王 堯， 吳姝青， 張俊康， 王延玲，①， 豐 震， 臧德奎， 郭廷松， 王慶華

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 黃河下游森林培育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 山東 泰安 271000； 2. 山東省徂徠山林場(chǎng)， 山東 泰安 271000)

鹽膚木(RhuschinensisMill.)隸屬于漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木屬(RhusLinn.)，為落葉灌木或小喬木，除遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古和新疆外，在國(guó)內(nèi)其余各地均有分布[1]。鹽膚木對(duì)土壤和環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)[2]，可用于荒山綠化；其葉片在秋季和冬季呈鮮紅色，核果呈橘紅色，具有較高的觀賞價(jià)值，是一種良好的園林觀賞樹種[3]。此外，鹽膚木的根、莖、葉、花和果實(shí)均可入藥，具有祛風(fēng)化濕、消腫軟堅(jiān)及收斂解毒等功效[4-7]；其果實(shí)含有大量的礦質(zhì)元素和油脂[8]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)于鹽膚木遺傳多樣性的研究很少，僅段立柱[9]采用AFLP標(biāo)記技術(shù)對(duì)陜西和云南等地12個(gè)鹽膚木種群259個(gè)單株的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明供試鹽膚木種群間的遺傳變異較大。植物的表型性狀多樣性不但是衡量植物多樣性的重要指標(biāo)，而且是評(píng)價(jià)植物遺傳變異的最直接指標(biāo)[10-11]，并在確定地方種質(zhì)資源適應(yīng)性及育種方面具有重要作用[12-13]。目前，植物的表型性狀多樣性已被應(yīng)用于掌葉木〔Handeliodendronbodinieri(Lévl.) Rehd.〕[14]、棗(ZiziphusjujubaMill.)[15]和核桃(JuglansregiaLinn.)[16]等種類的遺傳多樣性研究。然而，尚未見(jiàn)不同種源鹽膚木果實(shí)表型性狀多樣性方面的研究報(bào)道，不利于鹽膚木的良種選育、實(shí)際生產(chǎn)及推廣應(yīng)用。

利用分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合植物的表型性狀可以更加準(zhǔn)確地了解植物的遺傳多樣性[17-18]，而果實(shí)表型性狀變異是植物遺傳變異的重要特征[19]，因此，開(kāi)展植物果實(shí)表型性狀變異研究對(duì)于植物的遺傳多樣性研究具有重要意義。

鑒于此，作者以山東省5個(gè)種源63株鹽膚木的成熟果實(shí)為研究對(duì)象，對(duì)不同種源鹽膚木果實(shí)和種子的橫徑、縱徑和側(cè)徑以及果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量、百粒干質(zhì)量和含水量進(jìn)行了比較；在此基礎(chǔ)上，對(duì)鹽膚木果實(shí)表型性狀進(jìn)行了變異分析、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，基于歐氏距離對(duì)供試5個(gè)種源進(jìn)行了聚類分析，并對(duì)鹽膚木果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析，以期了解鹽膚木果實(shí)表型性狀的變異規(guī)律，為鹽膚木種源的綜合評(píng)價(jià)提供參考指標(biāo)，并為鹽膚木種質(zhì)資源收集及良種選育奠定基礎(chǔ)。

1 種源地自然概況和研究方法

1.1 種源地自然概況

根據(jù)鹽膚木在山東省的主要分布地區(qū)及分布情況，選取泰安徂徠山、泰安泰山、臨沂蒙山、煙臺(tái)艾山和煙臺(tái)昆崳山5個(gè)種源地進(jìn)行采樣。各種源地氣候類型均屬于溫帶季風(fēng)氣候，土壤多為棕壤或褐土；其中，泰安徂徠山種源的伴生植物有刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)、元寶槭(AcertruncatumBunge)和荊條〔Vitexnegundovar.heterophylla(Franch.) Rehd.〕等；泰安泰山種源的伴生植物有楊樹(Populusspp.)、臭椿〔Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle〕、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)和火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li〕等；臨沂蒙山種源的伴生植物有栓皮櫟、楓香樹(LiquidambarformosanaHance)、山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕和荊條等；煙臺(tái)艾山種源的伴生植物有刺槐、臭椿、榆樹(UlmuspumilaLinn.)和馬齒莧(PortulacaoleraceaLinn.)等；煙臺(tái)昆崳山種源的伴生植物有赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、火炬松(PinustaedaLinn.)、刺槐和麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等。各種源地的自然概況見(jiàn)表1。

