王檬檬, 黨宏忠, 李鋼鐵, 馮金超, 閆晶秋子,胡楊, 李星, 楊超

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學沙漠治理學院，呼和浩特 010018；2.中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京100091)

樹木蒸騰作用是一種復雜的植物生理和水分運動過程，植物根系從土壤中吸收水分通過輸導組織向上運送到達葉片，經(jīng)葉片氣孔輸送到大氣中[1-2]，其輸送過程遵循水分從濕潤表面蒸發(fā)的定律，因而樹木蒸騰作用大小與太陽輻射、溫度、濕度等環(huán)境因素緊密相關[3]。植物液流的90%以上用于蒸騰耗水，因此植物的液流變化在很大程度上反映單株植物的蒸騰耗水能力[4]。夏季的蒸騰作用高峰期與春、初夏、秋季相比較更早，蒸騰強度表現(xiàn)為初夏季節(jié)最強[2]。樹木的木質部邊材部分是水分由根系向樹冠輸導的通道，水分通過根系吸收經(jīng)邊材輸送到冠層，即為邊材液流過程，樹木邊材液流是研究樹木蒸騰過程、水分狀況及估算單株蒸騰量的有力工具[5-6]。

目前，國內(nèi)外研究林木耗水較先進的方法是熱技術法，其中常用的研究方法是熱脈沖法和熱擴散法[7-8]。熱擴散法具有使用簡單、對目標物破壞性小的特點，能夠連續(xù)放熱，實現(xiàn)連續(xù)或任意時間間隔液流速率的測定[9]。在保證樹木正常生長的前提下對樹干邊材液流進行監(jiān)測，方便在野外試驗中使用[10]。

黃土高原地區(qū)海拔高，光照充足，晝夜溫差較大，土層深厚，是我國果品生產(chǎn)的優(yōu)質基地之一，蘋果樹已成為該區(qū)主要的經(jīng)濟樹種之一，生產(chǎn)的蘋果酸甜可口，營養(yǎng)豐富[11-12]。目前，國內(nèi)外有很多學者對樹干液流動態(tài)進行了研究，黨宏忠等[13]比較研究了樹干邊材不同深處液流速率的日變化過程差異，認為白楊樹干邊材不同深處液流速率大小存在明顯差異。姚增旺等[14]應用熱擴散探針對民勤綠洲荒漠過渡帶人工林樹干液流進行測定，認為梭梭日液流速率具有明顯的季節(jié)變化，液流速率在6月最大，8月最小。曲艷萍等[15]對騰格里沙漠邊緣的新疆楊蒸騰量進行研究，發(fā)現(xiàn)人工種植的新疆楊蒸騰量有顯著的季節(jié)變化規(guī)律，新疆楊葉片蒸騰日變化呈雙峰型，存在較明顯的“午休”現(xiàn)象。但對黃土殘塬溝壑區(qū)的經(jīng)濟樹種——蘋果樹的液流方面，鮮有報道。為此，本研究通過對主要生長季蘋果果樹邊材液流速率進行測定，并與環(huán)境要素進行對比分析，研究了黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果樹液流特征，為黃土殘塬溝壑區(qū)根據(jù)水熱條件合理制定果園管理措施，及根據(jù)水資源狀況科學布局區(qū)域蘋果產(chǎn)業(yè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地選擇在山西省臨汾市吉縣東城鄉(xiāng)上社堤村，位于山西西南邊隅，地處黃河中游東岸、呂梁山南端，西臨黃河，屬黃土殘塬溝壑區(qū)。果園樣地地理坐標為E110°35.655′，N36°04.739′，海拔910 m，光照充足，日照時數(shù)2 538 h，大于10 ℃的有效積溫3 361.5 ℃。無霜期年平均172 d，年均氣溫10.2 ℃，年均日較差11.5 ℃，年均降水量522.8 mm。屬暖溫帶大陸性季風氣候，春季干旱多風，夏季降雨集中；秋季多連陰雨，冬季寒冷干燥[16]。土壤類型為均勻的黃土母質，土層深厚，土質均勻[17]。所選樣地為2000年建植的蘋果園，品種為‘紅富士’，栽植密度為4 m×6 m。1 m內(nèi)果園土壤的土壤容重平均為1.34 g·cm-3，土壤機械組成為：粘粒42.60%、粉粒41.61%、砂粒36.82%、土壤有機質0.85%，土壤團聚體平均為36.82%，土壤持水性能較好。果園布設有防雹網(wǎng)，施肥、修剪、人工授粉、生草覆蓋、鋪設反光膜、套袋、病蟲害防治等經(jīng)營技術完善，果樹處于成熟期，生長良好，平均年產(chǎn)果量2.0 t·hm-2。

