蠅類主要為開放型傳粉室或傳粉室空間較大的半閉合型和閉合型傳粉室植物傳粉;薊馬主要為半閉合型與閉合型傳粉室植物傳粉。（3）古熱帶和新熱帶是番荔枝科植物的分布中心。分布于古熱帶的植物種數(shù)最多，但傳粉室類型和傳粉者較單一;分布于新熱帶的植物種數(shù)相對較少，但傳粉室類型與傳粉者都高度多樣性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地，開放型傳粉室的植物主要分布于熱帶非洲，普遍存在于各族早期分化的屬中，且均由小甲蟲進(jìn)行傳粉，是該科較原始的傳粉室類型;半閉合型分布于熱帶非洲、熱帶亞洲及熱帶美洲，閉合型傳粉室主要分布于熱帶亞洲，這兩類傳粉室植物的傳粉者也較多樣性，是番荔枝科植物中較進(jìn)化的傳粉室類型。

關(guān)鍵詞：番荔枝科，傳粉室，類型，傳粉，演化

中圖分類號：Q949文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract：Floral structure co-evolution with pollinators is a key factor of the success of evolution in flowering plants. In Annonaceae，pollination chamber is a characteristic feature of floral structure. Diversity of the flowers size，perianth whorls，the number of petals per whorl and the connecting pattern between petals，lead to annonaceous morphology of pollination chamber hightly diversity. The floral structures of 68 of total 107 genera in Annonaceae were reported to date. According to the closed degree of the pollination chamber during anthesis，pollination chambers of the 68 genera were classified into three types：open type，partially closed type and tightly closed type to research the evolution of pollination chambers in Annonaceae. The results were as follows：（1） 24 genera existing the open type pollination chamber; 38 genera existing the partially closed type and 26 genera existing the tightly closed type. Approximately 17 genera contain two or three types of pollination chamber. （2） Different pollination chamber types had correspondent relationships with different pollinators. The bees and flies mainly pollinated for the species with open pollination chamber，as well as for the species that had partially closed and tightly closed chambers with larger space of chamber. The thrips mainly pollinated partially closed and tightly closed species. （3） Old-tropics and Neotropics were the distribution center of Anno-naceae. The species distributed in Old-tropics were very abundant but the types of chambers and pollinators were very unitary. The species distributed in Neotropics were fewer，but the types of chambers and pollinators were various. Previous studies have suggested that Africa is the origin center of Annonaceae. Open pollination chamber mainly distributed in African tropics，and commonly existed in earlier differentiate genera，which pollinated by small beetles. It was considered that open pollination chamber was the ancestral trait in Annonaceae; partially closed type distributed in African tropics，Asian tropics and American tropics; and tightly closed type mainly distributed in Asian tropics. Pollinators of the both had diversities. Therefore，the chambers of partially closed and tightly closed are more derived in Annonaceae.

Key words：Annonaceae，pollination chamber，type，pollination，evolution

1 番荔枝科概況

番荔枝科（Annonaceae）是基部被子植物木蘭目（Magnoliales）中較進(jìn)化且物種數(shù)最多的科。根據(jù)Guo et al. （2017）的系統(tǒng)發(fā)育分為4亞科，107屬，2 400多種。4個亞科分別為蒙蒿子亞科（Anaxagoreoideae）、Ambavioideae、番荔枝亞科（Annonoideae）和Malmeoideae。番荔枝科泛熱帶分布，是熱帶植物區(qū)系主要科之一（Kessler，1993）。