表1 山東省5個(gè)鹽膚木種源地的自然概況

Table 1 Natural status of five provenance locations ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

種源Provenance經(jīng)度Longitude緯度Latitude平均海拔/mMean altitude年均溫/℃Annual meantemperature年均降水量/mmAnnual meanprecipitation無(wú)霜期/dFrostless period泰安徂徠山Culai Mountain of TaianE117°20'N36°03'1 02713.9885.0215泰安泰山Mount Tai of TaianE117°06'N36°16'1 5326.01 031.3195臨沂蒙山Mengshan Mountain of LinyiE117°58'N35°33'1 15613.1823.8191煙臺(tái)艾山Aishan Mountain of YantaiE120°35'N37°25'81411.3753.8207煙臺(tái)昆崳山Kunyu Mountain of YantaiE121°46'N37°15'92211.9984.0200

1.2 研究方法

1.2.1 果實(shí)采集方法 于2018年11月，在各種源地內(nèi)選擇株距在50 m以上的鹽膚木樣株進(jìn)行采樣，泰安徂徠山、泰安泰山、臨沂蒙山、煙臺(tái)艾山和煙臺(tái)昆崳山種源的樣株數(shù)分別為13、13、21、8和8株。在樣株陽(yáng)面樹冠的中上部隨機(jī)采集生長(zhǎng)發(fā)育良好的果序，每株至少選取10個(gè)果穗，每個(gè)果穗至少采集60粒成熟果實(shí)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)量方法 選擇遺傳相對(duì)穩(wěn)定且易于觀測(cè)的12個(gè)果實(shí)表型性狀(包括6個(gè)形態(tài)性狀、4個(gè)質(zhì)量性狀和2個(gè)含水量指標(biāo))進(jìn)行測(cè)量分析。

果實(shí)橫徑為果實(shí)橫截面最大處的直徑，果實(shí)縱徑為果實(shí)縱截面最大處的直徑，果實(shí)側(cè)徑為果實(shí)側(cè)截面最大處的直徑，種子橫徑為種子橫截面最大處的直徑，種子縱徑為種子縱截面最大處的直徑，種子側(cè)徑為種子側(cè)截面最大處的直徑。上述形態(tài)性狀均采用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量，每個(gè)種源采集的所有果實(shí)均測(cè)量。

采用電子天平(精度0.01 g)稱量果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量(即100粒未失去自由水的果皮和種子的總質(zhì)量)和百粒干質(zhì)量(即100粒失去自由水的果皮和種子的總質(zhì)量)，在稱量果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量后，將100粒果實(shí)和種子置于80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，再稱量果皮和種子的百粒干質(zhì)量。每個(gè)質(zhì)量性狀重復(fù)稱量3次，結(jié)果取平均值。

此外，根據(jù)上述稱量結(jié)果分別計(jì)算果皮和種子的含水量，計(jì)算公式為含水量=〔(百粒鮮質(zhì)量-百粒干質(zhì)量)/百粒鮮質(zhì)量〕×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

利用EXCEL 2010軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和整理，對(duì)不同種源果實(shí)表型性狀進(jìn)行變異分析；利用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較(Duncan’s新復(fù)極差法)、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，并根據(jù)果實(shí)表型性狀的測(cè)量值計(jì)算種源間的歐氏距離，據(jù)此對(duì)供試5個(gè)種源進(jìn)行聚類分析。此外，還對(duì)各果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子(包括經(jīng)度、緯度、平均海拔、年均溫、年均降水量和無(wú)霜期)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 鹽膚木果實(shí)表型性狀的比較及變異分析

