胡飛龍,閆 妍,于丹丹,盧曉強(qiáng),劉 立①,劉志民

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042;2.廣西地表過程與智能模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530001;3.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一，是全球碳循環(huán)的重要組分，對(duì)全球氣候變化具有相當(dāng)重要的影響[1-3]。相對(duì)于其他生態(tài)系統(tǒng)，擁有較高比重的地下生物量(below-ground biomass, BGB)是草地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)顯著特點(diǎn)。因此，草地碳素變化研究是草地碳循環(huán)研究的關(guān)鍵要素，對(duì)氣候變化和碳減排履約有重要意義[4]。目前，針對(duì)草地碳庫已開展大量研究，但主要集中在地上植被及地下土壤有機(jī)碳方面，地下生物量方面的研究則略顯不足[5-6]。開展草地群落地上、地下生物量及其分配規(guī)律的研究是草原生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)的核心問題之一[7-8]，草地碳循環(huán)、草原生態(tài)保護(hù)與牧場(chǎng)管理研究已獲得廣泛關(guān)注[9-11]。近年來，受氣候變化、過度放牧、刈割等因素制約，我國天然草原退化嚴(yán)重，植被生物量大幅度下降，因此評(píng)估草地生態(tài)系統(tǒng)的生物量碳貯存現(xiàn)狀，有利于揭示天然草地地上、地下生物量分配格局，對(duì)于草原生產(chǎn)力恢復(fù)與可持續(xù)管理有重要意義。

溫帶荒漠草原位于溫帶典型草原向荒漠的過渡地帶，發(fā)育于溫帶半干旱區(qū)，具有強(qiáng)烈的大陸性氣候特點(diǎn)?；哪菰遣菰械膹?qiáng)旱生類型，高溫少雨，氣候干旱，建群種由強(qiáng)旱生叢生禾草組成，伴有大量強(qiáng)旱生的小灌木，常見的群落類型有戈壁針茅(Stipatianschanica)、沙生針茅(Stipaglareosa)以及紅砂(Reaumuriasongarica)等。受施肥、自由放牧、圍欄封育等不同干擾類型制約，溫帶荒漠草原的生物量估算值精度存在較大的不確定性[12-13]?？v觀以往研究，缺乏對(duì)草地植物群落間的生物量和生物量碳及分布格局的差異性比較，而且不同草地群落類型的根冠比差異也會(huì)影響草地生物量碳的估算精度[14]。因此該研究選取內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原10種主要植物群落，如戈壁針茅、多根蔥(Alliumpolyrhizum)和中間錦雞兒(Caraganaintermedia)等，開展地上-地下生物量和生物量碳的分配格局研究，對(duì)系統(tǒng)認(rèn)識(shí)我國高寒草原生物量分布格局和科學(xué)估算草地生物量碳儲(chǔ)量具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與群落類型選擇

以內(nèi)蒙古烏拉特前旗、烏拉特后旗以及阿拉善右旗等為研究區(qū)域，借助空間地圖選擇10個(gè)典型群落，對(duì)溫帶荒漠草原開展分層取樣(0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80、>80～100 cm)，取樣時(shí)間為2011年7—8月。不同于以往不分草原類型、群落類型的隨機(jī)取樣，此次取樣主要基于荒漠草原不同群落類型，同時(shí)考慮到群落自身的蓋度差異，每個(gè)群落選擇5個(gè)樣地(500 m × 500 m)，每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)2個(gè)1 m × 1 m的小樣方，以期科學(xué)計(jì)算每個(gè)群落的生物量碳。整個(gè)荒漠草原共布設(shè)100個(gè)樣方。研究所選群落的分布面積占內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原總面積的60%以上，可以較好地代表荒漠草原生物量的總體情況。

1.2 樣品采集與處理

地上植被采集：割取樣方內(nèi)地上綠色植物部分，稱取總重后選取部分裝入自封袋，再次稱重后做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干后稱量干重。

地表凋落物采集：采集樣方內(nèi)地表凋落物和立枯，稱重后裝入自封袋并做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干后稱量干重。

地下根系采集：將樣方內(nèi)土壤表層清理干凈，分0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80、>80～100 cm土層依次取樣。將各土層做好標(biāo)記，稱重后裝入自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室挑選根系，漂洗干凈后65 ℃烘干，稱量干重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

涉及的主要測(cè)量指標(biāo)有：通過重鉻酸鉀氧化-外加熱法[15]實(shí)測(cè)獲得的地上生物量碳密度(aboveground biomass carbon, AGC)、地下生物量碳密度(belowground biomass carbon, BGC)；根冠比(BGC/AGC)，其中地上生物量=地上植被生物量+凋落物生物量。溫帶荒漠草原生物量計(jì)算方法如下：(1)針對(duì)紅砂、白刺(Nitrariatangutorum)等10個(gè)實(shí)驗(yàn)群落，群落生物量=群落面積×生物量碳密度，如紅砂的生物量=紅砂群落面積×紅砂生物量碳密度；(2)對(duì)于取樣群落之外的草原群落，則利用現(xiàn)有均值換算，即其他群落生物量=其他群落面積×(平均AGC+平均BGC)。數(shù)據(jù)統(tǒng)一表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，以SPSS 13.0軟件開展方差分析，采用最小顯著性差異法檢驗(yàn)分析組間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落生物量碳密度分布情況

