孫杰杰 江波 朱錦茹 吳丹婷 葉諾楠 邱浩杰 袁位高 吳初平 黃玉潔 焦?jié)崫?沈愛(ài)華

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037) (浙江省林業(yè)科學(xué)研究院) (浙江農(nóng)林大學(xué)) (浙江省林業(yè)科學(xué)研究院)

近年來(lái)，浙江省經(jīng)歷了多輪次的公益林劃定與建設(shè)，其總面積已經(jīng)達(dá)到30.24萬(wàn)hm2，但是森林質(zhì)量卻仍然有待提升[1-3]，馬尾松和杉木這類(lèi)人工林仍然占比超過(guò)50%[4]。馬尾松、杉木這類(lèi)純林群落非常不穩(wěn)定[5-7]，近年來(lái)中國(guó)的松材線(xiàn)蟲(chóng)病一直未得到解決[8-9]，杉木林易發(fā)生地力退化[10]而導(dǎo)致生態(tài)效益較低下。此外，地帶性植被的推廣和恢復(fù)對(duì)改善和修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[11]，在浙江人工經(jīng)營(yíng)遺留下來(lái)的針葉林中補(bǔ)植闊葉樹(shù)種將有助于群落的正向演替，對(duì)森林質(zhì)量和生物多樣性提升具有重要意義。

檫木Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.又名檫樹(shù)、黃楸木，是一種樟科(Lauraceae)檫木屬(SassafrasTrew)的珍貴闊葉樹(shù)種。其廣泛分布于江蘇、浙江、福建、安徽等省，具有很高的利用價(jià)值，是優(yōu)良的造船、室內(nèi)裝修高檔用材及園林綠化優(yōu)質(zhì)樹(shù)種，也可作為香料資源，而且其生長(zhǎng)速度也較一般珍貴樹(shù)種快。雖然已有研究表明其可以在馬尾松林、杉木林中獲得較好的優(yōu)勢(shì)地位[12]，但因自身材質(zhì)優(yōu)良的特性，在早期已被大量砍伐，目前在亞熱帶的分布數(shù)量不多。在浙江省3 200余個(gè)生態(tài)監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)庫(kù)中僅發(fā)現(xiàn)了181個(gè)樣，包含了511株檫木。檫木已于2012被國(guó)家林業(yè)局年列入《中華人民共和國(guó)植物新品種保護(hù)名錄(林業(yè)部分)(第五批)》，在2017年被列入《中國(guó)主要栽培珍貴樹(shù)種參考名錄》。

植被生長(zhǎng)的環(huán)境是決定植被能否良好生長(zhǎng)的重要條件[13]。然而目前對(duì)檫木的研究主要停留在微觀的植物生理生態(tài)學(xué)層面，如檫木幼苗光合特性[14]、檫木種子貯藏[15]、檫木組培[16]等方面。這些研究雖然能幫助我們了解檫木的生理生態(tài)學(xué)特性，但是對(duì)檫木潛在適生區(qū)方面研究的缺乏將在一定程度上限制檫木的進(jìn)一步推廣工作。

最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(tǒng)(GIS)已廣泛應(yīng)用于瀕危動(dòng)植物保護(hù)、物種入侵和作物種植區(qū)劃等領(lǐng)域[17-19]。因此預(yù)測(cè)適宜的生境分布是保護(hù)和推廣珍貴闊葉樹(shù)種檫木的有效途徑。近年來(lái)物種分布預(yù)測(cè)中最常用的生態(tài)模型是規(guī)則集遺傳算法、生態(tài)位因子分析、生物氣候模型、區(qū)域環(huán)境模型和最大熵模型，MaxEnt模型相比其他4種分布模型具有更高的精度[20-21]。然而，以往利用MaxEnt模型進(jìn)行物種適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究樣本來(lái)源大多是從中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)及查閱文獻(xiàn)進(jìn)行收集[22]，這些樣本往往不具有精確的GPS坐標(biāo)，且這些標(biāo)本中部分?jǐn)?shù)據(jù)年代較為久遠(yuǎn)。經(jīng)查閱發(fā)現(xiàn)這些來(lái)源的檫木分布數(shù)據(jù)中大部分是20世紀(jì)八九十年代采集的標(biāo)本，部分是民國(guó)時(shí)期保存下來(lái)的標(biāo)本，這些標(biāo)本的實(shí)際分布點(diǎn)或已經(jīng)消失，且這些年中的植被生境和氣候環(huán)境也由于戰(zhàn)爭(zhēng)等人類(lèi)活動(dòng)發(fā)生了改變[23-24]。而本研究采用最新的實(shí)地調(diào)查分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，具有更高的研究?jī)r(jià)值和可信度。