山東省不同種源鹽膚木果實(shí)表型性狀的比較及變異分析見(jiàn)表2。由表2可以看出：5個(gè)種源果實(shí)的橫徑、縱徑和側(cè)徑分別為3.49～4.69、3.18～4.53和1.95～3.67 mm，均值分別為4.24、3.91和2.35 mm；種子的橫徑、縱徑和側(cè)徑分別為2.62～3.61、2.16～2.93和1.71～1.82 mm，均值分別為3.16、2.76和1.76 mm；果皮和種子的百粒鮮質(zhì)量分別為0.46～0.88和0.80～1.26 g，均值分別為0.62和0.95 g；果皮和種子的百粒干質(zhì)量分別為0.42～0.81和0.73～1.18 g，均值分別為0.57和0.89 g；果皮和種子的含水量分別為6.16%～10.71%和2.20%～13.26%，均值分別為8.26%和6.76%。方差分析和多重比較結(jié)果表明：鹽膚木上述12個(gè)果實(shí)表型性狀在種源間均存在顯著(P<0.05)差異。

比較來(lái)看，泰安徂徠山種源的果皮含水量和種子含水量最大，果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量最小，種子橫徑和種子百粒鮮質(zhì)量較?。惶┌蔡┥椒N源的種子側(cè)徑較大，果實(shí)縱徑、果實(shí)側(cè)徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量較小，種子百粒鮮質(zhì)量、果皮含水量和種子含水量最小；臨沂蒙山種源的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、種子橫徑、種子縱徑、種子百粒鮮質(zhì)量、種子百粒干質(zhì)量和種子含水量較大，種子側(cè)徑和果皮含水量較??；煙臺(tái)艾山種源的果實(shí)側(cè)徑和種子側(cè)徑最大，果皮百粒鮮質(zhì)量和果皮百粒干質(zhì)量較大，果實(shí)橫徑和種子含水量較小，種子橫徑和種子縱徑最??；煙臺(tái)昆崳山種源的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量最大，果實(shí)側(cè)徑和果皮含水量較大，種子側(cè)徑最小。

由表2還可以看出：從鹽膚木果實(shí)表型性狀種源內(nèi)變異系數(shù)來(lái)看，臨沂蒙山種源的果實(shí)表型性狀變異最大，變異系數(shù)為19.74%；煙臺(tái)昆崳山種源的果實(shí)表型性狀變異最小，變異系數(shù)僅2.90%；泰安徂徠山、泰安泰山和煙臺(tái)艾山3個(gè)種源的果實(shí)表型性狀變異居中，變異系數(shù)分別為18.61%、12.74%和10.96%。從鹽膚木果實(shí)表型性狀種源間變異系數(shù)來(lái)看，種子含水量的種源間變異最大，變異系數(shù)為66.57%，種子側(cè)徑的種源間變異系數(shù)最小，變異系數(shù)為6.25%。經(jīng)計(jì)算，鹽膚木12個(gè)果實(shí)表型性狀種源間變異系數(shù)的均值為24.35%，而其種源內(nèi)變異系數(shù)的均值為12.99%。

表2 山東省不同種源鹽膚木果實(shí)表型性狀的比較及變異分析1)

Table 2 Comparison and variation analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province1)

