賈慶彬 王曉偉 鄒建軍 趙佳麗 張海嘯 張潔 齊桂紅

摘 要：? 為選擇生長速度快、材性表現(xiàn)較好的大青楊優(yōu)良無性系，本文以14年生8個大青楊無性系為研究對象，采用方差分析、多重比較和主成分分析法對生長性狀和材性性狀進行綜合分析。結(jié)果顯示：各性狀無性系內(nèi)存在一定程度的變異，但變異幅度不大，變異系數(shù)相對較小。生長與材性性狀無性系間差異均達到顯著水平，為大青楊優(yōu)良無性系的選擇提供較好的基礎(chǔ)。通過綜合比較與分析，最終選擇銀山2、銀山19、松江36為大青楊優(yōu)良無性系，對今后大青楊速生優(yōu)質(zhì)工業(yè)用材林的建設(shè)具有積極意義。

關(guān)鍵詞： 大青楊;無性系;材性;主成分分析

中圖分類號 ：S792.11 ?????文獻標(biāo)識碼 ：A?? ?文章編號 ：1006-8023（2020）02-0012-08

Analysis of Variance in Wood Properties of ?Populus ussuriensis ?Clones and Superior Clones Selection

JIA Qingbin1， WANG Xiaowei2， ZOU Jianjun1*， ZHAO Jiali1， ZHANG Haixiao1， ZHANG Jie3， QI Guihong4

（1. Jilin Provincial Academy of Forestry Science， Changchun 130033， China; 2. Changbai Mountain Forest Industry Group Dunhua Forestry Co.， Ltd.， Dunhua 133700， China; 3. Linjiang Forestry Bureau， Linjiang 134600， China; 4. Huinan State Forest Protection Center， Huinan 135100， China）

Abstract： In order to select the superior clones with fast growth rate and good wood properties， we took eight 14-year-old Populus ussuriensis clones as research subjects. Variance analysis， multiple comparison and principal component analysis were used to analyze the growth trait and wood properties. The results showed that there were some variations in the traits of clones， but the variation range was small and the coefficient of variation was relatively small. The differences between the clones of growth and wood properties reached a significant level， which provided a good basis for the selection of superior clones. Through comprehensive comparison and analysis， Yinshan 2， Yinshan 19 and Songjiang 36 were selected as the superior clones， which is of positive significance for the construction of fast-growing and high-quality industrial timber forest in the future.

Keywords： Populus ussuriensis; clone; wood property; principal component analysis

收稿日期： 2019-10-24

基金項目： “十三五”國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0600404）;吉林省科技廳科技攻關(guān)項目（20140203001NY）

第一作者簡介： 賈慶彬，博士，助理研究員。研究方向：林木遺傳育種。E-mail：729217823@qq.com

通信作者： 鄒建軍，碩士，副研究員。研究方向：林木遺傳改良。E-mail：lkyzjj@126.com

引文格式： 賈慶彬，王曉偉，鄒建軍，等. 大青楊無性系材性分析與優(yōu)良無性系選擇[J].森林工程，2020，36（2）：12-19.

JIA Q B， WANG X W， ZOU J J， et al. Analysis of variance in wood properties of Populus ussuriensis clones and superior clones selection[J]. Forest Engineering，2020，36（2）： 12-19.

