鐘彩虹，李 黎，潘 慧，鄧 蕾，陳美艷

（中國科學(xué)院植物種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點實驗室，中國科學(xué)院武漢植物園，中國科學(xué)院種子創(chuàng)新研究院，中國科學(xué)院獼猴桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)工程實驗室，武漢 430074）

獼猴桃細菌性潰瘍病是一種嚴重威脅獼猴桃生產(chǎn)的毀滅性細菌性病害，其發(fā)生具有范圍廣、傳播快、致病力強、防治困難等特點，可在短期內(nèi)造成大面積樹體死亡[1]。該病由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種（Pseudomonas syringaepv.actinidiae，簡寫為Psa）引起，1984 年首次在日本發(fā)現(xiàn)，隨后在美國、法國、新西蘭、韓國、伊朗、意大利、葡萄牙、智利及我國陸續(xù)發(fā)生，給世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)造成了嚴重的經(jīng)濟損失[2-5]。2008 年，該病在新西蘭和意大利等主產(chǎn)國集中暴發(fā)，主要為害具有重要經(jīng)濟價值的黃肉獼猴桃品種如‘Hort16A’‘Jin Tao’‘Soreli’，果園感病率高達80%，造成了逾10 億美元的經(jīng)濟損失[6-7]。近年來，我國獼猴桃產(chǎn)區(qū)的潰瘍病發(fā)生情況日益嚴重，造成了極大的經(jīng)濟損失。本團隊對獼猴桃主要產(chǎn)區(qū)進行了全面調(diào)查，證實該病在我國陜西、四川、湖南、湖北、貴州、江蘇、浙江、廣西和安徽等10 個省份均已發(fā)生，平均病株率為30%左右，嚴重園區(qū)感病率已超過80%，死樹、毀園情況頻發(fā)，僅2013 年潰瘍病感病面積已達到1 800 hm2，累計經(jīng)濟損失3.23 億元。

筆者擬從獼猴桃細菌性潰瘍病在我國的感病癥狀、周年侵染機理、傳播途徑及發(fā)病規(guī)律等方面進行總結(jié)探討，提出綜合防治建議，以期為我國獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供幫助。

1 感病癥狀及周年侵染循環(huán)

在我國，獼猴桃細菌性潰瘍病主要發(fā)生在2—5 月冬末初春傷流期及開花期、秋季，為害主干、側(cè)蔓、枝干及葉片[8-9]。2 月，病原菌從衰弱的枝干皮孔、芽基、落葉痕、枝條分叉處、修剪傷口及根系侵入，通過外質(zhì)體逐步侵入維管組織，并在組織中上下遷移和增殖[10]。萌芽期2 月上旬至3 月中旬，植株主干和枝條開始龜裂，組織變軟壞死，病部皮層水漬狀軟腐，潮濕時病部產(chǎn)生乳白色黏質(zhì)菌膿。傷流期3 月上旬至4 月中旬，與植物傷流混合后呈黃褐色或銹紅色，韌皮部局部腐爛，發(fā)病嚴重時病斑環(huán)繞莖蔓，韌皮部潰爛，導(dǎo)致莖蔓死亡。4 月下旬開始進入新梢生長期后，在新生葉片上呈現(xiàn)褪綠小點，水漬狀，后發(fā)展成不規(guī)則形或多角形的褐色斑點，病斑周圍有3～5 mm 的黃色暈圈，后期導(dǎo)致葉片焦枯、卷曲、易脫落；藤蔓感病后部分變成深綠色、水漬狀，常形成1～3 mm 長的縱向裂縫；花蕾感病后不能張開，隨后變褐枯死并脫落。夏季時，病原菌侵染至木質(zhì)部造成局部潰瘍腐爛，顏色呈紅褐色，影響?zhàn)B分的輸送和吸收，造成樹勢衰弱。秋季時，葉片上可能再次出現(xiàn)病斑，但侵染速度逐漸減弱。冬季，病原菌主要在病殘體或樹體病枝上越冬，在植株皮層、木質(zhì)部及中心髓層中潛伏，其中皮層部位的病菌繁殖最活躍，也可隨病殘體在土壤中寄生。翌年2 月開始重復(fù)侵染，如此形成周年侵染循環(huán)[11-13]。