種源2)Provenance2)果實(shí)橫徑Fruit horizontal diameter果實(shí)縱徑Fruit vertical diameter果實(shí)側(cè)徑Fruit side diameter種子橫徑Seed horizontal diameterX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%P13.49±0.40c11.463.18±0.19c5.971.95±0.33c16.923.07±0.29c9.45P24.43±0.30a6.773.71±0.50b13.482.04±0.34c16.673.12±0.14bc4.49P34.50±0.41a9.114.32±0.47a10.882.30±0.23b10.003.29±0.30b9.12P44.04±0.09b2.233.77±0.09b2.393.67±0.23a6.272.62±0.09d3.44P54.69±0.06a1.284.53±0.07a1.552.35±0.04b1.703.61±0.09a2.49均值 Average4.24±0.536.173.91±0.606.852.35±0.5910.313.16±0.355.80CV2/%12.5015.3525.1111.08種源2)Provenance2)種子縱徑Seed vertical diameter種子側(cè)徑Seed side diameter果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh massX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%P12.82±0.29a10.281.76±0.16ab9.090.46±0.10c21.740.84±0.19c22.62P22.82±0.24a8.511.79±0.10ab5.590.54±0.08c14.810.80±0.12c15.00P32.86±0.24a8.391.73±0.09ab5.200.64±0.15b23.441.03±0.14b13.59P42.16±0.15b6.941.82±0.07a3.850.68±0.09b13.240.88±0.05c5.68P52.93±0.05a1.711.71±0.04b2.340.88±0.03a3.411.26±0.05a3.97均值 Average2.76±0.327.171.76±0.115.210.62±0.1715.330.95±0.2012.17CV2/%11.596.2527.4221.05種源2)Prove-nance2)果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass果皮含水量Peel moisture content種子含水量Seed moisture content X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%X±SE/%CV/%X±SE/%CV/%CV1/%P10.42±0.09d21.430.73±0.17c23.2910.71±4.32a40.3413.26±4.08a30.7718.61P20.50±0.08cd16.000.78±0.12c15.386.16±1.11b18.022.20±0.40c18.1812.74P30.59±0.15bc25.430.96±0.13b13.547.83±4.76ab60.796.38±3.02b47.3419.74P40.62±0.09b14.520.84±0.04c4.768.16±2.75ab33.705.08±1.75b34.4510.96P50.81±0.03a3.701.18±0.05a3.918.94±0.47ab5.266.26±0.22b3.512.90均值 Average0.57±0.1616.220.89±0.1912.188.26±3.7931.626.76±4.5026.85CV2/%28.0721.3545.8866.57

2)P1： 泰安徂徠山Culai Mountain of Tai’an； P2： 泰安泰山Mount Tai of Tai’an； P3： 臨沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi； P4： 煙臺(tái)艾山Aishan Mountain of Yantai； P5： 煙臺(tái)昆崳山Kunyu Mountain of Yantai.

2.2 鹽膚木果實(shí)表型性狀的Pearson相關(guān)性分析

根據(jù)山東省不同種源鹽膚木果實(shí)表型性狀，對(duì)鹽膚木果實(shí)表型性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可以看出：果實(shí)橫徑與果實(shí)縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，與果皮含水量和種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)縱徑與種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與果實(shí)側(cè)徑呈顯著(P<0.05)正相關(guān)，與種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果皮含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)側(cè)徑與果皮百粒鮮質(zhì)量和果皮百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子側(cè)徑呈顯著正相關(guān)，與種子縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子橫徑和種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；種子橫徑與種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；種子縱徑與種子百粒鮮質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；果皮百粒鮮質(zhì)量與種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒鮮質(zhì)量與果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)；果皮百粒干質(zhì)量與種子百粒干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與種子含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒干質(zhì)量與種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；果皮含水量與種子含水量呈顯著正相關(guān)?？傮w來(lái)看，除了種子側(cè)徑外，果實(shí)形態(tài)性狀間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平；果實(shí)4個(gè)質(zhì)量性狀間的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，并且，果實(shí)質(zhì)量性狀與果實(shí)形態(tài)性狀(不包括種子側(cè)徑)間的相關(guān)性大多達(dá)到極顯著水平。

表3 山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀間的Pearson相關(guān)性分析1)

Table 3 Analysis on Pearson correlations among fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province1)