番荔枝科植物為典型的兩性花，雌雄異熟且雌性先熟;萼片與花瓣分化明顯;花被片多2輪，少數(shù)1輪，每輪3，內(nèi)輪與外輪分化明顯。該科植物的傳粉室（pollination chamber）使其花部結(jié)構(gòu)顯著區(qū)別于其他科植物。傳粉室是Gottsberger （1970）首次針對番荔枝科植物提出的，即在開花期花瓣向花中心收縮或靠合形成的一個空間結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)存的被子植物中，肉豆蔻科（Myristicaceae）（Armstrong & Drummond，1986）、龍腦香科（Dipterocarpaceae）（Momose et al.，1998）和天南星科（Araceae）（Young，1986）等均有類似傳粉室的結(jié)構(gòu)（Roubik et al.，2005）。與其他科植物相對保守的形態(tài)結(jié)構(gòu)相比，番荔枝科傳粉室形態(tài)高度多樣（Saunders，2010）。

2 傳粉室分類研究現(xiàn)狀與意義

花瓣的大小、輪數(shù)及每輪花瓣數(shù)、花瓣間的連合方式、花部運(yùn)動等都決定傳粉室的形態(tài)建成（Li et al.，2016），而這些性狀在番荔枝科植物中高度多樣，這是該科植物傳粉室形態(tài)多樣化的主要原因。傳粉室多樣性反映了番荔枝科花部形態(tài)多樣性，而對復(fù)雜多樣的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行歸類是研究番荔枝科傳粉室演化的重要前提。關(guān)于番荔枝科傳粉室分類的研究非常少，目前僅有的報道是Saunders （2010）根據(jù)形成傳粉室的花瓣的形狀、結(jié)合位置和結(jié)合方式的差異，將番荔枝科的傳粉室分為0-Ⅶ種類型，0型開花期花瓣完全伸展不形成傳粉室;I型由幾乎直立的花瓣形成，花瓣邊緣輕微接觸;Ⅱ型花瓣基部在生殖器官周圍收縮形成;Ⅲ型由頂端聚合的內(nèi)輪花瓣組成;IV型由邊緣聚合的船形內(nèi)輪花瓣形成;V型由頂端開口的碗狀花冠形成;VI型由頂端覆瓦狀的內(nèi)輪花瓣形成，在內(nèi)輪花瓣基部有小開口，外輪花瓣有時向外伸展;Ⅶ型是由基部融合的花瓣或離生花瓣形成的花冠筒組成。此外，邵云云 （2017）研究了番荔枝科10屬12種植物的花部結(jié)構(gòu)特征及其傳粉生物學(xué)，認(rèn)為番荔枝科傳粉室與傳粉者存在協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。

Saunders（2012）對番荔枝科植物傳粉室的分類細(xì)致全面，但由于番荔枝科的花部結(jié)構(gòu)本就復(fù)雜多樣，按照花瓣的形狀和連合方式歸類的各類型傳粉室之間界限不明顯，不同類型間形態(tài)特征明顯重疊，并且8種類型散布于番荔枝科各屬中，導(dǎo)致在進(jìn)行番荔枝科花部結(jié)構(gòu)的形態(tài)描述或傳粉室演化的研究中不便引用。因此對番荔枝科傳粉室重新分類以建立界限明顯且更具概括性和更易理解的傳粉室類型很有必要。

據(jù)統(tǒng)計，番荔枝科107屬植物中，68屬具詳細(xì)的花部形態(tài)描述（表1，表2，表3），本文通過分析這68屬植物的傳粉室形態(tài)將其分為開放型、半閉合型和閉合型3類。揭示其傳粉室與其傳粉者和地理分布之間的聯(lián)系，探討番荔枝科傳粉室的演化規(guī)律，為研究番荔枝科植物的花部結(jié)構(gòu)多樣性和演化提供新的數(shù)據(jù)，也可為番荔枝科的分類學(xué)、系統(tǒng)演化及傳粉生物學(xué)提供一定的參考。