2 傳播途徑

研究表明，Psa 病原菌在已修剪的獼猴桃葉片、枝條及根中仍有侵染能力，在病枝上可存活11 周，落葉上可存活15 周，根及濕潤土壤中可存活3 個月，因此應(yīng)盡快銷毀感病材料[14-15]。Vanneste 等[16]及Tontou 等[17]在新西蘭、智利及阿根廷均發(fā)現(xiàn)了攜帶潰瘍病菌的花粉，認為花粉是造成潰瘍病大規(guī)模蔓延的重要原因。Prencipe 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，潰瘍病的發(fā)生會影響感病植株果實的質(zhì)量及貨架期，并增加果實軟腐病的發(fā)生率；同樣果實也被證實可攜帶病原菌，Stefani 等[19]發(fā)現(xiàn)授粉后第15 周的果實上仍有Psa 的殘存；Gallelli 等[20]從32 份幼果樣品中檢測到22 份樣品存在Psa 菌株；朱丹等[21]從陜西省周至縣4 個獼猴桃貯藏庫隨機抽取40 個樣品，其中8個樣品檢測出潰瘍病陽性擴增。由此說明，潰瘍病病原菌的傳播途徑多樣，因此對該病害的控制應(yīng)重在秋冬季發(fā)病前預(yù)防，而非發(fā)病期防治。

近幾年我國潰瘍病擴散嚴重的主要原因有以下幾點。一是種苗繁殖或提供不規(guī)范，很多栽培戶在已明確園區(qū)感病的情況下，仍大量利用該園接穗繁殖苗木，或?qū)ν馓峁Ь铀搿６菆@內(nèi)雄株栽培較少，雌雄株比例不協(xié)調(diào)，主要依靠人工授粉，隨意使用未經(jīng)檢測、質(zhì)量不合格的帶菌花粉，加速了病害傳播。三是盲目選擇品種、調(diào)運苗木。因中華系獼猴桃品種風(fēng)味好，許多業(yè)主在選擇品種時僅考慮經(jīng)濟因素，未將種植地生態(tài)環(huán)境與品種適應(yīng)性進行綜合考慮，同時在引進種苗或接穗時未經(jīng)嚴格檢疫，種苗和接穗大多來自疫區(qū)，當(dāng)遇上凍害或倒春寒、風(fēng)害等自然災(zāi)害時，植株立即發(fā)病。四是連片種植易感品種，有些產(chǎn)區(qū)為了上規(guī)模，幾千畝或上萬畝連片種植單一品種‘紅陽’或其來源的其他紅心品種，中間未設(shè)置任何隔離措施，一旦發(fā)現(xiàn)潰瘍病，在風(fēng)雨、農(nóng)事等作用下，迅速向周邊擴散，導(dǎo)致整片園區(qū)的發(fā)病率急劇增加。五是我國園主及農(nóng)戶缺少病害預(yù)防意識，感病與健康果園間人員交往頻繁，對同一個果園的病樹和健康樹進行農(nóng)事操作時沒有消毒或隔離意識，這些都加劇了潰瘍病的傳播。六是冷冬、凍害或倒春寒、風(fēng)害等異常不良的氣候因素頻發(fā)，也是加重病害發(fā)生、導(dǎo)致并加快病害傳播的主要因素之一。

3 發(fā)病規(guī)律

3.1 病害發(fā)生與栽培品種及砧木抗性的關(guān)系

獼猴桃栽培品種間抗病性差異很大，因此，種植抗病品種是降低獼猴桃細菌性潰瘍病危害最有效的途徑之一。目前，國內(nèi)主栽品種‘紅陽’‘晚紅’‘臍紅’‘Hort16A’‘金陽’‘楚紅’‘廬山香’等被證實對潰瘍病感或高感[22-24]；‘海沃德’‘華優(yōu)’‘早鮮’‘魁蜜’‘秦美’‘晨光’‘布魯諾’‘米良1號’‘金什’‘翠香’‘秦美’等品種被認為對潰瘍病中抗或中感[25-27]；僅少數(shù)幾個品種如‘華特’‘徐香’‘金魁’‘翠玉’等品種被認為對潰瘍病高抗[28-29]。因此，發(fā)病重災(zāi)區(qū)要慎重發(fā)展易感病的中華獼猴桃品種；如確定發(fā)展，必須采取更為嚴格的園區(qū)管理及病害防治措施。