筆者以浙江省181個(gè)實(shí)測(cè)檫木分布樣點(diǎn)為對(duì)象，收集了數(shù)字高程模型(DEM)、坡度、坡向等22個(gè)環(huán)境因子條件，運(yùn)用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)進(jìn)行模擬分析，探明檫木在研究區(qū)的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)及其對(duì)22個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)特點(diǎn)，以期為在公益林中應(yīng)用檫木補(bǔ)植和更新造林提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

浙江省位于中國(guó)東部，地理跨度為東經(jīng)118°～123°，北緯27°～31°，陸域面積10.18萬(wàn)km2。因受海洋影響，溫、濕條件比同緯度的內(nèi)陸季風(fēng)區(qū)優(yōu)越，是我國(guó)自然條件較優(yōu)越的地區(qū)之一。浙江省屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，氣溫適中，四季分明，光照充足，雨量充沛。年平均氣溫在16.5 ℃，年日照時(shí)間在1 100～2 200 h，年降水量在1 100～2 000 mm。浙江省地形多樣，湖泊和河流占6.4%，盆地和平原占23.2%，山地和丘陵占70.4%。優(yōu)越的氣候條件和復(fù)雜多樣的地形條件共同孕育了多種多樣的植被類(lèi)型，浙江全省擁有木本植物1 300余種，分隸于109科，423屬。其中裸子植物8科25屬約45種，木本被子植物101科，398屬，1 260余種，有不少是我國(guó)特有種。浙江省的地帶性植被為常綠闊葉林，主要群落類(lèi)型為以楓香、木荷、青岡、苦櫧、馬尾松、香樟、杉木、麻櫟、冬青、白櫟、黃檀和甜櫧等樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)種的群落[2]。近年來(lái)已有197.1萬(wàn)hm2的森林被劃分為禁止采伐的公益林，森林質(zhì)量和生物多樣性日益提升。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究的檫木分布點(diǎn)主要來(lái)源于浙江省公益林生態(tài)監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)庫(kù)，該數(shù)據(jù)庫(kù)的樣地涵蓋浙江所有設(shè)區(qū)市的大部分區(qū)縣，共包含3 400余個(gè)樣地，涵蓋了浙江省范圍內(nèi)大部分森林類(lèi)型。通過(guò)檢索，在浙江的7個(gè)地級(jí)市下屬共29個(gè)縣中發(fā)現(xiàn)181個(gè)含有檫木分布的群落(圖1)。每個(gè)樣地均為20 m×20 m(水平)。運(yùn)用哈爾濱牌DQL-12Z型12倍正像森林羅盤(pán)儀進(jìn)行樣地設(shè)置，閉合差控制在1/200之內(nèi)。記錄所有樣方內(nèi)所有胸徑(DBH≥5 cm)的喬木。利用手持GPS儀記錄樣地所在的精確坐標(biāo)，以便于后期在GIS中分析獲得該位置精確的坡度、坡向海拔等條件。

圖1 浙江省含檫木樣地分布圖

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究選取的環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括：①氣候數(shù)據(jù)，主要包括與氣溫、降水相關(guān)的19個(gè)生物氣候因子，該19個(gè)生物氣候因子從世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclima.org/)直接下載。②地形數(shù)據(jù)，即數(shù)字高程模型，從國(guó)家基礎(chǔ)科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)的地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)下載，并利用DEM數(shù)據(jù)在ArcGIS中利用空間分析工具分析得到坡度數(shù)據(jù)和坡向數(shù)據(jù)，具體指標(biāo)如表1所示。