1.2 取樣調查

試驗于2018年3月進行，選取樣地內(nèi)3株(各果樹間距離大于5 m)冠形完整、生長健康的果樹作為試驗樣株。樣株基本情況見表1。

表1 樣株基本情況Table 1 Information of sample trees

1.3 液流速率監(jiān)測

采用Granier式熱擴散傳感器(TDP-3，Plantsensor，AUS)測定果樹樹干邊材液流速率。Granier徑向型探針由一對熱電偶組成，將雙探針徑向安裝于樹干上，下方的探針為參比探針，上方的探針外纏繞可加熱電阻絲，即加熱探針。Granier樹干液流監(jiān)測系統(tǒng)的工作原理是測定上下兩探針之間的溫度差(△T)，當樹干沒有液流活動時，加熱探針與下探針之間形成最大溫差(△Tmax)，當樹干出現(xiàn)液流活動時，液流帶走熱量，上、下探針之間溫差減小為△T。據(jù)此建立溫差與樹干液流密度間的經(jīng)驗公式[18]。

(1)

式中，Js(sap flux density)是樹干液流密度(m3·m-2·s-1)，△T為兩探針間的溫度差(℃)，△Tmax為木質部液流為零時兩探針間溫度差(℃)。

為避免因太陽直射對測量數(shù)據(jù)的影響，安裝前選擇樹干平整無分叉的位置，根據(jù)手持羅盤儀確定北、東、南、西的4個方位，分別在3棵樣株的4個方位各安裝一套TDP-3 cm探針。安裝時先使用專用電鉆在垂直于樹干的方向鉆孔，孔內(nèi)涂適量專用油，將上、下兩探針分別緩慢插入，用泡沫固定兩探針，將裝有四套TDP-3 cm探針的樹干部位用防輻射紙緊緊包裹，密封，防止光照，避免滲入水分。使用100 W多晶太陽能板接12 V-100AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。12套TDP-3 cm探針均連接于CR1000數(shù)據(jù)采集器，數(shù)據(jù)采集時間間隔為10 min，記錄數(shù)據(jù)時間間隔為30 min。

1.4 氣象要素監(jiān)測

采用可監(jiān)測7個要素的小型氣象站連續(xù)監(jiān)測所研究的蘋果園氣象因子的變化，包括美國AVALON公司的空氣溫濕度傳感器、大氣壓力傳感器、風向傳感器、風速傳感器、雨量傳感器，荷蘭Kipp&Zonen公司的太陽凈輻射傳感器和荷蘭Huk Sefflux公司的土壤熱通量傳感器。土壤熱通量傳感器安裝在距地表2 cm的土層，其他探頭均通過主桿與支架安裝在距地面3 m處。數(shù)據(jù)采用SQ2020數(shù)據(jù)采集器記錄，采樣間隔為10 min，記錄間隔為30 min(與TDP-3 cm時間設定保持同步)。

大氣水分虧缺(atmospheric water deficit，VPD)的計算采用公式[19]如下。

(2)

式中，Ta為氣溫(℃)；RH為空氣濕度(%)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Micorsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析，借助Origin 2018進行相關性分析和總體逐步分析，并繪圖。

2 結果與分析

2.1 樹干液流速率變化規(guī)律

2.1.1樹干液流速率的季節(jié)變化 4—9月的每日平均液流速率結果(圖1)可知，3株樣株的液流速率變化表現(xiàn)為比較一致的季節(jié)變化動態(tài)。液流速率在4—6月持續(xù)升高，6月份均值達到最大值5.78 cm3·cm-2·h-1，最小值在4月，為4.59 cm3·cm-2·h-1。到7月、8月有緩慢下降趨勢，9月又出現(xiàn)上升趨勢。液流速率大小整體表現(xiàn)為6月 > 5月 > 9月 > 7月 > 8月 > 4月。4月為蘋果樹生長初期，此時的液流量較低。5—8月為蘋果樹生長中期，此時氣溫較高，降雨集中，蒸騰作用最強，液流總量也最大，而8月氣溫最高，當溫度達到一定程度時，會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，故液流降低，而到了9月，液流速率再次呈現(xiàn)升高趨勢。

圖1 蘋果樹液流速率的季節(jié)動態(tài)變化Fig.1 Seasonal dynamics of sap flow rate of apple trees