同時，砧木的使用對接穗品種抗性的提高有較大的影響[30]。邵衛(wèi)平等[31]分別從‘徐香’和‘布魯諾’的13 個實生株系中篩選出了‘徐香’實生苗2號和‘布魯諾’實生苗3 號抗性植株；Lei 等[32]通過QM91136 和 SX45872 雜交獲得了優(yōu)良抗性砧木YZ310，并通過離體枝條、葉片接菌等方法進行了潰瘍病抗性驗證，上述抗性植株可作為潰瘍病抗性砧木進一步栽培試驗、示范，可望在實際生產(chǎn)中大面積應(yīng)用。

3.2 病害發(fā)生與氣候環(huán)境因素的關(guān)系

獼猴桃細菌性潰瘍病的發(fā)生時間及危害程度與溫度、降雨量關(guān)系密切。低溫高濕、多雨、氣溫突降遇凍害或前一年超負荷掛果導(dǎo)致樹體抵抗力下降，有利于病菌侵入及快速繁殖。Wang 等[33]發(fā)現(xiàn)四川省4 月的最高氣溫、5 月降水量、10 月最低氣溫及冬季平均氣溫對Psa 病原菌的分布起到了關(guān)鍵作用。秦虎強等[34]及張毅軍等[35]發(fā)現(xiàn)在陜西秋冬季果樹休眠期及3 月芽膨大期，日平均氣溫低于0 ℃的天數(shù)越多，降水越多，潰瘍病發(fā)病率越高。Marcelletti 等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在霜凍條件下，Psa 病原菌在中華獼猴桃和美味獼猴桃中的致病力會增強，病原菌在植株內(nèi)的繁殖速度會明顯加快。另外，在海拔高于700 m 的情況下，隨著海拔增高，冬季氣溫逐漸降低，萌芽期倒春寒溫差大，風(fēng)害嚴重，導(dǎo)致樹體易受凍傷，樹勢減弱，對病害抗性降低，有利于病原菌的侵入及繁殖[12]。

3.3 病害發(fā)生與田間管理的關(guān)系

加強果園排查，合理掛果，保持樹勢及進行正確的肥水管理，有利于對潰瘍病的防治。同時，潰瘍病的發(fā)生與種植密度、雌雄株也有一定關(guān)系，同一立地條件下同一樹齡的園區(qū)，種植密度越大，園內(nèi)通風(fēng)透光性越差、濕度越大，越有利于病害的發(fā)生；雄株傷流期早、開花早，病原菌在其體內(nèi)的活動期也相應(yīng)提前和增長，故一般雄株發(fā)病較雌株更嚴重[37]。此外，銅制劑、噻霉酮、鏈霉素、萜烯和抗菌活性多肽等化學(xué)物質(zhì)對潰瘍病菌具有較好的殺菌或抑菌效果[38]。

4 綜合防治措施

堅持“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，以選用優(yōu)質(zhì)抗病品種和砧木為前提，以控制產(chǎn)量、培育樹勢為重點，農(nóng)業(yè)防治與化學(xué)防治、生物防治相結(jié)合，抓住秋冬季預(yù)防與春季治療關(guān)鍵期。

4.1 農(nóng)業(yè)防治

（1）盡量選擇抗性強的品種及砧木，加強苗木和接穗的檢疫，不從疫區(qū)引進接穗和種苗。選用健壯無病苗木建園，防止接穗與砧木帶菌，杜絕嫁接傳染。

（2）科學(xué)選擇園地和高標(biāo)準(zhǔn)建園。首先，根據(jù)品種特性選擇適種區(qū)域，避開有嚴重凍害或倒春寒發(fā)生的低溫高濕區(qū)域；以冬季極端低溫為條件，‘紅陽’等易感染類型品種，應(yīng)盡量選擇冬季極端低溫在0 ℃以上的區(qū)域；‘金桃’等中抗品種，應(yīng)選擇冬季極端低溫在-5 ℃以上的區(qū)域；而針對‘翠玉’‘金魁’等高抗類型品種，可選擇冬季極端低溫在-8 ℃以上的區(qū)域。以海拔為條件，‘紅陽’等易感品種在湖南、湖北、四川平原等地應(yīng)盡量種植在海拔600 m 以下，而在貴州六盤水、云南屏邊、四川涼山等低緯度高海拔氣候區(qū)海拔應(yīng)控制在800～1 200 m 更安全。其次，盡量選擇地下水位低、排濕方便的避風(fēng)向陽區(qū)域，不要選擇在風(fēng)口上、峽谷地帶建園；增加防風(fēng)林帶（生物隔離帶）或防風(fēng)網(wǎng)的布局，將連片果園人為隔離成3.3 hm2左右的小區(qū)域，以減輕病害傳播。