表1 運(yùn)用到MaxEnt模型的22個(gè)環(huán)境因子

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 Arc GIS處理

對(duì)下載的全國(guó)DEM柵格數(shù)據(jù)圖重分類(lèi)后進(jìn)行柵格計(jì)算，之后掩膜提取得到浙江范圍內(nèi)的圖層。將22個(gè)圖層統(tǒng)一邊界，坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS·1984，柵格大小統(tǒng)一設(shè)置，并轉(zhuǎn)化成ASCⅡ格式的文件以便在MaxEnt模型中運(yùn)用。

2.3.2 MaxEnt模型參數(shù)設(shè)定

將檫木地理分布數(shù)據(jù)和處理好的22個(gè)變量因子MaxEnt軟件。設(shè)分布數(shù)據(jù)的25%作為測(cè)試集，剩余的75%作為訓(xùn)練集。為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性，設(shè)置軟件重復(fù)運(yùn)算15次。輸出分布值為邏輯斯蒂值，表示分布概率(簡(jiǎn)稱(chēng)為分布值或適生值)。勾選隨機(jī)種子、刪除重復(fù)存在記錄點(diǎn)、模糊分析。隨機(jī)測(cè)試百分比設(shè)置為25，正規(guī)化的倍數(shù)設(shè)置為1，最大數(shù)量的背景點(diǎn)設(shè)置為10 000，重復(fù)運(yùn)行類(lèi)型設(shè)置為二次抽樣，其余選項(xiàng)保持軟件默認(rèn)設(shè)置。MaxEnt模型利用刀切法得到各個(gè)環(huán)境因子對(duì)于檫木分布的響應(yīng)曲線(xiàn)；以浙江省行政區(qū)劃圖為底圖，將MaxEnt模型計(jì)算的物種適宜程度所生成的ASCⅡ柵格圖層導(dǎo)入ArcGIS軟件，并將其轉(zhuǎn)換為Raster格式，繪制檫木在當(dāng)代氣候下的適宜性分布圖。

2.3.3 適生區(qū)等級(jí)劃定

Maxent模型得到的是檫木適生連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，其數(shù)值在0～1。按照適生值的高低，將檫木的潛在適生區(qū)依次劃分為4個(gè)等級(jí)[25]：適生值<0.1，為非適生區(qū)，即不適宜生長(zhǎng)；0.1≤適生值<0.3，為低適生區(qū)，表示該地區(qū)可以生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)狀況不佳；0.3≤適生值<0.5，為中適生區(qū)，表示該地較適宜生長(zhǎng)；適生值≥0.5，為高適生區(qū)，即最適宜檫木生長(zhǎng)的地區(qū)。在ArcGIS中按照上述等級(jí)劃分原則對(duì)MaxEnt模型的運(yùn)算結(jié)果進(jìn)行適生區(qū)的劃分。

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型精度說(shuō)明

AUC指的是ROC曲線(xiàn)與橫坐標(biāo)圍成的區(qū)域面積，ROC曲線(xiàn)分析法在物種潛在分布預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中得到了廣泛的應(yīng)用，是目前認(rèn)可度較高的診斷試驗(yàn)評(píng)價(jià)指標(biāo)[26]，其大小反映了模型模擬效果的精確程度。選取本研究15次模擬中每組訓(xùn)練集AUC×75%+測(cè)試集AUC×25%所得值最大的一組作為分析對(duì)象得出第6次模擬的AUC為最大(表2)。其訓(xùn)練集的AUC值為0.898，測(cè)試集的值為0.902(圖2)，說(shuō)明MaxEnt模型預(yù)測(cè)具有較好的精度[27]。

