黃雅茹， 李永華， 辛智鳴， 馬迎賓， 董雪，李新樂(lè)， 段瑞兵， 羅鳳敏， 邊凱

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，國(guó)家林業(yè)局內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091)

梭梭[Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge]是藜科落葉灌木或小喬木，具有耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿、防風(fēng)固沙的特點(diǎn)，被廣泛用于水土保持。梭梭是烏蘭布和沙漠東北部種植最多的防風(fēng)固沙灌木種[1]。近年來(lái)防護(hù)林退化問(wèn)題日漸突出，防護(hù)林功能下降，影響防護(hù)效益的發(fā)揮[2-3]。研究表明，水分是引起人工梭梭林退化的關(guān)鍵原因[4-6]。樹木蒸騰量的90%以上是樹干液流的流量，樹干液流可采用莖流計(jì)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，能夠反映植物體內(nèi)的水分傳輸狀況、植物對(duì)水分的利用特征及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，莖干液流是隨著樹木水分運(yùn)移過(guò)程產(chǎn)生的，是表征樹體內(nèi)水分動(dòng)態(tài)變化及其生理功能的關(guān)鍵指標(biāo)[7]。Granier[8]改造的熱擴(kuò)散莖流計(jì)更適宜開(kāi)展長(zhǎng)期的、連續(xù)性的野外液流監(jiān)測(cè)。熱擴(kuò)散探針?lè)ǖ膬?yōu)點(diǎn)主要是在樹木自然生長(zhǎng)狀態(tài)下對(duì)樹干液流連續(xù)自動(dòng)監(jiān)測(cè)，具有非常高的時(shí)間分辨率及準(zhǔn)確度，操作容易，對(duì)植物本身的正常生理活動(dòng)影響較小，已成為目前樹木耗水研究中最常用的研究方法之一[9-10]。關(guān)于植物莖干液流已有較多報(bào)道，張小由等[11]對(duì)額濟(jì)納綠洲的梭梭液流進(jìn)行了研究，并對(duì)氣象因子和土壤因子進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明,梭梭液流的變化規(guī)律與空氣溫度、風(fēng)速、凈輻射、空氣相對(duì)濕度和土壤含水量、土壤溫度相關(guān)性較高。徐先英等[12]對(duì)梭梭液流速率與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行了分析，表明梭梭在夜間也存在液流，影響梭梭液流的主要?dú)庀笠蜃邮强諝馑畾鈮翰罨蛘呖諝鉁囟?。孫鵬飛等[13]對(duì)古爾班通古特沙漠的原生梭梭耗水特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明,土壤水分條件不同，梭梭樹干液流的影響因素也不同。解婷婷等[14]對(duì)塔克拉瑪干沙漠梭梭莖干液流進(jìn)行研究，不同灌溉量下梭梭莖干液流均與太陽(yáng)輻射相關(guān)性最高。許浩等[15]對(duì)塔克拉瑪干沙漠塔里木沙漠公路的防護(hù)林梭梭莖干液流進(jìn)行研究，表明莖干液流與太陽(yáng)輻射、氣溫和風(fēng)速存在正相關(guān)關(guān)系, 莖干液流與相對(duì)濕度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

國(guó)內(nèi)針對(duì)額濟(jì)納綠洲[11]、巴丹吉林沙漠[12]、古爾班通古特沙漠的原生梭梭林[13]以及塔克拉瑪干沙漠公路滴灌梭梭林[14-15]的耗水規(guī)律及主要環(huán)境因子影響等方面的研究較多，而針對(duì)烏蘭布和沙漠東北部的人工梭梭研究不多，尤其是栽植年限較長(zhǎng)的人工梭梭的莖干液流研究尚少。本研究以烏蘭布和沙漠東北部的人工栽植梭梭為研究對(duì)象，選用PS-TDP8莖流儀，對(duì)梭梭莖干液流速率及氣象因子進(jìn)行了野外監(jiān)測(cè)，采用逐步回歸及相關(guān)分析法對(duì)梭梭莖干液流變化規(guī)律及其與氣象因子的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究，對(duì)于揭示烏蘭布和沙漠人工梭梭水分利用過(guò)程具有重要意義，為當(dāng)?shù)厮笏罅值慕?jīng)營(yíng)管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于N39°40′～41°00′，E106°00′～107°20′，平均海拔高度1 050 m，地形起伏較小，沙丘高度小于10 m，沙丘類型主要是新月形沙丘或圓錐形沙丘，沙質(zhì)為細(xì)沙，顏色為淺黃棕色或微紅棕色。研究區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量為138.8 mm，平均氣溫為6.8 ℃，年日照時(shí)間為3 229.9 h，光、熱、水同期，地下水埋深3～4 m。11月至翌年5月是當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)沙季節(jié)，主風(fēng)為西風(fēng)和西北風(fēng)，起風(fēng)沙次數(shù)每年200～250次以上。土壤類型主要以風(fēng)沙土為主[1]。人工林主要有梭梭(H.ammodendron)、花棒(HedysarumscopariumFisch. et Mey.)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)等，天然植被主要有油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)等。