性狀Trait果實(shí)表型性狀間的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient among fruit phenotypic traitsFHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFMPDMSDMPMCSMCFHD1.000FVD0.815**1.000FSD0.1670.268*1.000SHD0.497**0.514**-0.305*1.000SVD0.330**0.351**-0.501**0.566**1.000SSD-0.026-0.0170.279*-0.1150.0861.000PFM0.543**0.710**0.365**0.410**0.1960.0411.000SFM0.492**0.675**0.1660.482**0.378**0.1330.763**1.000PDM0.580**0.730**0.363**0.391**0.1940.0410.987**0.737**1.000SDM0.590**0.731**0.2130.498**0.364**0.1480.808**0.980**0.787**1.000PMC-0.387**-0.259*-0.0450.035-0.0280.013-0.0650.048-0.218-0.0101.000SMC-0.558**-0.353**-0.265*-0.0900.035-0.208-0.315*-0.079-0.342**-0.271*0.305*1.000

1)FHD： 果實(shí)橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實(shí)縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實(shí)側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

2.3 鹽膚木果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子的Pearson相關(guān)性分析

對(duì)山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可以看出：果實(shí)橫徑與無(wú)霜期呈極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)，與年均溫呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)；果實(shí)縱徑與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與無(wú)霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)側(cè)徑與經(jīng)度和緯度呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔和年均降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子橫徑與年均降水量呈極顯著正相關(guān)，與無(wú)霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子縱徑與平均海拔和年均降水量呈極顯著正相關(guān)，與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)；種子側(cè)徑與供試6個(gè)地理-氣候因子的相關(guān)性均不顯著；果皮百粒鮮質(zhì)量與經(jīng)度和緯度呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒鮮質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與年均溫呈顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；果皮百粒干質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與緯度呈顯著正相關(guān)，與平均海拔和無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒干質(zhì)量與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)，與無(wú)霜期呈極顯著負(fù)相關(guān)；果皮含水量與年均溫和無(wú)霜期呈顯著正相關(guān)，與平均海拔呈顯著負(fù)相關(guān)；種子含水量與年均溫和無(wú)霜期呈極顯著正相關(guān)，與平均海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)?？傮w來(lái)看，鹽膚木果實(shí)表型性狀(不包括種子側(cè)徑)與大部分地理-氣候因子的相關(guān)性達(dá)到顯著水平；大部分果實(shí)表型性狀與緯度、年均溫和年均降水量的相關(guān)性不顯著，但與經(jīng)度、平均海拔和無(wú)霜期的相關(guān)性卻達(dá)到顯著水平，且大部分果實(shí)表型性狀與無(wú)霜期呈負(fù)相關(guān)。

表4 山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子的Pearson相關(guān)性分析1)

Table 4 Analysis on Pearson correlations of fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province with some geographical-climatic factors1)

果實(shí)表型性狀Fruit phenotypic trait與各地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient with each geographical-climatic factor經(jīng)度Longitude緯度Latitude平均海拔Mean altitude年均溫Annual mean temperature年均降水量Annual mean precipitation無(wú)霜期Frostless periodFHD0.226-0.0580.244-0.277*0.189-0.714**FVD0.353**-0.038-0.0640.074-0.081-0.624**FSD0.565**0.498**-0.522**0.057-0.548**0.075SHD0.070-0.2060.1190.1050.331**-0.341**SVD-0.274*-0.397**0.323**0.0440.393**-0.238SSD-0.0340.1220.046-0.171-0.0240.101PFM0.654**0.332**-0.331**0.089-0.037-0.269*SFM0.489**0.082-0.332**0.313*-0.061-0.263*PDM0.631**0.318*-0.290*0.048-0.023-0.300*SDM0.503**0.104-0.2430.182-0.011-0.373**PMC0.0550.047-0.279*0.314*-0.1240.317*SMC-0.120-0.115-0.424**0.639**-0.256*0.595**

1)FHD： 果實(shí)橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實(shí)縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實(shí)側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content. *：P<0.05； ** ：P<0.01.

