潘清潔　趙福勝　羅洪發(fā)　張治海　楊旭東　查仁明

摘要：【目的】明確新不育系配合力及遺傳參數(shù)，為其優(yōu)勢(shì)組合選配提供依據(jù)?！痉椒ā窟x用5個(gè)新選三系不育系和10個(gè)恢復(fù)系，按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配50個(gè)雜交組合，分析株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量等8個(gè)農(nóng)藝性狀配合力，并估算其遺傳參數(shù)?！窘Y(jié)果】株高、有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等5個(gè)性狀的一般配合力方差均達(dá)極顯著差異水平（P<0.01，下同），說(shuō)明這些性狀的遺傳主要受加性基因控制，穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)和千粒重等3個(gè)性狀的一般配合力和特殊配合力方差均達(dá)顯著（P<0.05）或極顯著差異水平，說(shuō)明這些性狀的遺傳受加性和非加性基因共同控制。118A的株高、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量等5個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值最高，134A的穗長(zhǎng)和每穗實(shí)粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值最高，141A的每穗總粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值最高，不同不育系對(duì)其配制的F1代性狀表型影響存在明顯差異。單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值較高的組合是118A×SR498、141A×蜀恢527和134A×華占，均在0.0060以上。不育系在有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和單株產(chǎn)量等4個(gè)性狀的基因型方差明顯高于恢復(fù)系，其對(duì)F1代的該性狀表現(xiàn)起主要作用?！窘Y(jié)論】118A、134A和914A是較理想的不育系材料，具有較好的應(yīng)用前景;118A×SR498、141A×蜀恢527和134A×華占為苗頭組合，可參加預(yù)試。

關(guān)鍵詞： 水稻;不育系;農(nóng)藝性狀;配合力;遺傳力

中圖分類號(hào)： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）01-0036-06

Abstract：【Objective】To study the combining ability and genetic parameters of new male sterile lines and provide basis for their superior combination selection. 【Method】Five new three-line sterile lines and ten restore lines were selected，and incomplete diallel cross design was used to group with fifty hybrid combinations. The eight agronomic traits of plant height，effective panicle number，panicle length，filled grains per panicle，total grains per panicle，seed setting rate，1000-grain weight and yield per plant were analyzed in combining ability，and genetic parameters were estimated. 【Result】The variance of general combining ability（GCA） of five characters，plant height，effective panicle number，filled grains per panicle，seed setting rate and yield per plant，reached the extremely significant difference level（P<0.01，the same below），which indicated that the heredity of these characters was mainly controlled by additive genes，and the variance of GCA and special combining ability（SCA） of panicle length，total grains per panicle and 1000 grain weight reached the significant（P<0.05） or extremely significant difference level，which indicated that the heredity of these characters was controlled by additive and non-additive genes. The GCA effect value of plant height，effective panicle number，seed setting rate，1000-grain weight and yield per plant of 118A was the highest. the GCA effect value of panicle length and filled grains per panicle of 134A was the highest. The GCA effect value of total grain number per panicle of 141A was the highest. Different sterile lines had different effects on its F1 traits phenotype. The combination with higher SCA effect value of yield per plant was 118A ×SR498，141A ×Shuhui 527 and 134A×Huazhan， which were all over 0.0060. The genotype variance of the sterile lines in four traits of effective panicle，filled grains per panicle，total grains per panicle and yield per plant was greater than that of the restorer line，which played a major role in the expression of F1 trait. 【Conclusion】118A，134A and 914A are ideal sterile lines and have good application prospects. 118A ×SR498，141A×Shuhui 527 and 134A × Huazhan are the fine combination of seedlings，which can participate in the preliminary test.

Key words： rice; sterile line;agronomic traits;combining ability;heritability

Foundation item： Guizhou Science and Technology Project（Qiankehechengzhuanzi〔2014〕5082）; Guizhou General Institutes of Higher Education Grain and Oil Crop Genetic Improvement and Physiological and Ecological Characteristics Key Laboratory Project（Qianjiaohe KY〔2015〕333）