楊樹是我國主要造林樹種，也是造紙工業(yè)重要用材樹種之一[1-2]。大青楊（Populus ussuriensis Kom.）廣泛分 布于我國東北的長白 山、小興安嶺等 林區(qū)，具有生長快、成熟早和產(chǎn)量高的特點，是適應(yīng)性較強的速生鄉(xiāng)土樹種[3]。我國的楊樹育種研究開始于20世紀(jì)40年代，目前，對于楊樹的研究已取得較為豐富的成果。江錫兵[4]以27個美洲黑楊與大青楊雜種無性系為試驗材料，遺傳變異分析結(jié)果顯示：14個雜種無性系生長性狀顯著高于對照，生長性狀變異范圍為1.57%～21.82%。FANG等[5]對7個楊樹無性系的木材基本密度、纖維素含量和纖維形態(tài)等性狀進行的研究顯示，木材密度、纖維素含量、纖維直徑和纖維長徑比無性系間均存在顯著差異。王克勝等[6]以25個7年生的楊樹無性系為材料，研究了生長性狀和材質(zhì)性狀的遺傳變異以及性狀間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果顯示，無性系之間存在極顯著的差異，生長性狀和材質(zhì)性狀分別受中等至較強的遺傳控制，胸徑與纖維長度呈現(xiàn)出較高的遺傳正相關(guān)。從20世紀(jì)80年代末開始，楊樹育種的相關(guān)研究從早期側(cè)重于對林木產(chǎn)量、生長速度、干形和抗病蟲害特征等單一性狀進行選擇，轉(zhuǎn)向現(xiàn)在的多性狀聯(lián)合選擇[7-9]。祁春芳等[10]對23個雜種無性系的生長性狀和材性性狀進行分析，通過綜合評分法篩選出6個生長性狀和材性性狀兼優(yōu)的無性系。任建中等[11]采用主成分分析、遺傳距離聚類分析、選擇指數(shù)和綜合性狀評分等方法，對25個7年生楊樹無性系進行優(yōu)良無性系的多性狀聯(lián)合選擇，研究結(jié)果顯示：遺傳距離聚類分析把具有相似特征的無性系歸為一類，從而可以在優(yōu)良類群內(nèi)繼續(xù)進行選擇;主成分分析評價了各個無性系綜合性狀的優(yōu)劣，并可作為無性系選擇的參考。

本文以14年生大青楊無性系為研究對象，以優(yōu)良紙漿材選擇為研究目標(biāo)，對胸徑、纖維長度、細胞壁率、氣干密度和基本密度等生長、材性指標(biāo)進行測定與分析，利用主成分分析法對各無性系進行綜合評價，選擇出生長優(yōu)良、材性較好的無性系，為大青楊的良種選育工作提供參考，對今后大青楊速生優(yōu)質(zhì)工業(yè)用材林的建設(shè)具有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

無性系來源于臨江林業(yè)局松江林場和銀山林場大青楊天然林分，2001年選擇優(yōu)樹并進行無性繁殖，2003年春造林，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)4次重復(fù)，重復(fù)內(nèi)每個無性系12株，株行距3 m×3 m。2017年秋調(diào)查胸徑并取樣。

1.2 材性性狀測定方法

1.2.1 纖維長度測定

由樹皮向內(nèi)取2～3個年輪的木質(zhì)部，徑向長2 cm左右，按年輪劈成薄片，放入試管內(nèi)，向試管中加入30%的硝酸10 mL和少量氯酸鉀，放入60 ℃水浴鍋中加熱，待木片松軟呈白色并膨脹時，吸去硝酸，用水沖洗木片數(shù)次，洗去殘余的硝酸，再向試管中倒入5 mL左右的蒸餾水2次，用玻璃棒將木片攪成漿，用吸管移少許木漿到載玻片上，在已標(biāo)定的顯微投影測量鏡下觀察，量取纖維長度，每個無性系測量纖維50條，重復(fù)3次，取平均值[12]。

1.2.2 細胞壁率測定

將樣品放入1∶ 1比例的乙醇和甘油的混合液中浸泡數(shù)天，待木塊充分軟化后進行切片。用切片機在試樣橫切面上切取厚15～20 μm的薄片，經(jīng)1%番紅染色、無水乙醇脫水處理后，采用 OLYMPUS顯微鏡、Penguin 600 CL攝像傳感器、彩色圖像處理分析軟件組成的顯微圖像檢測系統(tǒng)測量細胞壁率[13]。