開放型、半閉合型、閉合型傳粉室的具體分類依據(jù)如下：

（1）開放型傳粉室：花瓣離生，開花期花瓣裂片向外伸展不形成空間結(jié)構(gòu)，生殖器官完全暴露，沒有傳粉室形成。即Saunders的0型傳粉室。已報道的68屬中，24屬具開放型傳粉室（表1）。此類型的植物花相對較大，花色較鮮艷，呈紅色、紫色、紫褐色或棕色?；ㄆ谙阄恫幻黠@或釋放類似蘑菇、麝香、腐爛物或糞便的氣味，花部無明顯產(chǎn)熱現(xiàn)象（Gottsberger et al.，2003; Gottsberger，2012）。如大花紫玉盤（Uvaria grandiflora）（圖版Ⅰ：A）、紫玉盤（U. macrophylla）（圖版Ⅰ：B）。

（2）半閉合型傳粉室：花瓣基部收縮或頂端裂片向花中心靠合形成部分開放的空間結(jié)構(gòu)。多數(shù)植物在花瓣基部形成一小孔為傳粉孔，因傳粉室未緊密閉合，即使在傳粉孔被花瓣遮擋階段，傳粉者仍可自由進(jìn)出傳粉室。即Saunders的I、Ⅱ、IV、V、VI、Ⅶ型及Ⅲ型的金鉤花屬（Pseuduvaria）。

已報道的68屬中，38屬具半閉合型傳粉室（表 2）?；ò?輪或2輪 （Saunders，2010），肉質(zhì)增厚，多為白色、黃色、綠色或紅色?；ㄆ卺尫艥饬业念愃乒麑?shí)或帶刺激性的氣味，多伴隨產(chǎn)熱現(xiàn)象（Gottsberger et al.，2003; Gottsberger，2012; Saunders，2012）。如爪哇木（Anaxagorea javanica）（圖版Ⅰ：C）、絲柄假鷹爪（Desmos filipes）（圖版Ⅰ：D）、野獨(dú)活（Miliusa chunii）（圖版Ⅰ：E）、海南暗羅（Polyalthia lauii）（圖版Ⅰ：F）、金鉤花（Pseuduvaria trimera）（圖版Ⅰ：G）。

（3）閉合型傳粉室：開花期花瓣向花中心緊密聚合或花瓣基部極度收縮形成封閉空間，在花期某個階段傳粉孔被外輪花瓣堵住使室外與室內(nèi)完全隔絕，此階段任何昆蟲都不能進(jìn)出傳粉室。即Saunders的Ⅲ型傳粉室和Ⅱ型傳粉室中的鷹爪花屬（Artabotrys）（圖版Ⅰ：H）和暗羅屬（Polyalthia）的某些物種[如沙煲暗羅（P. obliqua）]（邵云云，2017）和Cyathocalyx的某些物種（Van Heusden，1992）。已報道的68屬中，26屬具閉合型傳粉室（表3）。此類型植物內(nèi)外輪花瓣分化明顯（如銀鉤花屬、哥納香屬、番荔枝屬）（圖版Ⅰ：I，J，L），或僅有一輪花瓣[皂帽花屬（Dasymaschalon）]（圖版Ⅰ：K），花瓣肉質(zhì)增厚，白色、黃色、奶油色、綠色或棕色，花期伴隨明顯的產(chǎn)熱現(xiàn)象（Gottsberger，2012; Saunders，2012）。