圖2 Maxent模擬的AUC曲線(xiàn)分析

表2 研究區(qū)MaxEnt 15次模擬的AUC值

3.2 適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果

從圖3可以看出，檫木在浙江省的高適生區(qū)主要位于浙中的大盤(pán)山脈、天姥山一帶，浙北的徑山、莫干山脈、天目山脈一帶及周邊區(qū)域，面積達(dá)到1.16萬(wàn)km2，其中最適生的區(qū)域主要位于大盤(pán)山和莫干山一帶；中適生區(qū)則主要在高適生區(qū)的外圍及西天目山以及新安江流域北部，面積達(dá)1.54萬(wàn)km2；低適生區(qū)則主要在中適生區(qū)的外圍，以及新安江流域中上游、遂昌、泰順等地，面積達(dá)到2.40萬(wàn)km2，不適宜區(qū)域則主要在低適生區(qū)的外圍，其面積為5.18萬(wàn)km2。

比較檫木的實(shí)際分布點(diǎn)(圖1)和MaxEnt預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)(圖3)，可以發(fā)現(xiàn)大部分的檫木分布點(diǎn)位于其高適生區(qū)內(nèi)，這也說(shuō)明模擬的結(jié)果較為可信。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)檫木在浙江省的適生區(qū)分析圖

3.3 MaxEnt模型中主要環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率

刀切法分析得到各環(huán)境因子對(duì)檫木分布的貢獻(xiàn)率，從表3可以看出數(shù)字高程即海拔的貢獻(xiàn)率達(dá)到27.3%，最干季降水量的貢獻(xiàn)率也達(dá)到15.6%，最冷季平均氣溫貢獻(xiàn)率為14.1%，以上3個(gè)因子對(duì)檫木的分布產(chǎn)生主導(dǎo)作用。另外，坡向(6.3%)、坡度(6.2%)、最冷月的最低氣溫(5.7%)等環(huán)境因子也對(duì)櫸樹(shù)的分布產(chǎn)生了一定的影響。

3.4 檫木分布對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)

響應(yīng)曲線(xiàn)表示環(huán)境變量與植物物種適宜棲息地分布的關(guān)系(圖4)。該曲線(xiàn)可以提供有關(guān)植物物種最佳生長(zhǎng)所需環(huán)境閾值的有用信息[28]。各環(huán)境因子對(duì)檫木分布的影響程度各不相同。本研究對(duì)檫木分布貢獻(xiàn)率最大的前6個(gè)單一指標(biāo)進(jìn)行生境適宜度分析，分別討論檫木在研究區(qū)的各個(gè)環(huán)境因素梯度中的響應(yīng)狀況。圖中橫坐標(biāo)表示環(huán)境因子某個(gè)數(shù)值；縱坐標(biāo)表示檫木的出現(xiàn)概率邏輯斯蒂值(即分布概率)，其值越大，代表在某環(huán)境因子的某個(gè)量下，檫木越適宜生長(zhǎng)。

表3 22個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率和重要性

由圖4可知檫木對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)狀況。檫木在海拔50～750 m的區(qū)域中分布概率較高(圖4a)，在此區(qū)間之后呈現(xiàn)出海拔越大分布概率越低的特點(diǎn)。在最干季降水量因素中曲線(xiàn)的總體變化趨勢(shì)呈倒“S”型，在300～550 mm區(qū)間內(nèi)檫木呈現(xiàn)出較高的分布概率(圖4b)。在最冷季平均氣溫因素中，檫木在0～5 ℃的范圍內(nèi)呈現(xiàn)出較高的分布概率(圖4c)。檫木在坡向0°～40°(陰坡)區(qū)間內(nèi)出現(xiàn)了較高(>0.55)的分布概率，在45°～135°(半陰坡)區(qū)間也出現(xiàn)了較高(>0.5)的分布概率，說(shuō)明研究區(qū)中的檫木較適合生長(zhǎng)于陰坡和半陰坡(圖4d)。檫木在10°～35°的坡度上具有較高的分布概率，且能看出其分布的坡度極限為50°左右(圖4e)。在最冷月的最低氣溫這個(gè)因子中，檫木主要在-2～1 ℃之間呈現(xiàn)較高的分布概率(圖4f)，最熱季降水量達(dá)到530 mm以上時(shí)檫木的分布概率較高(圖4g)。