試驗(yàn)地為人工梭梭固沙林，地勢(shì)較為平坦，起伏較小。梭梭的林齡為39 a，梭梭林株行距為 3 m×2 m，平均基徑(9.34±2.33)cm，平均高度(295.78±42.89)cm，平均冠幅269.41 cm×232.85 cm。

1.2 研究方法

1.2.1莖流測(cè)量系統(tǒng)安裝 采用Plant Sensors PS-TDP8 樹木莖流監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(澳達(dá)植物感應(yīng)儀器公司)，為避免不同方向的液流差異，所有探針均安裝在樹干北側(cè)，探針距地面30 cm。為避免熱輻射和雨水對(duì)數(shù)據(jù)產(chǎn)生干擾，用泡沫軟塑料包裹探針，然后再包上錫紙和塑料紙[16]。

在樣地內(nèi)選擇梭梭樣株，選擇原則是立地條件基本一致，通直的樹干，安裝探針處上、下 30 cm 完好無(wú)損。探針的安裝參照PS-TDP8莖流系統(tǒng)說(shuō)明書，數(shù)據(jù)采集儀是CR300S，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔設(shè)為10 min，定期下載觀測(cè)數(shù)據(jù)資料。直徑采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)定。本試驗(yàn)選擇了2株梭梭為標(biāo)準(zhǔn)株，分別標(biāo)記為梭梭1和梭梭2，對(duì)其連續(xù)液流數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，基本特征見(jiàn)表1。

表1 被測(cè)樣株基本特征Table 1 Basic properties of measured samples

1.2.2莖干液流速率與氣象因子監(jiān)測(cè) 采用Plant Sensors PS-TDP8，于2018年5—7月連續(xù)監(jiān)測(cè)梭梭的液流速率。太陽(yáng)總輻射、風(fēng)速、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度等氣象因子的監(jiān)測(cè)，采用HOBO小型自動(dòng)氣象站(美國(guó))，監(jiān)測(cè)時(shí)間間隔為 10 min。采用5TM土壤溫度與濕度傳感器(Decagon公司)測(cè)定土壤含水量，采用Em50數(shù)據(jù)采集器收集土壤含水量數(shù)據(jù)，探頭安裝深度分別為20、50、80、120、200 cm。采用烘干法進(jìn)行校正。

1.2.3液流速率計(jì)算 采用液流分析軟件MS-EXCEL(澳達(dá)植物感應(yīng)儀器公司)對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和計(jì)算。

(1)

式中，Vs為樹干邊材液流速率，△Tm為 24 h 內(nèi)最大探針溫差值，△T為兩探針間的瞬時(shí)溫差值，△T由TDP 兩探針?biāo)敵龅碾妷翰畛越?jīng)驗(yàn)常數(shù)0.04[16]所得。

邊材面積(As)的計(jì)算公式如下。

AS=π(r-rb)2-π(r-rb-rs)2

(2)

式中，r是基徑，rb是樹皮厚度，rs是邊材厚度。

單株蒸騰耗水(E)公式如下。

E=VS×AS

(3)

式中，Vs為樹干邊材液流速率，As是邊材面積。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Micosoft Excel 2010對(duì)梭梭液流速率與環(huán)境因子進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 17.0進(jìn)行梭梭液流與環(huán)境因子的相關(guān)分析及逐步回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭莖干液流連日變化規(guī)律