1.2.3 木材氣干密度測定

按國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 1933—2009《木材密度測定方法》進行。

ρw= mw Vw 。? ?（1）

式中：ρw為試樣含水率為W%時的氣干密度，g/cm3;mw為試樣含水率為W%時的質(zhì)量，g;Vw為試樣含水率為W%時的體積，cm3。

1.2.4 木材基本密度測定

按國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 1933—2009《木材密度測定方法》進行。

ρy= m0 Vmax 。? （2）

式中：ρy為試樣的基本密度，g/cm3;m0為樣品質(zhì)量，g;Vmax為試樣飽和水時的體積，cm3。

1.2.5 木材干縮率測定

木材干縮率參照國標(biāo)GB/T 1932—2009進行測定。

β= 100·（Vmax-V0） Vmax ?。? ??（3）

式中：β為試樣體積的全干干縮率，%;Vmax為試樣濕材時的體積，mm3;V0為試樣全干時的體積，mm3。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

變異系數(shù)計算：

CV（%）= σ X? ×100。? （4）

式中：CV為變異系數(shù);σ為標(biāo)準(zhǔn)差;X 為性狀均值。

采用SPSS 18軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，主要包括方差分析、多重比較和主成分分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 楊樹無性系各性狀變異分析

對大青楊無性系各性狀測定值進行統(tǒng)計與分析，結(jié)果顯示（表1）：參試無性系內(nèi)個體間存在一定程度的表型變異，但變異幅度不大，變異系數(shù)相對較小。木材干縮率平均變異系數(shù)最高，為19.1%，木材氣干密度平均變異系數(shù)最低，為3.3%，其他性狀平均變異系數(shù)分別為：胸徑10.0%、纖維長度6.7%、細胞壁率4.8%、木材基本密度4.2%。

各無性系間比較結(jié)果顯示：銀山19無性系在胸徑、纖維長度、 木材氣干密度3個性狀上變異系數(shù)高于其他參試無性系。胸徑方面，銀山19（19.5%）高出變異系數(shù)最低的松江36（5.5%）254.5%，高出性狀平均值95.0%;纖維長度方面，銀山19（10.9%）高出變異系數(shù)最低的銀山15（2.1%）419.1%，高出性狀平均值62.7%;木材氣干密度方面，銀山19（4.6%） 高出變異系數(shù)最低的 松江102（1.9%）136.8%，高出性狀平均值39.4%。其他無性系中，銀山15無性系在細胞壁率、木材干縮率性狀中變異系數(shù)較高，細胞壁率變異系數(shù)（8.1%）高出變異系數(shù)最低的松江14（2.3%）252.2%，高出性狀平均值68.8%;木材干縮率變異系數(shù)（33.5%）高出變異系數(shù)最低的銀山2（9.9%）238.4%，高出性狀平均值75.4%。 木材基本密度方面，松江14變異系數(shù)最高，高出變異系數(shù)最低的松江102（2.1%）257.1%，高出性狀平均值78.6%。

變異系數(shù)大小可以反映出無性系內(nèi)個體表現(xiàn)的整齊度，由于同一無性系內(nèi)個體基因型相同，其表型差異由環(huán)境因素作用產(chǎn)生。在以性狀均值作為選擇標(biāo)準(zhǔn)的前提下，變異系數(shù)較大的無性系，性狀表現(xiàn)受環(huán)境因素影響較大，其性狀表現(xiàn)對立地條件要求較高，對于變異系數(shù)較小的無性系，其性狀表現(xiàn)受遺傳控制較強，無性系內(nèi)個體表現(xiàn)較為一致，環(huán)境因素對其影響較弱，作為優(yōu)良家系進行選擇時，變異較小無性系性狀相對穩(wěn)定。若選擇變異系數(shù)較大無性系作為優(yōu)良無性系，栽植區(qū)域如滿足環(huán)境條件，亦可獲得較好的選擇增益。