2.1.2典型晴天蘋果樹干液流速率日變化動態(tài) 為了明確試驗區(qū)4—9月份的液流速率日變化規(guī)律，選取4—9月全部典型晴天，對每月液流速率取平均值作為一日的液流速率進行研究。結果見圖2，可知，蘋果樹的液流速率在4—9月表現(xiàn)為明顯的晝夜變化趨勢，白天的液流速率呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，夜間的液流保持穩(wěn)定，表現(xiàn)為單峰型曲線。4—9月的日變化液流速率的峰值依次為14.96、17.36、16.07、15.37、14.74、16.74 cm3·cm-2·h-1。各月份到達峰值的時間有差異，5—8月到達峰值的時間基本一致，4月和9月到達峰值時間明顯滯后。液流速率在白天與夜晚的變化有很大差異，白天液流速率變化較大，而夜晚變化程度較微弱，夜晚的液流速率較小但不為零，4—9月最小液流速率分別為0.47、0.18、0.12、0.11、0.19和0.27 cm3·cm-2·h-1，白天環(huán)境因素變化很大，如大氣溫度、太陽輻射等氣象因子，使液流速率產(chǎn)生明顯波動，到夜晚太陽輻射和大氣溫度等氣象因子降低并相對穩(wěn)定，所以夜晚的液流速率很小也很穩(wěn)定。各月液流速率在清晨6：00左右開始啟動，逐漸升高，在10：00—12：00之間達到峰值，在12：00—16：00時間段液流變化平穩(wěn)下降，而17：00—20：00液流速率表現(xiàn)為迅速下降，大約在20：00時液流速率基本穩(wěn)定并趨近于0。

圖2 不同月份典型晴天蘋果液流速率日變化Fig.2 Diurnal variation of apple sap flow rate on typical sunny days in different months

2.1.3蘋果樹生長季液流速率的晝夜分隔規(guī)律 不完全的氣孔關閉引起夜間液流的產(chǎn)生，在不同物種和環(huán)境中普遍存在，液流速率在白天和夜間表現(xiàn)出較大的差別，有著較明顯的晝夜節(jié)律性。4—9月的晝夜液流速率結果(表2)可知，7月的白天與夜間液流速率變化最大，白天的液流占到全天液流的90.7%，這與氣象因子的變化也相吻合。生長季4—9月各月份的夜間液流平均值大小分別為1.26、1.27、1.40、1.15、1.33、2.29 cm3·cm-2·h-1。夜間液流速率最大的是9月，為2.29 cm3·cm-2·h-1，占全天液流的15.45%，這是因為9月太陽輻射相對減少，晝夜溫差相對變小。各月份夜間液流比率的順序表現(xiàn)為9月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。生長初期和生長中后期的夜間液流比率明顯高于生長旺盛期。

表2 蘋果樹生長季液流速率的晝夜規(guī)律Table 2 Diurnal separation of sap flux density in apple tree growth season

2.2 蘋果樹干液流速率與環(huán)境因子的相關關系

為了挑選出影響液流速率的主導環(huán)境因子，對不同氣象因子、土壤含水率與液流速率間的相關關系進行分析，結果見表3，可以看出Js與氣象因子VPD、Ta、PY、Rn、土壤因子SWC均存在極顯著正相關關系，Js與RH存在極顯著負相關關系，而PY、Rn、VPD、RH為Js相關性最密切的變量，Js與其相關系數(shù)依次為0.789、0.783、0.619和-0.482。

表3 環(huán)境因子與液流速率變量間的Pearson相關系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between environmental factors and sap flow velocity

2.3 樹干液流速率與主導氣象因子的相關性分析

2.3.1樹干液流速率與太陽輻射的相關性分析

由圖3可知，試驗區(qū)4—9月蘋果樹干液流速率與太陽輻射具有顯著相關性，與凈輻射的相關性也較顯著。太陽輻射與凈輻射對蘋果樹干液流的驅動效應并非是線性遞增的函數(shù)關系。當太陽輻射達到200 W·m-2以前，液流速率迅速增加，當太陽輻射超過400 W·m-2時，液流速率增加趨勢變得平穩(wěn)。當凈輻射低于0.5 MJ·m-2·h-1時，蘋果樹干液流速率的變化隨凈輻射的增加而迅速增加，與太陽輻射對蘋果樹干液流速率的影響一致。

圖3 蘋果樹干液流速率與太陽輻射和凈輻射的相關性Fig.3 Correlation analysis between apple sap flux density and solar radiation, net radiation

2.3.2樹干液流速率與大氣相對濕度的相關性分析 由圖4可知，大氣相對濕度與液流速率呈負相關關系，隨著大氣相對濕度的增加，液流速率逐漸下降。大氣濕度增高，水汽在空氣中的含量也隨之增高，水汽壓變大，使葉片氣孔內(nèi)水汽壓與空氣水汽壓的梯度降低，減慢水的汽化過程?？諝庀鄬Ω稍?，植物葉片所含水分接近飽和狀態(tài)，葉片中水分會通過葉表面擴散到大氣中，大氣相對濕度增大，蒸騰作用減弱。