由圖1可知，梭梭莖干液流日變化趨勢(shì)一致，晝夜變化規(guī)律明顯。梭梭莖干液流變化趨勢(shì)呈“單峰型”。梭梭夜間的液流速率明顯低于白天，且夜間變化幅度較小。以7月8日為例，梭梭莖干液流日平均值為1.07 cm·h-1，液流啟動(dòng)時(shí)間為7:00，在液流啟動(dòng)后急劇上升，直到9:30，達(dá)到峰值(4.55 cm·h-1)，9:30—10:10一直保持著較高的液流速率；10:20之后開(kāi)始急劇下降，至14:20下降到0.90 cm·h-1，然后一段時(shí)間保持穩(wěn)定，至21:30基本下降到極低值(0.09 cm·h-1)；在 21:30 后，梭梭液流速率保持穩(wěn)定，液流的最小值出現(xiàn)在0:00—7:00，其值為0.12～0.54 cm·h-1。7月9日、7月10日液流啟動(dòng)時(shí)間分別為7:00、7:10，液流峰值出現(xiàn)時(shí)間分別為9:40、8:20，峰值分別為5.27、3.42 cm·h-1。烏蘭布和沙漠晝夜溫差大，白天梭梭具有非常強(qiáng)烈的蒸騰作用，使得植物處于缺水狀態(tài)，夜間由于根壓作用，植物為了補(bǔ)充水分，維持正常的生理過(guò)程，根系會(huì)不停地吸水[17]，因此夜間仍保持一定的液流速率。

圖1 梭梭液流速率連日變化規(guī)律(7月8—10日)Fig.1 Daily fluctuation of sap flow velocity in H. ammodendron (from July 8 to 10)

2.2 不同直徑梭梭液流速率日變化

由圖2可知，不同直徑梭梭的莖干液流速率及其日累積量有較大差異。直徑12.5 cm梭梭液流速率高于直徑8.95 cm的梭梭植株。直徑越大，莖干液流速率越高，環(huán)境條件的變化更容易影響莖干液流，其隨環(huán)境改變的變化幅度更為明顯。研究表明植物莖干液流速率與直徑呈正相關(guān)關(guān)系[15-18]。白天，直徑為12.5 cm和8.95 cm梭梭的液流峰值分別為5.06和1.38 cm·h-1，前者是后者的3.7倍。夜間，二者的液流速度逐漸趨于一致，均存在微弱的液流。直徑為12.5和8.95 cm的梭梭日累積液流量分別為14.23和2.60 L，耗水量隨著梭梭直徑的增大而增大。

2.3 晴天和雨天梭梭莖干液流速率變化

由圖3可知，晴天和雨天梭梭莖干液流速率變化存在差異。晴天，梭梭液流變化表現(xiàn)為“單峰型”。夜間液流變化幅度小于白天。以直徑12.5 cm梭梭為例，7月16—18日的最高峰值分別為5.06、5.00、4.52 cm·h-1，以7月16日為例，樹干液流啟動(dòng)后迅速上升，在9:00達(dá)到峰值，10:00以后，液流開(kāi)始急劇下降，12:50下降到1.26 cm·h-1，至22:20，液流下降到最小值，且變化幅度較小，液流速率也趨于穩(wěn)定。夜間0:00—7:00，梭梭存在微弱液流，其值在0.01～0.54 cm·h-1。雨天，梭梭液流趨勢(shì)呈“雙峰型”，峰型更明顯。雨天液流峰值均顯著低于晴天峰值，雨天夜間液流也明顯低于晴天。以直徑12.5 cm梭梭為例，6月24日的峰值分別為2.47、3.17 cm·h-1，6月25日峰值分別為4.22、3.07 cm·h-1，7月20日峰值為2.56、2.78 cm·h-1。白天，液流速率達(dá)到最高值后很快下降，下降到最低值后又迅速上升，然后緩慢下降，至23:50，液流下降為0 cm·h-1，夜間0:00—7:00，液流極低，其值在0.00～0.05 cm·h-1。