2.2 大青楊各性狀無性系間差異性比較

對參試無性系各性狀進行差異性比較，方差分析結(jié)果顯示（表2）：生長與材性性狀無性系間差異均達到極顯著水平。利用Duncan法對各無性系進行多重 比較（表3），結(jié)果顯示：各參試無性系在不同性狀方面表現(xiàn)均存在差別，生長性狀表現(xiàn)較好的松江36無性系胸徑（27.34 cm）高出表現(xiàn)較差的松江57（19.29 cm） 為41.73%，高出參試無性系平均值（22.75 cm）為20.18%。纖維長度方面，銀山7無性系表現(xiàn)較好，其平均纖維長度高出松江36（1 090.33 μm）為21.86%，高出總平均值（1 206.56 μm）為10.12%。細胞壁率方面，表現(xiàn)較好的銀山19無性系高出表現(xiàn)較差的松江57無性系（24.06%）為42.50%，高出無性系總平均值（27.71%）為23.78%。銀山2無性系在氣干密度與基本密度兩個性狀中表現(xiàn)較好，高出表現(xiàn)較差的銀山15（0.27、0.22 g/cm3）分別為33.33%和31.82%，高出家系平均值（0.32、0.26 g/cm3）分別為12.50%和11.54%。由于各無性系在不同性狀中表現(xiàn)存在明顯差別，單一性狀表現(xiàn)無法評價出無性系優(yōu)劣，因此對其進行多性狀聯(lián)合選擇與綜合評價十分必要[14-15]。

2.3 大青楊無性系各性狀主成分分析與優(yōu)良無性系選擇

采用主成分分析法對各參試無性系進行綜合評價，結(jié)果顯示（表4）：提取特征值大于1的前兩個主成分，兩個主成分的方差貢獻率分別為58.871%和19.836%，累計貢獻率為78.71%。第一主成分主要由胸徑（0.834）、氣干密度（0.916）、基本密度（0.887） 和干縮率（0.795）決定，第二主成分主要由纖維長度（0.670）與細胞壁率（0.709）決定。利用初始因子載荷矩陣與特征值平方根之比計算主成分載荷矩陣，將結(jié)果帶入方程，得到兩個主成分向量方程如下：

Y1 = ?0.44x1-0.32x2+0.24x3+0.49x4+0.47x5+0.42x6

Y2 = ?0.22x1+0.61x2+0.65x3+0.11x4+

0.09x5-0.36x6

對各性狀測定原始值進行標(biāo)準(zhǔn)化向量轉(zhuǎn)換，得到大青楊無性系各性狀標(biāo)準(zhǔn)化變量（表5），將得到的標(biāo)準(zhǔn)化變量帶入方程式，分別得到兩個主成分的得分值（表6），以方差貢獻率作為綜合評價的選擇權(quán)重，得到各無性系的綜合得分，結(jié)果顯示：銀山19、松江36和銀山2綜合得分較高，分別為1.26、1.10、0.61，銀山15號綜合得分較低，為-1.96。綜合以上分析結(jié)果，選擇銀山19、松江36和銀山2作為大青楊優(yōu)良無性系。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

無性系內(nèi)各性狀存在一定程度的變異，但變異幅度不大，多數(shù)材性性狀變異系數(shù)較小，其中木材干縮率平均變異系數(shù)最高（19.1%），纖維長度、細胞壁率和木材基本密度分別為6.7%、4.8%、4.2%，木材氣干密度平均變異系數(shù)最低（3.3%）。

生長性狀與材性性狀無性系間差異均達到顯著水平。松江36生長性狀表現(xiàn)較好，胸徑高出表現(xiàn)較差的松江57為41.73%，高出參試無性系平均值20.18%;銀山7纖維長度表現(xiàn)較好，高出無性系總平均值10.12%;細胞壁率表現(xiàn)較好的銀山19無性系高出表現(xiàn)較差的松江57無性系42.50%，高出無性系總平均值23.78%;銀山2在氣干密度與基本密度兩個性狀中表現(xiàn)較好，高出表現(xiàn)較差的銀山15分別為33.33%和31.82%，高出家系平均值分別為12.50%和11.54%。

采用主成分分析法對無性系進行綜合分析，將6個性狀分為兩個主成分進行分析，得到以胸徑、氣干密度、基本密度和干縮率為主的第一主成分和以纖維長度與細胞壁率為主的第二主成分，兩個主成分的累計貢獻率為78.71%，結(jié)果較為理想。以方差貢獻率作為綜合評價的選擇權(quán)重，得到各參試無性系的綜合得分，最終選擇出銀山19、松江36和銀山2作為大青楊優(yōu)良無性系，所選無性系生長表現(xiàn)較好、材性性狀優(yōu)良，對今后大青楊速生優(yōu)質(zhì)工業(yè)用材林的建設(shè)具有積極意義。