0 引言

【研究意義】水稻是世界主要糧食作物之一，全球一半以上（我國(guó)有60%以上）的人口以稻米為主食（王智權(quán)等，2013）。我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究在國(guó)際上處于領(lǐng)先地位（張?zhí)煺妫?011），水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的實(shí)質(zhì)是配合力育種，而正確選擇父母本是雜交水稻育種成功的重要因素之一（鄭軼，2013）。配合力是衡量親本利用價(jià)值的重要指標(biāo)，親本配合力的高低決定著雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱（陳小龍等，2013;鐘日超等，2015;沈村義等，2016）。因此，開(kāi)展新選水稻三系不育系配合力及遺傳力研究，對(duì)于親本利用價(jià)值評(píng)價(jià)及強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合選配具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，配合力分析已廣泛應(yīng)用于水稻親本選育和雜交組合選配（肖春光等，2016;馬國(guó)華等，2017）。呂建群等（2009）對(duì)7個(gè)秈型新不育系和7個(gè)新恢復(fù)系的配合力進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)株高、千粒重和播抽期等的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，宜在早代選擇，C156A、C157A、C95A和C305、C318、C526這6個(gè)親本多數(shù)性狀的一般配合力均較高，是理想的親本材料。陳云風(fēng)等（2013）對(duì)江西農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻育種組新育成的5個(gè)不育系進(jìn)行配合力分析，結(jié)果表明，井岡4A和井岡5A一般配合力效應(yīng)明顯，所測(cè)組合中單株產(chǎn)量最高的是井岡4A×昌恢808，綜合性狀最優(yōu)的是井岡2A×T025。鄭軼（2013）對(duì)福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所新育成的5個(gè)不育系和5個(gè)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的優(yōu)良恢復(fù)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在主要農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià)上，不育系以EF12A和福香1A較好，恢復(fù)系以蜀恢527較好;在主要品質(zhì)性狀的綜合評(píng)價(jià)上，不育系以EF14A較好;恢復(fù)系以?；?108較好。包靈豐等（2016）對(duì)9個(gè)水稻不育系的農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力分析，發(fā)現(xiàn)R18A和N7A分別易育成重穗型和偏重穗型品種，ZA、IIA和N6A分別易育成多穗數(shù)型和偏多穗數(shù)型品種，DA和1A分別易育成大粒型和偏大粒型品種。劉金波等（2016）采用不完全雙列雜交（NCII）模式對(duì)4個(gè)水稻不育系和7個(gè)水稻恢復(fù)系的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行配合力分析，認(rèn)為不育系廣仔占S、連秈1A和恢復(fù)系RH-1、RH-2和RH-6等親本具有較好的應(yīng)用前景。李雙等（2019）研究表明，有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)和千粒重主要受加性效應(yīng)影響，而株高、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率主要受非加性效應(yīng)互作影響;有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量在后代遺傳中的穩(wěn)定性較差，易受環(huán)境和基因非加性效應(yīng)影響。由此可見(jiàn)，水稻新不育系配合力測(cè)定和遺傳參數(shù)估算對(duì)雜交水稻育種中優(yōu)良種質(zhì)資源的挖掘具有一定的參考價(jià)值?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在雜交水稻新組合選育中，優(yōu)良骨干親本是選育優(yōu)良組合的基礎(chǔ)。近年來(lái)，有關(guān)貴州本地不育系配合力和遺傳力的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)對(duì)5個(gè)新選三系不育系的主要農(nóng)藝性狀配合力和遺傳力進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)這5個(gè)不育系的育種潛力，為今后不育系選育和選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用的5個(gè)新選三系不育系材料為118A、128A、134A、141A和914A，由貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院選育;10個(gè)恢復(fù)系中，SR498、黔恢785、CR727、QR1385和G981由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻所選育，R457由貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院選育，綿恢725由綿陽(yáng)農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)，明恢86由福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所引進(jìn)，蜀恢527由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻所引進(jìn)，華占由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所引進(jìn)，恢復(fù)系在南方稻區(qū)具有一定代表性。2017年將5個(gè)不育系與10個(gè)恢復(fù)系按照NCII設(shè)計(jì)在貴州省銅仁玉屏配制50個(gè)雜交組合。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 田間試驗(yàn) 2018年在貴州省惠水縣進(jìn)行大田試驗(yàn)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植雜交組合F1，4月25日播種，6月3日移栽，株行距20.0 cm×26.7 cm，每個(gè)材料種植4行，每行10株，3次重復(fù)，肥水按常規(guī)管理。

1. 2. 2 性狀考察 水稻成熟后，每小區(qū)隨機(jī)取10株測(cè)量株高，隨機(jī)取10株風(fēng)干考種，調(diào)查有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量等7個(gè)產(chǎn)量性狀。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010和DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析、配合力效應(yīng)值、廣義遺傳率和狹義遺傳率的計(jì)算（陳澤輝，2009）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 配合力方差分析結(jié)果

由配合力方差分析結(jié)果（表1）可知，組合間除單株產(chǎn)量差異不顯著（P>0.05，下同）外，株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均存在極顯著差異（P<0.01，下同），說(shuō)明這7個(gè)性狀的基因型間存在較大的遺傳差異。不育系8個(gè)性狀一般配合力方差均存在極顯著差異;恢復(fù)系除單株產(chǎn)量外，其余7個(gè)性狀的一般配合力方差均達(dá)極顯著差異水平;雜交組合特殊配合力在株高、有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等5個(gè)性狀上無(wú)顯著差異，而穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)和千粒重存在顯著（P<0.05，下同）或極顯著差異，可進(jìn)一步分析一般配合力和特殊配合力。