3 傳粉室功能

傳粉室對吸引傳粉者提高植物傳粉效率具有非常重要的作用，已證實(shí)的傳粉室功能如下：（1）吸引傳粉者并將其留在傳粉室內(nèi)。番荔枝科植物的花瓣在開花期產(chǎn)生氣味并通過產(chǎn)熱作用促進(jìn)氣味散發(fā)幫助傳粉者定位花朵位置。此外部分甲蟲、薊馬等昆蟲怕光，傳粉室陰暗，可為其提供溫暖安全的避難所。傳粉者在此聚集、交配與產(chǎn)卵且可取食肉質(zhì)花瓣、花粉、柱頭粘液和花蜜（Gottsberger，1999，2012）。因此傳粉室可讓傳粉者在花室內(nèi)停留數(shù)小時至數(shù)天，直至花藥開裂傳粉者才帶著滿身花粉離開（Gottsberger，1989）。（2）選擇有效傳粉者。由于特定的花部形態(tài)和食物報酬，只有像甲蟲和薊馬這樣體型較小的昆蟲才能通過尺寸較小的傳粉孔進(jìn)入花內(nèi)，通過這樣的機(jī)制可選擇性篩選訪花者，阻止“無效”傳粉者進(jìn)入花內(nèi)。保證傳粉效率的同時避免植物資源浪費(fèi)和生殖器官損傷（Gottsberger，1999）。（3）通過花粉貼現(xiàn)和傳粉者陷阱等機(jī)制提高傳粉效率。花粉貼現(xiàn)即雄花期釋放的花粉除了傳粉者帶走一小部分外，大部分掉落在傳粉室內(nèi)，當(dāng)有新的傳粉者進(jìn)入時又可以帶走一部分，大大增加傳粉量且避免花粉資源的浪費(fèi)（Saunders，2010; Gottsberger，2012）。傳粉者陷阱是指通過傳粉室閉合將傳粉昆蟲留在花內(nèi)直到傳粉完成才釋放其離開的花或花序構(gòu)成的結(jié)構(gòu)（Lau et al.，2017）。在番荔枝科某些植物中，原本閉合的傳粉室會在前雌花期外輪花瓣打開，露出傳粉孔便于傳粉昆蟲進(jìn)入，之后花瓣再次閉合擋住傳粉孔，使傳粉者被完全困在傳粉室內(nèi)，直到雄蕊開裂花藥釋放且花瓣從花梗上脫落后，傳粉者才攜帶滿身花粉離開（Gottsberger & Webber，2018）。（4）自身機(jī)械保護(hù)，肉質(zhì)增厚的花瓣或多或少地覆蓋生殖器官，不僅保護(hù)了花器官免遭其他昆蟲的啃食，同時也保護(hù)了雌雄蕊的完整（邵云云，2017）。

4 番荔枝科傳粉室與傳粉者和地理分布的關(guān)系

4. 1 傳粉室類型與植物的系統(tǒng)演化

已報道的68屬植物中，24屬具開放型傳粉室（表1）;38屬具半閉合型傳粉室（表2）;26屬具閉合型傳粉室（表3）。其中17屬具2種或3種傳粉室類型。根據(jù)Guo et al. （2017）的系統(tǒng)發(fā)育研究，番荔枝科共4亞科15族，最原始的蒙蒿子亞科3類傳粉室均有;在Subfam. Ambavioideae中，3種類型傳粉室在各屬中獨(dú)立演化，其中較早分化的Tetrameranthus和Lettowianthus均為開放型傳粉室（Van Heusden，1992;Saunders，2010，2012），其他7屬中3類傳粉室散亂分布。在Subfam. Annonoideae的7族中，Tribe Bocageeae的Mkilua最早分化，具開放型傳粉室;與其親緣關(guān)系最近的Tribe Guatterieae也具開放型傳粉室。在進(jìn)一步分化的族（Annoneae，Monodoreae，Uvarieae）中，各族最早分化的屬內(nèi)均具開放型傳粉室（圖1）。較晚分化出的Subfam. Malmeoideae包含8族48屬，但該亞科系統(tǒng)發(fā)育支持率較低，花部形態(tài)數(shù)據(jù)缺乏。研究較為集中的Tribe Miliuseae，3類傳粉室均存在，但開放型傳粉室較少，主要以半閉合型和閉合型傳粉室為主（Van Heusden，1992，1997; Saunders，2010; Gottsberger，2012）（圖1）?？梢姡瑢⒎笾频膫鞣凼覛w類為開放型、半閉合型與閉合型3類，其演化規(guī)律與該科系統(tǒng)演化相關(guān)。而按照Saunders將番荔枝科傳粉室分為8類的方法，也揭示了開放型傳粉室（即Type 0）均在早期分化的分支中存在，但8種傳粉室類型太過繁雜且僅從形態(tài)學(xué)水平上無法直觀地揭示其他7類（Type I-Ⅶ）的演化規(guī)律及其與系統(tǒng)演化的相關(guān)性。