3.2 討論

本文變異分析結(jié)果與武恒等[16]、呂義等[17]以往相關(guān)研究所得結(jié)果相似。相較于生長性狀，材性性狀的變異系數(shù)較小，無性系內(nèi)性狀表現(xiàn)較為一致，反映出材性性狀受遺傳因素控制較強，環(huán)境因素對其影響相對較弱，性狀表現(xiàn)能夠保持穩(wěn)定。Alfas等[18]對4個雜種楊樹無性系生長性狀和木材密度基因型變異進行分析，試驗結(jié)果也得到類似結(jié)論，環(huán)境因素對生長性狀的影響顯著強于木材密度，遺傳因素對控制木材材性變異起到關(guān)鍵作用。

變異系數(shù)大小還可以反映出各參試無性系內(nèi)個體表現(xiàn)的整齊度，由于同一無性系內(nèi)個體基因型相同，其表型差異由環(huán)境因素作用產(chǎn)生。變異系數(shù)較大的無性系，性狀表現(xiàn)受環(huán)境因素影響較大，對于變異系數(shù)較小的無性系，其性狀表現(xiàn)受遺傳控制較強，無性系內(nèi)個體表現(xiàn)較為一致，環(huán)境因素對其影響較弱。在以性狀均值作為選擇標(biāo)準(zhǔn)的前提下，若所選優(yōu)良無性系具有較大的變異系數(shù)，則其性狀表現(xiàn)對立地條件要求較高，栽植區(qū)域如滿足環(huán)境條件，亦可獲得較好的選擇增益。本文所選擇的3個優(yōu)良無性系中，銀山19無性系即具有較高的變異系數(shù)，因此，在今后該優(yōu)良無性系的應(yīng)用上，做到適地適樹是該無性系獲得選擇增益的重要條件。

無性系間差異性比較的結(jié)果顯示出，不同無性系間性狀優(yōu)劣分化明顯，各性狀存在顯著差異，這為大青楊優(yōu)良無性系的選擇提供了較好的基礎(chǔ)，對參試無性系進行人工選擇，生長與材性性狀均可獲得較大的增益。以往張寶峰等[19]、王國義等[20]對于大青楊優(yōu)良無性系選擇的研究結(jié)果顯示，通過人工選擇，所選優(yōu)良無性系生長性狀增益可達40%以上。材性方面，目前對于其他品種（系）楊樹無性系進行的材性分析獲得了較為豐富的成果，但以大青楊無性系為試驗對象的研究相對較少。連彩萍[21]對美洲黑楊無性系木材材性進行比較的研究結(jié)果顯示，在11個參試無性系中，所選優(yōu)良無性系氣干密度與基本密度分別高出對照8.68%和7.24%，且 該無性系內(nèi)變異系數(shù)小于對照組。陳平勇等[22]對4個楊樹品種（歐洲黑楊、北抗楊、轉(zhuǎn)基因741楊、107楊）木材密度指標(biāo)進行比較的結(jié)果顯示，4個楊樹品種間存在顯著差異，密度最高的品種（0.49 g/cm3）高出密度較低的品種（0.38 g/cm3） 達到28.95%。本研究所選銀山2無性系，氣干密度與基本密度兩個性狀高出表現(xiàn)較差的銀山15分別為33.33%和31.82%，高出無性系平均值分別為12.50%和11.54%，選擇增益明顯。不同于以往大青楊無性系單一性狀選擇的研究，本研究對參試無性系生長與材性性狀進行綜合分析，以綜合得分作為優(yōu)良無性系的評價標(biāo)準(zhǔn)，避免了單一性狀選擇的局限性，對今后大青楊多性狀聯(lián)合選擇研究具有積極意義。

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