2. 2 不育系一般配合力效應(yīng)分析結(jié)果

由表2可看出，不同不育系同一性狀或同一不育系不同性狀的一般配合力效應(yīng)值存在明顯差異，且表現(xiàn)出不同程度的正負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明5個(gè)不育系在各性狀上的加性效應(yīng)存在差異，對(duì)性狀貢獻(xiàn)大小不同。914A的株高、每穗實(shí)粒數(shù)和每穗總粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值在5個(gè)不育系中較高，分別排在第2、第2和第3位，可一定程度改良這3個(gè)性狀，但有效穗數(shù)和千粒重的效應(yīng)值負(fù)效應(yīng)較高，提高F1代單株產(chǎn)量有限;118A的株高、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等4個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值高，均排在第1位，即改良上述4個(gè)性狀的效果在5個(gè)不育系中最佳，穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)和每穗總粒數(shù)等3個(gè)性狀的效應(yīng)值負(fù)效應(yīng)較高，其在5個(gè)不育系中提高F1代單株產(chǎn)量的效果最理想;134A的穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和千粒重等4個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值較高，分別排在第1、第1、第2和第2位，特別對(duì)改良前3個(gè)性狀的效果較明顯，但株高和有效穗數(shù)效應(yīng)值負(fù)效應(yīng)較高，增加產(chǎn)量效果仍較理想。此外，141A的每穗實(shí)粒數(shù)和每穗總粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值雖然較高，分別排在第3和第1位，改良總粒數(shù)效果明顯，但其他6個(gè)性狀負(fù)效應(yīng)明顯，導(dǎo)致其后代單株產(chǎn)量減少;128A的每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和千粒重的一般配合力效應(yīng)值負(fù)效應(yīng)很高，分別排倒數(shù)第1、第2和第1位，對(duì)其后代單株產(chǎn)量的降低效果在5個(gè)不育系中最明顯。綜上所述，5個(gè)不育系中，118A、134A和914A可提高產(chǎn)量，其中118A是高產(chǎn)組合配置的最佳不育系。

2. 3 雜交組合特殊配合力效應(yīng)分析結(jié)果

由表3可看出，50個(gè)雜交組合中，株高特殊配合力效應(yīng)值為負(fù)值的組合有22個(gè)，負(fù)效應(yīng)較高的是914A×QR1385和118A×綿恢725，效應(yīng)值在-4.0000以下;有效穗數(shù)特殊配合力為正效應(yīng)的組合有25個(gè)，較高的是914A×綿恢725、118A×SR498和141A×CR727，均在1.5000以上;穗長(zhǎng)特殊配合力為正效應(yīng)的組合有23個(gè)，較高的是134A×SR498、118A×明恢86和128A×華占，均在0.6400以上;每穗實(shí)粒數(shù)特殊配合力效應(yīng)值為正值的組合有27個(gè)，較高的是914A×R457、134A×華占和134A×綿恢725，均在17.2000以上;每穗總粒數(shù)特殊配合力效應(yīng)值為正值的組合有22個(gè)，較高的是134A×華占、914A×QR1385和914A×R457，均在21.6000以上;結(jié)實(shí)率特殊配合力效應(yīng)值為正值的組合有27個(gè)，較高的是914A×明恢86、128A×蜀恢527和118A×SR498，均在0.0390以上;千粒重特殊配合力效應(yīng)值為正值的組合有27個(gè)，較高的組合是118A×QR1385、118A×華占和914A×綿恢725，均在0.9400以上;單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值為正值的組合有27個(gè)，較高的是118A×SR498、141A×蜀恢527和134A×華占，均在0.0060以上。

由表3還可知，50個(gè)雜交組合中，118A×SR498單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值最高，且有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率的特殊配合力效應(yīng)值均較高，表明118A×SR498為最優(yōu)組合;其次是141A×蜀恢527和134A×華占2個(gè)組合，單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值均較高，其中，141A×蜀恢527的每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率特殊配合力效應(yīng)值較高，134A×華占的每穗實(shí)粒數(shù)和每穗總粒數(shù)特殊配合力較高。綜上所述，118A×SR498、141A×蜀恢527和134A×華占為綜合性狀較好的苗頭組合。