4.2 傳粉室類型與植物的地理分布

具開放型傳粉室的24屬，其中16屬主要分布于非洲、新幾內(nèi)亞、馬達(dá)加斯加和馬來西亞，根據(jù)Takhtajan （1986）世界植物區(qū)系劃分均屬于古熱帶?A，B. 開放型傳粉室 A. 大花紫玉盤;? B. 紫玉盤。C-G. 半閉合型傳粉室 C. 爪哇木; D. 絲柄假鷹爪，去掉一個外輪花瓣;? E. 野獨(dú)活; F. 海南暗羅; G. 金鉤花。H-L. 閉合型傳粉室 H. 毛葉鷹爪; I. 銀鉤花;? J. 景洪哥納香; K. 喙果皂帽花; L. 山刺番荔枝。

A，B. Open type pollination chamber A. Uvaria grandiflora; B. U. macrophylla. C-G. Partially closed type pollination chamber C. Anaxagorea javanica; D. Desmos filipes，one of the inner petals were removed; E. Miliusa chunii; F. Polyalthia lauii; G. Pseuduvaria trimera. H-L. Tightly closed type pollination chamber H. Artabotrys pilosus; I. Mitrephora thorelii; J. Goniothalamus cheliensis; K. Dasymaschalon rostratum; L. Annona montana.

番荔枝科在中國分布有24屬，圖中標(biāo)出了22屬的中文名，剩余的林冠木屬（Cyathostemma）和婁林果屬（Rollinia）分別被并入紫玉盤屬（Uvaria）和番荔枝屬（Annona）中（Li & Gilbert，2013）。分類系統(tǒng)引用Guo et al.（2017）。由于Melodorum（半閉合型傳粉室）、Brieya（半閉合型傳粉室）和Froesiodendron（閉合型傳粉室）3屬缺乏樣本，因此該系統(tǒng)沒有這3屬植物。

Annonaceae had 24 genera distributed in China. There noted Chinese names of 22 genera，and Cyathostemma and Rollinia were correspondingly transferred to Uvaria and Annona （Li & Gilbert，2013）. Phylogeny adapted from Guo et al.（2017）. Melodorum （Partially closed pollination chamber），Brieya （Partially closed pollination chamber） and Froesiodendron （Tightly closed pollination chamber） not yet sampled. Therefore，these three genera were not included in the phylogeny.

植物區(qū)系。其余8屬分布于新熱帶（巴西、秘魯、哥倫比亞、美洲中部和北部）和澳大利亞植物區(qū)系（表1）。具半閉合型傳粉室的38屬中，23屬主要分布于古熱帶（非洲、熱帶亞洲、剛果、幾內(nèi)亞、馬達(dá)加斯加），其余15屬分布于新熱帶（美洲中部和北部、墨西哥、馬來西亞、巴西、秘魯、亞馬遜）和澳大利亞（表2）。具閉合型傳粉室的26屬中，16屬主要分布于古熱帶（非洲、熱帶亞洲、新幾內(nèi)亞），8屬主要分布于新熱帶（墨西哥、美洲中部和北部、巴拿馬、巴西、秘魯、南美熱帶）。Pseuduvaria和Cymbopetalum橫跨兩個區(qū)系，前者分布于古熱帶和澳大利亞，后者分布于古熱帶和新熱帶（表3）。

綜上所述，番荔枝科植物傳粉室類型與其地理分布相關(guān)。具開放型傳粉室的植物主要分布于熱帶非洲（約占具開放型傳粉室植物總屬數(shù)的一半）（表1），具閉合型傳粉室的植物主要分布于熱帶亞洲（約占具閉合型植物總屬數(shù)的一半）（表3）。而具半閉合型傳粉室的屬分布較廣且物種數(shù)最多，在熱帶非洲、熱帶亞洲和熱帶美洲均有分布（表2）。此外，17屬同時具2種或3種傳粉室類型，蒙蒿子屬、番荔枝屬、Guatteria和暗羅屬三種類型的傳粉室均有，且前三個屬都主要分布于新熱帶。