圖2 不同直徑梭梭液流速率日變化和液流日累積量Fig.2 Velocity daily fluctuation and daily accumulation amount of sap flow in H. ammodendron with different diameters

2.4 梭梭莖干液流與環(huán)境因子的關(guān)系

晴天(7月8—10日)梭梭莖干液流與幾個(gè)環(huán)境因子的關(guān)系結(jié)果(圖4、5)可知，梭梭莖干液流速率日變化曲線與各環(huán)境因子變化趨勢(shì)基本相同，雨天(6月24—26日)的變化趨勢(shì)也與晴天的結(jié)果相似。太陽(yáng)總輻射、空氣溫度、風(fēng)速與梭梭莖干液流速率呈正相關(guān)關(guān)系，20 cm處土壤溫度、20 cm處土壤含水量、空氣相對(duì)濕度與梭梭莖干液流呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。20 cm處的土壤溫度變化波動(dòng)大，對(duì)液流變化影響顯著，50、80、120、200 cm處土壤溫度波動(dòng)較小，對(duì)液流變化影響不明顯。而且，20 cm處的土壤含水量變化波動(dòng)大，對(duì)液流變化影響顯著，50、80、120、200 cm處土壤含水量變化較小，對(duì)液流沒(méi)有明顯影響。

晴天梭梭液流與各環(huán)境因子的相關(guān)性依次表現(xiàn)為太陽(yáng)總輻射﹥土壤含水量﹥空氣溫度﹥空氣相對(duì)濕度﹥土壤溫度﹥風(fēng)速。雨天梭梭液流與各環(huán)境因子的相關(guān)性依次表現(xiàn)為太陽(yáng)總輻射﹥空氣溫度﹥空氣相對(duì)濕度﹥土壤溫度﹥風(fēng)速﹥土壤含水量(表2)。莖干液流與太陽(yáng)總輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度、風(fēng)速的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平，與土壤含水量相關(guān)性不顯著。采用逐步回歸方法，以液流速率為因變量，以環(huán)境因子為自變量，得出回歸模型。

晴天：Y=3 031.455+0.101x1+1.752x2-69 480.217x6(R2=0.512)

雨天：Y=-10.954+0.078x1+3.476x2+13.916x3(R2=0.261)

式中，Y為莖干液流(cm·h-1)；x1為太陽(yáng)總輻射(W·m-2)；x2為空氣溫度(℃)；x3為空氣相對(duì)濕度(%)；x4為風(fēng)速(m·s-1)；x5為土壤溫度(℃)；x6為土壤含水量(m3·m-3)。經(jīng)檢驗(yàn)，晴天的模型達(dá)到極顯著水平(F=149.810，P=0.000)，雨天的模型達(dá)到極顯著水平(F=50.453，P=0.000)，表明這兩個(gè)模型可以用于基于氣象因子的梭梭的莖干液流模擬。

圖3 梭梭液流速率在晴天和雨天不同日期的日變化Fig.3 Diurnal sap flow velocity of H. ammodendron at sunny days and rainy days

表2 晴天液流速率與各環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)(n=433)Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity and environmental factors at sunny days (n=433)

圖4 液流速率與太陽(yáng)總輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度的日變化關(guān)系(7月16—18日)Fig.4 Diurnal variations relationships of sap flow velocity with total solar radiation, air temperature and relative humidity (from July 16th to 18th).

3 討論

梭梭液流速率晝夜變化明顯，夜間的變化幅度小于白天。白天，由于烏蘭布和沙漠太陽(yáng)輻射強(qiáng)度較大，氣溫相對(duì)較高，白天強(qiáng)烈的蒸騰作用使梭梭處于水分失衡狀態(tài)；夜間氣溫相對(duì)較低，梭梭需要通過(guò)根系吸水來(lái)補(bǔ)充水分，以保證其正常的生理活動(dòng)[11-15]。李浩等[19]研究表明，在夏季，梭梭為了適應(yīng)高溫與干旱環(huán)境，樹干在夜間仍然保持一定的液流補(bǔ)充水分，來(lái)維持正常的生理活動(dòng)。李妙伶等[16]和徐先英等[12]研究也表明夜間梭梭存在液流。本研究中，梭梭夜間維持著一定的液流速率。梭梭夜間液流速率相對(duì)較高，由于干旱沙區(qū)植物存在強(qiáng)烈的蒸騰作用，植物體經(jīng)常處于過(guò)度失水的狀態(tài)，因此需要補(bǔ)充大量水分，在夜間，植物通過(guò)保持一定的液流速率來(lái)補(bǔ)充白天的過(guò)度失水，這樣使梭梭具有較高的耐旱性[15-20]。侯天偵等[21]研究表明，清晨梭梭的氣孔微開(kāi)，中午關(guān)閉，傍晚又全部打開(kāi)。