2. 4 親本方差貢獻(xiàn)率及遺傳率分析結(jié)果

為了解不育系對(duì)F1代雜種優(yōu)勢(shì)的影響，對(duì)8個(gè)農(nóng)藝性狀的基因型方差遺傳分量、一般配合力和特殊配合力基因型方差在總方差中的比重（VG，VS）及一般配合力方差中父母、母本各占的分量（Vg1，Vg2）進(jìn)行估算，結(jié)果（表4）顯示，8個(gè)主要農(nóng)藝性狀的VG均大于80.00%，表明親本的加性效應(yīng)對(duì)F1代性狀的表現(xiàn)起主導(dǎo)作用。在一般配合力基因型方差中，不育系和恢復(fù)系的占比也不同。在有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和單株產(chǎn)量等4個(gè)性狀上不育系占比很高，均大于63.00%，說(shuō)明不育系對(duì)F1代該性狀表現(xiàn)起主要作用;穗長(zhǎng)和千粒重則相反，不育系占比較低，小于12.00%，其作用遠(yuǎn)小于恢復(fù)系。

遺傳率分析結(jié)果（表4）表明，株高、穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)和千粒重的狹義遺傳率較高，均大于50.00%，說(shuō)明這些性狀在后代遺傳中的穩(wěn)定性較好，可在早期世代進(jìn)行選擇;而有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量的狹義遺傳率較低，小于30.00%，說(shuō)明其受環(huán)境影響相對(duì)較大，在后代遺傳中的穩(wěn)定性較差，由不育系、恢復(fù)系直接傳遞給雜種后代的能力較差，應(yīng)考慮環(huán)境和組合的特殊配合力影響，在晚代或間接選擇才有效。主要農(nóng)藝性狀狹義遺傳率排序?yàn)橹旮?千粒重>每穗總粒數(shù)>穗長(zhǎng)>結(jié)實(shí)率>每穗實(shí)粒數(shù)>有效穗數(shù)>單株產(chǎn)量。

3 討論

種質(zhì)資源是雜交水稻育種的基礎(chǔ)，雜交水稻強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的選育關(guān)鍵在于親本選擇，而親本的正確組配關(guān)鍵在于親本配合力分析。本研究結(jié)果顯示，穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)和千粒重等性狀的遺傳受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制，而株高、有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等性狀的遺傳主要受加性效應(yīng)控制，與沈村義等（2016）、劉龍欽等（2018）研究結(jié)果一致，但與王麗等（2012）、劉金波等（2016）的研究結(jié)果存在差異，可能與供試材料和環(huán)境不同有關(guān)。因此，在實(shí)際育種工作中應(yīng)充分考慮所用材料的遺傳特點(diǎn)。

劉龍欽等（2018）研究認(rèn)為，有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重受不育系的影響較大。李雙等（2019）通過(guò)對(duì)不育系、恢復(fù)系及其互作對(duì)F1代各性狀方差貢獻(xiàn)率進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有效穗數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、株高和穗長(zhǎng)受不育系影響較大。而本研究發(fā)現(xiàn)，有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)和單株產(chǎn)量等性狀受不育系的影響大于恢復(fù)系。因此，在雜交育種中要有針對(duì)性的選擇親本，根據(jù)育種目標(biāo)對(duì)親本進(jìn)行改良。此外，多數(shù)研究者認(rèn)為一般配合力與特殊配合力無(wú)明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系（呂建群等，2009;陳小龍等，2013;劉昌乾等，2016）。本研究卻發(fā)現(xiàn)親本單株產(chǎn)量一般配合力與其所配組合的特殊配合力呈一定程度的正相關(guān)，與何友勛等（2011）的研究結(jié)果基本一致。因此，育種時(shí)只有在一般配合力高的親本基礎(chǔ)上組配特殊配合力高的雜交組合，才能獲得優(yōu)良雜交組合。

在對(duì)親本利用價(jià)值的評(píng)價(jià)中，一般要求有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值越高越好，而株高不宜過(guò)高或過(guò)低。本研究結(jié)果表明，在供試的5個(gè)不育系中，118A的有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量的一般配合力表現(xiàn)最好，但其株高最高，組配時(shí)應(yīng)注意抗倒性;134A的穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量的表現(xiàn)較好;141A的每穗總粒數(shù)表現(xiàn)較好，是一個(gè)優(yōu)良的重穗型材料;未發(fā)現(xiàn)8個(gè)農(nóng)藝性狀一般配合力表現(xiàn)均較好的不育系。因此，在今后育種工作中可根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行合理組配以獲得優(yōu)良雜交組合。

4 結(jié)論

118A、134A和914A是較理想的不育系親本，具有較好的應(yīng)用前景;141A的每穗總粒數(shù)一般配合力有較高的正效應(yīng)，可用來(lái)改良總粒數(shù);128A的有效穗數(shù)一般配合力有較高的正效應(yīng)，可對(duì)分蘗能力進(jìn)行改良。118A×SR498、141A×蜀恢527和134A×華占為苗頭組合，建議參加預(yù)試和區(qū)試。

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（責(zé)任編輯 王 暉）