圖4 蘋果樹干液流速率與大氣相對濕度的相關性Fig.4 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric relative humidity

2.3.3樹干液流速率與大氣水分虧缺的相關性分析 由圖5可知，大氣水分虧缺值在0.5 kPa之前，蘋果樹干液流速率增加速度較緩；在大氣水分虧缺值達到1 kPa時，蘋果樹干液流速率迅速增大；在大氣水分虧缺值約為2.5 kPa時，樹干液流速率基本達到最大值；隨著大氣水分虧缺的持續(xù)加強，樹干液流速率不再升高，而是保持一段時間維持在較高水平；15：00時，太陽輻射、大氣溫度與大氣濕度下降，大氣水分虧缺呈下降趨勢，樹干液流速率隨大氣水分虧缺迅速下降。

圖5 蘋果樹干液流速率與大氣水分虧缺的相關性Fig.5 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric water deficit

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，生長季白天的蘋果樹干液流速率呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，夜間的液流保持穩(wěn)定。液流速率在白天和夜間表現(xiàn)出較大的差別，有著較明顯的晝夜節(jié)律性，各月份夜間液流比率的大小排序為9月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。李潔等[20]認為油松和落葉松生長旺盛期(6—9月)的夜間液流比率較小，生長初期(4—5月)夜間液流比率增加到10%以上。本研究中，蘋果樹干的夜間液流比率在4月(生長初期)和9月(生長中后期)具有較高水平，分別為11.21%和15.45%。這是由于夜間在根壓作用下樹體內(nèi)儲存的水分會彌補日間蒸騰導致的水分虧缺，當土壤水分條件好時，夜間液流主要用于補充水分，而土壤水分條件差時，夜間液流則用于植物夜間蒸騰和補充水分兩方面。

本研究區(qū)4月降雨量少，水分脅迫條件下降雨后的夜間液流速率會增大，9月是果樹根系的第三次生長高峰期，根系生長量最大，且能促發(fā)新根，增加吸收面積，根系吸水強度增大，而9月氣溫降低，降雨減少，果樹通過增加夜間液流速率以緩解干旱，因此夜間液流速率增強。劉崴等[21]分析了水蝕風蝕交錯區(qū)河北的楊樹樹干貯存水釋放與補充的日動態(tài)，認為上午樹干儲存水的日動態(tài)主要表現(xiàn)為釋放，下午則補充日進程，水分的補充和釋放交替進行。盧志朋等[22]認為遼西北沙地樟子松樹干液流速率變化呈“倒U”型，啟動時間為8:00左右，到達峰值的時間為11:00—17:00，21：00左右進入平緩期。這與本研究中樹干液流變化趨勢不同，本研究中蘋果樹生長季(4—9月)液流速率在清晨6：00左右開始啟動，逐漸升高，在10：00—12：00之間達到峰值，在12：00—16：00時間段液流變化平穩(wěn)下降，而17：00—20：00液流速率表現(xiàn)為迅速下降，大約在20：00時液流速率基本穩(wěn)定并趨近于0。這是由于黃土殘塬溝壑區(qū)與遼西北部太陽輻射區(qū)別較大，而蘋果樹對太陽輻射的敏感度較高。各季節(jié)蘋果樹干液流速率表現(xiàn)為夏季 > 秋季 > 春季。

徐丹丹等[23]在對毛烏素沙地旱柳和小葉楊樹干液流密度及其與氣象因子的關系中認為，樹干液流密度與凈輻射、大氣水分虧缺、大氣溫度、風速呈正相關關系，與大氣相對濕度呈負相關關系，相關關系由大到小的順序表現(xiàn)為凈輻射 > 大氣溫度 > 大氣水分虧缺 > 風速。范樂等[24]對不同撫育處理下沙柳新生枝莖流動態(tài)及其氣象主控因子的研究中，認為沙柳的樹干液流與氣象因子的相關性程度為：太陽輻射 > 大氣溫度 > 空氣相對濕度 > 風速。本研究的太陽輻射、凈輻射、大氣水分虧缺、大氣相對濕度是與液流速率關系最緊密的變量，液流速率與太陽輻射、凈輻射、大氣水分虧缺均為正相關關系，與大氣相對濕度為負相關關系。氣象因子對蘋果樹干液流速率的相關性表現(xiàn)為太陽輻射 > 凈輻射 > 大氣水分虧缺 > 大氣相對濕度。這說明不同樹種液流速率受不同的主導氣象因子影響，凈輻射是影響毛烏素沙地旱柳和小葉楊樹干液流速率的主要氣象因子，太陽輻射是影響沙柳、蘋果樹液流速率的主要氣象因子。