4 討論

以往關(guān)于適生區(qū)模擬研究的生物分布點(diǎn)大多取自于各類(lèi)電子標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)，而這類(lèi)數(shù)據(jù)來(lái)源雖然方便獲取，但其往往不具有精確的GPS坐標(biāo)。部分?jǐn)?shù)據(jù)年代較為久遠(yuǎn)，這些數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性可能也不及現(xiàn)代的林業(yè)調(diào)查，這將使研究的可靠性打折扣。

本研究所用檫木分布樣點(diǎn)均來(lái)自于實(shí)地調(diào)查，具有高精度的GPS坐標(biāo)，對(duì)每個(gè)樣地的環(huán)境條件也做了詳細(xì)的記錄，樣本數(shù)量達(dá)到189個(gè)，可充分保障研究的可靠性。結(jié)果顯示檫木分布概率與最干季降水量在一定范圍內(nèi)呈現(xiàn)反比，可能是由于研究區(qū)的最干季主要集中在寒冷的冬季，該季節(jié)的降水往往伴隨著寒潮和一些凍害[29]，是導(dǎo)致這一結(jié)果的主要原因。檫木在研究區(qū)主要出現(xiàn)在陰坡半陰坡這一結(jié)果和先前的研究較為相似[12]。檫木在坡度15°之后呈現(xiàn)出坡度越大分布概率越小的特點(diǎn)，這可能是由于坡度越大帶來(lái)更強(qiáng)的地表徑流將使得雨水下滲較少[30]，地表徑流也會(huì)帶走土壤的養(yǎng)分，檫木為喜肥樹(shù)種[31]，因此坡度越大可能越不適宜其生長(zhǎng)。檫木的分布概率隨著最熱季降水量的增長(zhǎng)出現(xiàn)明顯的響應(yīng)，這可能是由于浙江的夏季較為炎熱[32]，植物蒸騰作用強(qiáng)烈，需要從自身和土壤散發(fā)大量的水分。

圖4 檫木對(duì)各個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(xiàn)

本研究在浙江全省擁有181個(gè)調(diào)查點(diǎn)，總體上能夠涵蓋浙江省大部分的地區(qū)；但由于實(shí)地取樣的困難性，在浙東沿海的寧波、紹興，由于其森林面積較少，未能采集到檫木的分布數(shù)據(jù)。這導(dǎo)致模型模擬結(jié)果中顯示這些地區(qū)為低適生區(qū)或不適生區(qū)，但實(shí)際并不能說(shuō)明這些地方不適合檫木的生長(zhǎng)。

5 結(jié)論

MaxEnt模擬的訓(xùn)練集AUC值為0.898，測(cè)試集AUC值為0.902，說(shuō)明該模型具有較高的模擬水平，預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度和參考價(jià)值。

模擬結(jié)果顯示檫木在浙江省的高適生區(qū)主要位于浙中的大盤(pán)山脈、天姥山一帶，浙北的徑山、莫干山脈、天目山脈一帶及周邊區(qū)域；中適生區(qū)則主要在高適生區(qū)的外圍及西天目山以及新安江流域北部等區(qū)域；低適生區(qū)則在中適生區(qū)的外圍。在高適生區(qū)引種檫木無(wú)需馴化，可大規(guī)模推廣應(yīng)用；中適生區(qū)可以進(jìn)行苗圃營(yíng)造、規(guī)模化育苗等工作，也可選擇立地條件較好的區(qū)域中進(jìn)行一定的造林工作；低適生區(qū)也可進(jìn)行適當(dāng)?shù)囊N和馴化工作。

海拔、最干季降水量、最冷季平均氣溫是影響檫木分布的主要因子，其中海拔為50～750 m，最干季降水量為300～650 mm，最冷季平均氣溫為0～5.5 ℃，該結(jié)果將對(duì)檫木造林地選擇工作提供理論支撐。