4.3 傳粉室類型與傳粉者

番荔枝科傳粉者多樣，小甲蟲、大甲蟲、薊馬、蠅類、蜂類和蟑螂等皆為有效傳粉者。已知傳粉者的42屬植物中，小甲蟲為有效傳粉者的有32屬，是該科最主要的傳粉者，存在于各類型傳粉室中;蜂類和蠅類為有效傳粉者的分別有5屬和8屬，主要存在于開放型傳粉室的植物中;薊馬為有效傳粉者的有8屬，主要存在于半閉合和閉合型傳粉室植物中。結(jié)果表明，番荔枝科不同傳粉室類型的植物與其傳粉者具有一定的對應(yīng)關(guān)系。在早期分化的蒙蒿子亞科和Ambavioideae植物均只有小甲蟲傳粉（Tetrameranthus除外），其他傳粉者均在較晚分化的番荔枝亞科和Malmeoideae中出現(xiàn)，其中大甲蟲主要為番荔枝亞科植物傳粉，蟑螂僅為紫玉盤屬植物傳粉。此外，傳粉者多樣性與植物的地理分布也有聯(lián)系，分布于古熱帶的植物在同一屬內(nèi)的只存在一種傳粉者，多數(shù)由小甲蟲傳粉，少數(shù)由大甲蟲（Piptostigma、Uvariodendron、Porcelia、Fusaea）或薊馬（Popowia、Trigynaea、Bocageopsis）傳粉（表1，表2，表3）。相反，分布于新熱帶的植物傳粉者較多樣，即使同屬植物內(nèi)亦具多種傳粉者，如番荔枝屬同時具小甲蟲、大甲蟲和蠅類三種傳粉者（表2）。并且分布于不同地區(qū)的同屬植物，其傳粉者也會出現(xiàn)分化，例如在Sapranthus植物中，分布于美洲中部的主要由小甲蟲和蜂類傳粉，而分布于美洲北部和墨西哥的主要由蠅類傳粉（Van Heusden，1992）。

5 結(jié)論

根據(jù)開花期傳粉室形態(tài)將番荔枝科傳粉室分為3類，開放型（24屬）;半閉合型（38屬）和閉合型（26屬）。開放型傳粉室植物花瓣相對較大較薄，而半閉合型和閉合型傳粉室的植物花瓣尺寸相對較小且多肉質(zhì)增厚，并伴隨明顯的產(chǎn)熱現(xiàn)象。不同傳粉室類型的植物對傳粉者具有一定的選擇效應(yīng)，蜂類和蠅類主要為開放型傳粉室的植物傳粉;薊馬主要為半閉合和閉合型傳粉室植物傳粉。分布于古熱帶的植物種數(shù)最多，但傳粉室類型和傳粉者較單一;分布于新熱帶的植物種數(shù)相對較少，但傳粉室類型與傳粉者都高度多樣。3類傳粉室中半閉合型傳粉室種數(shù)最多，分布最廣。具開放型傳粉室的植物主要分布于熱帶非洲，普遍存在于各族早期分化的屬中，并且均由小甲蟲傳粉，是該科較原始的傳粉室類型。半閉合型分布于熱帶非洲、熱帶亞洲及熱帶美洲，閉合型傳粉室主要分布于熱帶亞洲，二者傳粉者都較多樣，是較進(jìn)化的傳粉室類型。致謝 圖版I中的所有圖片都由中國科學(xué)院華南植物園的邵云云提供，在此表示誠摯的感謝。

參考文獻(xiàn)：

ARMSTRONG JE，DRUMMOND BA，1986. Floral biology of Myristica fragrans Houtt. （Myristicaceae），the nutmeg of commerce [J]. Biotropica，18（1）：32-38.