通過比較群落間的生物量碳分配情況，闡述不同群落地上、地下生物量碳含量以及根冠比差異，可有效表征內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原生物量碳的水平分配格局(表1)。

表1 內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原主要群落類型地上、地下生物量碳密度分布情況

由表1可知，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原的生物量碳密度均值為406.75 g·m-2，其中AGC均值為50.44 g·m-2。各群落比較而言，白刺群落的AGC含量最高(69.69 g·m-2)，戈壁針茅群落的AGC最低(29.47 g·m-2)，但群落間無顯著性差異(P>0.05)。荒漠草原BGC均值為356.31 g·m-2，是AGC均值的6.96倍，其中白刺群落含量最高(921.58 g·m-2)，顯著高于梭梭(421.17 g·m-2)、中間錦雞兒(460.18 g·m-2)、小葉錦雞兒(432.83 g·m-2)和冷蒿群落(76.85 g·m-2)(P<0.05)。根冠比方面，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原各群落的數(shù)值差異較大，最低為冷蒿群落(1.18)，最高為白刺群落(13.22)，均值為6.96。

2.2 生物量碳密度沿土壤的垂直分布情況

由圖1～2可見，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原不同群落BGC沿不同土層的分布存在一定差異。多根蔥、紅砂、霸王、戈壁針茅、沙生針茅、冷蒿、中間錦雞兒以及小葉錦雞兒群落符合指數(shù)型分布，且擬合度較好。此類群落的BGC主要分布在0～10 cm土層。其中多根蔥(Alliumpolyrhizum)和紅砂群落的擬合度最高，R2分別為0.96和0.97；霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)群落擬合效果較差，其R2也達(dá)0.75。

在選取的荒漠草原群落類型中，部分群落的BGC除主要分布在表層(0～10 cm)外，在>20～40 cm土層也有一定分布，符合該類型的群落主要有白刺和梭梭(Haloxylonammodendron)群落?？梢钥闯?，此類群落根系較為發(fā)達(dá)，導(dǎo)致>20～40 cm土層根系BGC顯著增加，這些群落的BGC分布不符合指數(shù)函數(shù)，而呈現(xiàn)典型的二次拋物線型。

2.3 生物量碳儲(chǔ)量及空間格局

由表2可知，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原面積為35.18×106hm2，其中紅砂群落分布面積約為8.30×106hm2；戈壁針茅群落的面積次之，為5.84×106hm2；其他群落分布面積較小，如中間錦雞兒群落面積為0.43×106hm2，多根蔥群落面積僅有0.13×106hm2。由此換算可知，此次取樣群落面積為21.58 × 106hm2，約占內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原總面積的61.31%，可以較好地代表內(nèi)蒙古荒漠草原的群落狀況。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同土層間某指標(biāo)存在顯著性差異(P<0.05)。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同土層間某指標(biāo)存在顯著性差異(P<0.05)。

進(jìn)一步分析可知，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原總生物量碳儲(chǔ)量為120.44 Tg，其中AGB為15.67 Tg，BGB為104.78 Tg。AGB方面，紅砂和戈壁針茅群落的貢獻(xiàn)度最大，分別提供了2.72和1.72 Tg的地上生物量；BGB方面，紅砂、白刺和戈壁針茅群落的貢獻(xiàn)最大，分別達(dá)15.37、10.78和9.86 Tg。根據(jù)AGB和BGB的最終數(shù)據(jù)，可得內(nèi)蒙古荒漠草原的真實(shí)根冠比=104.78/15.67=6.69。

3 討論

3.1 溫帶荒漠草原生物量碳總體評(píng)估

目前有多種方法或手段可用于估算生物量碳儲(chǔ)量，最常用的有產(chǎn)草量法、碳密度法、遙感模型法及野外樣地調(diào)查法等，但受草原范圍界定、樣本差異及測(cè)量誤差等影響，草地生物量估算值與實(shí)際值間存在較大的差距[16-17]。如馬文紅等[18]研究發(fā)現(xiàn)，按照相應(yīng)的比例換算后，溫帶荒漠草原的AGC為56.60 g·m-2，BGC為301.00 g·m-2(表3)。李凌浩[19]研究認(rèn)為，中國溫帶草原AGC和BGC分別為59.60和164.10 g·m-2，根冠比為2.75。