2.4 鹽膚木果實(shí)表型性狀的主成分分析

對(duì)山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可以看出：第1、第2、第3和第4主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.62%，說(shuō)明這4個(gè)主成分能夠代表鹽膚木果實(shí)表型性狀的大部分信息。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率最高，達(dá)到44.86%，且果實(shí)縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量5個(gè)性狀特征向量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第1主成分主要是與鹽膚木果實(shí)和種子質(zhì)量相關(guān)的性狀；第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.77%，且果實(shí)側(cè)徑、種子橫徑和種子縱徑3個(gè)性狀特征向量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第2主成分主要是與鹽膚木果實(shí)和種子形態(tài)相關(guān)的性狀；第3主成分的貢獻(xiàn)率為12.04%，且果實(shí)橫徑、果皮含水量和種子含水量3個(gè)性狀特征向量的絕對(duì)值較大，說(shuō)明第3主成分主要是與鹽膚木果實(shí)和種子含水量相關(guān)的性狀；第4主成分的貢獻(xiàn)率為8.95%，僅種子側(cè)徑特征向量的絕對(duì)值較大。

2.5 不同種源鹽膚木的聚類分析

基于歐氏距離對(duì)山東省供試5個(gè)種源鹽膚木進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)：在歐氏距離6.0處，供試的5個(gè)種源被分成2組，其中，一組僅泰安徂徠山1個(gè)種源，另一組包括臨沂蒙山、煙臺(tái)昆崳山、煙臺(tái)艾山和泰安泰山4個(gè)種源。

表5 山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀的主成分分析

Table 5 Principal component analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)FHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFM10.340.380.110.260.180.040.380.372-0.02-0.01-0.590.420.51-0.22-0.110.093-0.38-0.130.21-0.07-0.100.180.190.324-0.01-0.09-0.060.010.360.86-0.160.02主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)PDMSDMPMCSMC特征值Eigenvalue貢獻(xiàn)率/%Contribution rate累計(jì)貢獻(xiàn)率/%Cumulativecontribution rate10.390.39-0.09-0.185.3844.8644.862-0.130.040.170.312.0116.7761.6330.090.220.620.411.4512.0473.674-0.160.050.02-0.251.078.9582.62

1)FHD： 果實(shí)橫徑Fruit horizontal diameter； FVD： 果實(shí)縱徑Fruit vertical diameter； FSD： 果實(shí)側(cè)徑Fruit side diameter； SHD： 種子橫徑Seed horizontal diameter； SVD： 種子縱徑Seed vertical diameter； SSD： 種子側(cè)徑Seed side diameter； PFM： 果皮百粒鮮質(zhì)量Peel 100-grain fresh mass； SFM： 種子百粒鮮質(zhì)量Seed 100-grain fresh mass； PDM： 果皮百粒干質(zhì)量Peel 100-grain dry mass； SDM： 種子百粒干質(zhì)量Seed 100-grain dry mass； PMC： 果皮含水量Peel moisture content； SMC： 種子含水量Seed moisture content.

歐氏距離 Euclidean distance

P1： 泰安徂徠山Culai Mountain of Tai’an； P2： 泰安泰山Mount Tai of Tai’an； P3： 臨沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi； P4： 煙臺(tái)艾山Aishan Mountain of Yantai； P5： 煙臺(tái)昆崳山Kunyu Mountain of Yantai.

圖1 基于歐氏距離的山東省不同種源鹽膚木的聚類分析結(jié)果

Fig. 1 Cluster analysis result ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province based on Euclidean distance

3 討論和結(jié)論

本研究結(jié)果表明：供試鹽膚木12個(gè)果實(shí)表型性狀在不同種源間存在顯著差異，說(shuō)明山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀多樣性較為豐富；12個(gè)果實(shí)表型性狀種源間變異系數(shù)的均值(24.35%)明顯大于種源內(nèi)變異系數(shù)的均值(12.99%)，說(shuō)明供試山東省不同種源鹽膚木的果實(shí)表型性狀存在較大變異，且其變異以種源間變異為主。值得注意的是，煙臺(tái)昆崳山種源的果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、種子橫徑、種子縱徑、果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量均大于其余4個(gè)種源，這可能是因?yàn)槔Ｉ降靥幣瘻貛Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，是中國(guó)在該地理帶內(nèi)分布面積最大、保護(hù)最完整的森林生態(tài)系統(tǒng)[20]，適宜鹽膚木生長(zhǎng)。