DEROIN T，BIDAULT E，2017. Floral anatomy of Pseudar-tabotrys Pellegrin （Annonaceae），a monospecific genus endemic to Gabon [J]. Adansonia，39（2）：111-123.

GHOGUE JP，SONKE B，COUVREUR TLP，2017. Taxonomic revision of the African genera Brieya and Piptostigma （Annonaceae） [J]. Plant Ecol Evol，150（2）：173-216.

GOTTSBERGER G，2016. The reproductive biology of the early-divergent genus Anaxagorea （Annonaceae），and its significance for the evolutionary development of the family [J]. Acta Bot Brasil，30（2）：313-325.

GOTTSBERGER G，GOTTSBERGER IS，WEBBER AC，et al.，2018. Populations of Unonopsis guatterioides （Annonaceae） in Amazonas and Minas Gerais，Brazil，potentially represent different species：Floral scent，flower characters and pollinators revisited [J]. Biochem Syst Ecol，78（78）：17-20.

GOTTSBERGER G，WEBBER AC，2018. Nutritious tissue in petals of Annonaceae and its function in pollination by scarab beetles [J]. Acta Bot Brasilica，32（2）：279-286.

GOTTSBERGER IS，GOTTSBERGER G，WEBBER AC，2003. Morphological and functional flower characteristics of new and old world Annonaceae with respect to their mode of pollination [J]. Taxon，52（2）：701-718.

GUO X，TANG CC，THOMAS DC，et al.，2017. A mega-phylogeny of the Annonaceae：taxonomic placement of five enigmatic genera and support for a new tribe，Phoenicantheae [J]. Sci Rep，7（1）：7323.

GUO X，THOMAS DC，SAUNDERS RMK，2018. Organ homologies and perianth evolution in the Dasymaschalon alliance （Annonaceae）：inner petal loss and its functional consequences [J]. Front Plant Sci，9：174.

JOHNSON DM，MURRAY NA，1995. Synopsis of the tribe Bocageeae （Annonaceae），with revisions of Cardiopetalum，F(xiàn)roesiodendron，Trigynaea，Bocagea，and Hornschuchia [J]. Brittonia，47（3）：248-319.

KUBITZKI K，1993. The families and genera of vascular plants[M]// KESSLER PJA. Annonaceae：Flowering plants dicotyledons：Magnoliid，Hamamelid and Caryophyllid families. Berlin：Springer：63-158.

LAU JYY，GUO X，PANG CC，et al.，2017. Time-dependent trapping of pollinators driven by the alignment of floral phenology with insect circadian rhythms [J]. Front Plant Sci，8：11-19.

LI BT，GILBERT MG. 2013. Annonaceae[M] // WU ZY，RAVEN PH，HONG DY.? Flora of China. Beijing：Science Press; St. Louis：Missouri Botanical Garden，19：672-713.

LI PS，PANG CC，SAUNDERS RMK，2016. Contrasting pollination ecology of Disepalum species （Annonaceae）：Evolutionary loss of the floral chamber and partial breakdown of protogyny associated with a shift in pollination system [J]. Bot J Linn Soc，182（3）：708-718.

MMOOSE K，NAGAMITSU T，1998. Thrips cross-pollination of Popowia pisocarpa （Annonaceae） in a lowland dipterocarp forest in Sarawak [J]. Biotropica，30（3）：444-448.

NAGAMITSU T，INOUE T，1997. Cockroach pollination and breeding system of Uvaria elmeri （Annonaceae） in a lowland mixed-dipterocarp forest in Sarawak [J]. Am J Bot，84（2）： 208-213.

PANG CC，SCHARASCHKIN T，SU YCF，et al.，2013. Functional monoecy due to delayed anther dehiscence：A novel mechanism in Pseuduvaria mulgraveana （Annonaceae） [J]. PLoS ONE，8（3）：e59951.

ROUBIK DW，SAKAI S，KARIM A，2005. Pollination ecology and the rain forest [M]//ROUBIK DW. Pollination ecology and the rain forest. New York：Springer：174.