筆者研究得出，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原AGC和BGC分別為50.44和356.31 g·m-2，總和為406.75 g·m-2，要略高于馬文紅等[18]的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)(357.60 g·m-2)。溫帶草原包括溫帶草甸草原、典型草原和荒漠草原，基于類似的取樣和分析方法，筆者研究得出根冠比分別為3.50、5.17、7.06，高于李凌浩[19]的研究結(jié)果(2.75)，但與李文華等[20]的研究結(jié)果(荒漠草原根冠比為7.89)較為接近。通過進(jìn)一步換算，溫帶草甸草原、典型草原、荒漠草原BGB含量分別為83.63、92.34和104.78 Tg[21-22]，總和為280.75 Tg；其地上生物量(AGB)分別為27.57、20.42和15.67 Tg，總和為58.66 Tg；溫帶草原根冠比=280.75/58.66=4.79，與FANG等[23]的研究結(jié)果(4.25)接近。

表2 內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原主要群落類型分布面積及生物量碳儲(chǔ)量

表3 與已有研究中草原生物量碳的比較

3.2 溫帶荒漠草原地下生物量分配格局

近些年來，受氣候變化、過度放牧等因素的影響，我國草原退化嚴(yán)重，生物量呈現(xiàn)大幅度下降，地下生物量研究存在較大的不確定性[24-25]。如針對(duì)黑河中游荒漠草地的生物量研究表明，在群落水平下，0～20和0～30 cm深度地下生物量分別占總生物量的89.81%和96.95%，表明BGB主要集中在上述土壤層[26]。

隨著研究的深入開展，有學(xué)者開始對(duì)不同草地類型的BGC垂直分布進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)和模型模擬。如白永飛等[27]針對(duì)羊草草原開展研究，得到其群落BGC的垂直分布符合方程y=547.35e-0.039 5x，方程中y為BGC值，x為土壤深度。該研究中，不同群落的BGC分布函數(shù)存在較大差別。針對(duì)戈壁針茅、沙生針茅等群落，其BGC沿土壤層次的分布滿足指數(shù)函數(shù)，如戈壁針茅的擬合方程為y=207.31e-3.46x(R2=0.91)；針對(duì)白刺、梭梭等群落，其BGC沿土壤分布滿足二次函數(shù)，如梭梭群落的擬合方程為y=-5.24x2+12.94x+104.34(R2=0.70)。由此可見，對(duì)于同一草地不同群落的地下生物量而言，其BGC分層分布也會(huì)存在較大差異，應(yīng)針對(duì)特定群落分別進(jìn)行曲線擬合，從而為高寒草原可持續(xù)發(fā)展提供更為科學(xué)的理論支持。

3.3 根冠比

根冠比是描述植物地上與地下生物量之間關(guān)系的常用指標(biāo)，反映植物面對(duì)不同干擾環(huán)境的生長策略，已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的重要參數(shù)之一。然而，我國草地幅員遼闊，植被種類豐富且變異性較大，導(dǎo)致不同草原類型的根冠比數(shù)據(jù)很難一致[28]。目前有關(guān)荒漠草原的生物量分配研究較少，并且主要集中在單灌木種群。如賀斌等[29]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量影響毛烏素沙地沙棘的生物量分配，對(duì)其根冠比產(chǎn)生顯著影響。CHENG等[30]比較了西北地區(qū)部分荒漠植被的地下生物量與地上生物量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)根冠比與降水量及干旱指數(shù)無關(guān)。

因此，利用不同根冠比來估算草地生物量會(huì)產(chǎn)生不小誤差，如FAN等[31]利用中國北方草地根冠比(2.40～52.30)估算的草地生物量與PIAO等[32]利用根冠比(5.30～10.10)的估算結(jié)果相差3倍以上，因此，獲得科學(xué)準(zhǔn)確的根冠比數(shù)據(jù)，對(duì)于生物量碳儲(chǔ)量估算具有重要價(jià)值。筆者研究中，內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原的根冠比在1.18～13.22之間，與馬文紅等[18]的研究結(jié)論接近。通過獲得的溫帶荒漠草原地下生物量(104.78 Tg)與地上生物量(15.67 Tg)數(shù)據(jù)，計(jì)算得到內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原的根冠比為6.69。

4 結(jié)論

通過典型群落的結(jié)果分析，我國內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原的總體生物量碳密度為406.75 g·m-2，其中白刺群落的BGC最高，群落間AGC則無顯著性差異。內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原以35.18 × 106hm2的草原面積，貢獻(xiàn)了120.44 Tg的生物量碳，其中紅砂、白刺和戈壁針茅群落對(duì)地下生物量碳的貢獻(xiàn)最大。

溫帶草原總體根冠比為4.79，其中荒漠草原的根冠比為6.69。內(nèi)蒙古溫帶荒漠草原BGC沿土層的分布可分為2種：多根蔥、紅砂、霸王、戈壁針茅、沙生針茅、冷蒿、中間錦雞兒以及小葉錦雞兒群落屬于指數(shù)型，BGC主要分布在表層(0～10 cm)，擬合曲線為指數(shù)函數(shù)；白刺以及梭梭群落屬于拋物線型，BGC主要分布在0～10及>20～40 cm土層，擬合曲線符合二次函數(shù)。因此，評(píng)估荒漠草原地上-地下生物量分配情況，應(yīng)針對(duì)不同群落分別進(jìn)行曲線擬合，從而為荒漠草原生物量碳分配格局提供更為有力的理論支持。