相關(guān)性分析是研究2個(gè)或2個(gè)以上處于同等地位的隨機(jī)變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計(jì)分析方法[21]。若2個(gè)隨機(jī)變量間存在顯著相關(guān)性，則可以通過(guò)一個(gè)隨機(jī)變量的變化推測(cè)出另一個(gè)隨機(jī)變量的變化[22]?？傮w來(lái)看，除了種子側(cè)徑外，鹽膚木其余果實(shí)形態(tài)性狀間存在顯著相關(guān)性；果皮百粒鮮質(zhì)量、種子百粒鮮質(zhì)量、果皮百粒干質(zhì)量和種子百粒干質(zhì)量4個(gè)果實(shí)質(zhì)量性狀間均呈極顯著正相關(guān)，且果實(shí)質(zhì)量性狀與果實(shí)形態(tài)性狀(不包括種子側(cè)徑)間大多呈極顯著正相關(guān)；種子含水量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑和果皮百粒干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明鹽膚木果實(shí)形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間關(guān)系密切，果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑和果皮百粒干質(zhì)量可作為衡量種子含水量的指標(biāo)。此外，從鹽膚木果實(shí)表型性狀與部分地理-氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果來(lái)看，鹽膚木果實(shí)表型性狀(不包括種子側(cè)徑)與大部分地理-氣候因子間存在顯著相關(guān)性；大部分果實(shí)表型性狀與緯度、年均溫和年均降水量間無(wú)顯著相關(guān)性，但與經(jīng)度、平均海拔和無(wú)霜期間存在顯著相關(guān)性，且大部分果實(shí)表型性狀與無(wú)霜期存在負(fù)相關(guān)性。說(shuō)明鹽膚木大部分果實(shí)表型性狀明顯受到地理位置的影響，但與年均溫的相關(guān)性較小。

主成分分析結(jié)果表明：前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.62%，說(shuō)明這4個(gè)主成分能夠代表鹽膚木果實(shí)表型性狀的大部分信息；第1和第2主成分分別為果實(shí)和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀，說(shuō)明果實(shí)和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀是鹽膚木果實(shí)表型性狀變異的主要因子，在篩選鹽膚木優(yōu)質(zhì)種源時(shí)應(yīng)首先考慮果實(shí)和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀。根據(jù)上述篩選標(biāo)準(zhǔn)，在供試的5個(gè)種源中，煙臺(tái)昆崳山種源鹽膚木的果實(shí)表型性狀最優(yōu)。

聚類分析結(jié)果表明：在歐氏距離6.0處，供試的5個(gè)種源被分成2組，一組僅包括泰安徂徠山1個(gè)種源，另一組包括臨沂蒙山、煙臺(tái)昆崳山、煙臺(tái)艾山和泰安泰山4個(gè)種源，各種源的聚類結(jié)果并未呈現(xiàn)梯度變化特征，據(jù)此推測(cè)山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀的地理變異是隨機(jī)的。

綜上所述，山東省鹽膚木果實(shí)表型性狀多樣性較為豐富，果實(shí)表型性狀變異以種源間變異為主且受地理位置影響明顯；果實(shí)和種子的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀是鹽膚木優(yōu)質(zhì)種源篩選的重要指標(biāo)；煙臺(tái)昆崳山種源為供試鹽膚木的最優(yōu)種源。然而，本研究只對(duì)2018年的鹽膚木果實(shí)進(jìn)行了研究，由于不同年份的氣候差異對(duì)鹽膚木果實(shí)表型性狀有較大影響，因此，需要對(duì)不同年份各種源鹽膚木的果實(shí)表型性狀進(jìn)行進(jìn)一步研究。另外，鹽膚木果實(shí)表型性狀與地理-氣候因子的響應(yīng)機(jī)制以及各種源間的地理變異機(jī)制尚未清楚，亦有待進(jìn)一步深入研究。