SAUNDERS RMK，2012. The diversity and evolution of pollination systems in Annonaceae [J]. Bot J Linn Soc，169（1）：222-224.

SAUNDERS RMK，2010.Floral evolution in the Annonaceae：hypotheses of homeotic mutations and functional convergence [J]. Biol Rev Camb Phil Soc，85（3）：571-591.

SCHATZ GE，1985. A new Cymbopetalum （Annonaceae） from Costa Rica and Panama with observations on natural hybri-dization [J]. Ann Mo Bot Gard，72（3）：535-538.

SHAO YY，2017. Structural characters of flowers in selected Annonaceae species and their adaptations to pollination[D]. Beijing：University of? Chinese Academy of Sciences. [邵云云，2017. 番荔枝科幾種植物花部結(jié)構(gòu)特征及其傳粉適應(yīng)[D]. 北京：中國科學(xué)院大學(xué).]

TAKHTAJAN A，1986. Floristic regions of the world [J]. Science，236（4797）：100.

THOMAS AL，1981. Ultrastructural characters of the pollen grains of African Annonaceae and their significance for the phylogeny of primitive Angiosperms [J]. Pollen et Spores，23：5-36.

TURNER IM，UTTERIDGE TMA，2017. Annonaceae in the Western Pacific：geographic patterns and four new species [J]. Eur J Taxon，339：1-44.

VAN HEUSDEN ECH，1992. Flowers of Annonaceae：Morpho-logy，classification and evolution （ Blumea Supplement 7） [M]. Leiden：Rijksherbarium：1-218.

VAN HEUSDEN ECH，1997. Revision of the southeast Asian genus Trivalvaria （Annonaceae） [J]. Nord J Bot，17（2）：169-180.

VERDCOURT B，2001. The fruit of Sanrafaelia rufonammari Verdc. （Annonaceae） [J]. Kew Bull，56（3）：755-757.

WANG RJ，SAUNDERS RMK，2006. The genus Cyathocalyx （Annonaceae） in the Philippines [J]. Syst Bot，31（2）：285-297.

WALKER JW，1971. Contributions to the pollen morphology and phylogeny of the Annonaceae[J]. Annonaceae. I. Grana，11（1）：45-54.

WEBBER AC，GOTTSBERGER G，1995. Floral biology and pollination of Bocageopsis multiflora and Oxandra euneura in Central Amazonia，with remarks on the evolution of stamens in Annonaceae [J]. Feddes Rep，106（5-8）：515-524.

XUE B，SHAO YY，SAUNDERS RMK，et al.，2017. Alphonsea glandulosa （Annonaceae），a new species from Yunnan，China [J]. PLoS ONE，12（2）：e0170107.

XUE B，SU YCF，MOLS JB，et al.，2011. Further fragmentation of the polyphyletic genus Polyalthia （Annonaceae）：Molecular phylogenetic support for a broader delimitation of Marsypopetalum [J]. Syst Biodivers，9（1）：17-26.

YANG GF，LIU Y，XU FX， 2013. Pollen morphology of Melodorum fruticosum Lour. [J]. Plant Sci J，31（5）：439-444 [陽桂芳，劉永，徐鳳霞，2013. 美樂多（Melodorum fruticosum Lour.）花粉形態(tài)觀察[J]. 植物科學(xué)學(xué)報，31（5）：439-444.]

YOUNG HJ，1986. Beetle pollination of Dieffenbachia longispatha （Araceae） [J]. Am J Bot，73（6）：931-944.

ZHANG YM，2014. Pollination biology and structure of related floral organs of Mitrephora tomentosa （Annonaceae）[D]. Beijing：University of Chinese Academy of Sciences. [張勇梅，2014. 銀鉤花（番荔枝科）傳粉生物學(xué)及相關(guān)花部結(jié)構(gòu)特征研究[D]. 北京：中國科學(xué)院大學(xué).]

（責(zé)任編輯 李 莉）