本研究中晴天梭梭液流日變化呈“單峰型”，雨天梭梭液流日變化呈“雙峰型”，夜間的變化幅度小于白天。雨天，梭梭液流峰值均顯著低于晴天峰值，這可能是由于降雨天，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度較低，空氣濕度相對(duì)較高，梭梭液流速率較小。雨天夜間莖干液流低于晴天，是由于雨天白天太陽(yáng)輻射強(qiáng)度小，空氣溫度低，相對(duì)濕度大，植物蒸騰速率小，植物體水分虧缺不明顯，因此夜間樹干液流很小或?yàn)榱鉡12]。

影響植物液流速率的環(huán)境因子主要有太陽(yáng)總輻射、空氣相對(duì)濕度、土壤溫度、土壤含水量、空氣溫度、風(fēng)速[22-25]。大量研究表明，樹木的生物學(xué)結(jié)構(gòu)、土壤供水是影響液流速率的主要因素，而環(huán)境氣象因子也會(huì)制約莖干液流速率，液流總體水平是由土壤供水決定的，液流的潛在能力是由生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定，液流的瞬間變化是由氣象因素決定[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，梭梭莖干液流速率連日變化規(guī)律與同步監(jiān)測(cè)的氣象因子變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明梭梭的液流速率受環(huán)境因子影響明顯。晴天，梭梭莖干液流與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，與太陽(yáng)總輻射、空氣溫度、風(fēng)速呈正相關(guān)，其中莖干液流速率與太陽(yáng)總輻射的相關(guān)系數(shù)最高。太陽(yáng)輻射直接影響植物的光合作用，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度增加，光合作用及蒸騰速率增加，莖干液流速率增加；空氣溫度影響植物葉片表面的溫度，間接影響植物的光合及蒸騰作用，沙漠氣候干旱，受高溫脅迫，植物為了減小高溫的危害，通常會(huì)提高蒸騰作用，使葉片表面溫度降低；空氣相對(duì)濕度也會(huì)影響植物蒸騰作用，空氣相對(duì)濕度較低，空氣水汽壓差增大，植物蒸騰作用增加，相反，空氣相對(duì)濕度高，蒸騰作用小[15]。風(fēng)速與植物蒸騰作用有直接關(guān)系，強(qiáng)風(fēng)時(shí)，植物氣孔呈關(guān)閉狀態(tài)，蒸騰作用相應(yīng)減小，微風(fēng)時(shí)，吹走植物周圍的相對(duì)濕度，蒸騰作用增加[12-13]，因此，風(fēng)速也會(huì)影響植物莖干液流的變化。土壤溫度影響植物根系的吸水，液流速率受根系吸水限制。在一定范圍內(nèi)，適當(dāng)增加土壤溫度，植物根系吸水能力增加，根系周圍土壤水分黏性減小，根部的酶活性提高，但是，如果土壤溫度過(guò)高，根系周圍的酶活性減小，根系吸水能力下降，液流速率也會(huì)下降[26]。土壤含水量與梭梭液流存在緊密的聯(lián)系，是影響梭梭液流的重要因素。本研究中晴天的液流速率與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，雨天的液流速率與土壤含水量的相關(guān)關(guān)系不顯著。這與劉彩風(fēng)等[27]和凡超等[28]的研究結(jié)果一致。雨天，土壤水分充足，液流速率對(duì)氣象因子響應(yīng)明顯，而受土壤含水量影響較?。磺缣欤?yáng)輻射強(qiáng)，地表與植物蒸發(fā)蒸騰快，土壤水分下降變化較大所致[29]。