（3）冬季修剪時期宜早不宜遲，最好在12 月中旬前全部完成。提早修剪，可使剪口易愈合，阻擋病菌入侵。修剪、嫁接等農(nóng)事操作時，病株和健康株間不要串用工具，以免造成傳染。嫁接使用的刀剪用具每次使用后均需用甲醛、75%酒精或過氧乙酸清洗，并用酒精噴燈消毒，嚴防工具傳染。不論冬夏季，修剪后應(yīng)加強對剪口的保護。

（4）減少越冬病原，加強栽培管理。冬季徹底清園，將修剪下的枝條、地上雜草、病蟲枯枝等集中燒毀。落葉至萌芽前，噴施2 次3～5 波美度石硫合劑封園?？刹扇∫欢ǖ姆纼龃胧憾居貌柖嘁骸⑹宜虿释磕涓桑粯涓衫p草或加保溫套、基部培土、樹盤灌水，預(yù)防樹體受凍，減少凍傷口，防止病菌入侵。此外，需做好防霜凍準(zhǔn)備工作，適時適當(dāng)進行人工噴灌等。

（5）加強果園管理，選擇合理的栽植密度，合理負載，補磷增鉀，多施有機肥，少施氮肥，增強樹勢，提高樹體抵抗力。前促后控很關(guān)鍵，萌芽期和幼果期需要肥水，加速生長，而果實成熟前1～2 個月需要控制肥水，特別是氮肥要慎用，在保證樹體健壯生長的基礎(chǔ)上，不要大量灌水；如遇上雨季，需加強園區(qū)排濕。同時要合理負載，按每個品種的生長特性留果，并根據(jù)留果量追施肥水。生長季節(jié)可施用抗病誘導(dǎo)劑，如水楊酸及類似物。對感病植株盡快進行藥劑處理或直接挖出燒毀，并進行土壤消毒。加強病蟲防治，特別是大青葉蟬、桑白蚧、斑衣蠟蟬、蝽類等害蟲，以減少傷口和傳染途徑[39]。

（6）建議采用棚架避雨栽培（尤其在栽培易感的中華系黃肉或者紅心品種時）。該措施可以有效地防治病原菌通過雨水和風(fēng)進行傳播，大大降低發(fā)病率，并能有效保溫，更好地預(yù)防霜凍、冰雹、極端低溫和倒春寒的影響，果實的產(chǎn)量和大小明顯增加，栽培中對營養(yǎng)元素的要求相對減少。目前該方法的有效性已在新西蘭、意大利及我國部分地區(qū)得到驗證，建議在國內(nèi)大規(guī)模推廣[40]。

4.2 化學(xué)防治及生物防治措施

（1）秦虎強等[28]發(fā)現(xiàn)9—12 月施用3～4 次銅制劑（氫氧化銅如可殺得3000、堿式硫酸銅如銅高尚）、葉枯唑等，均可殺死入侵、定殖在淺皮層的病菌，預(yù)防效果明顯優(yōu)于治療效果。但近年有研究發(fā)現(xiàn)，新西蘭的潰瘍病菌株已對銅制劑及鏈霉素產(chǎn)生了抗性，因此推薦僅在關(guān)鍵時期施用銅制劑（如采后、霜凍或冰雹期、冬季修剪后等），以免引起病原菌產(chǎn)生抗性[38]。

（2）冬季清園之后，全園（樹體及地面）噴灑1 次3～5 波美度石硫合劑。萌芽前噴施1 次1～2 波美度石硫合劑。早春發(fā)病期，每隔4～6 d 全園檢查1 次。若枝條發(fā)生輕微癥狀，可將枝條剪除燒掉；對感病較輕微的主干主蔓應(yīng)徹底刮除病斑，用高溫噴槍對病斑處進行短時間（2～3 s）灼燒，然后進行涂藥，涂藥范圍應(yīng)大于病斑范圍2～3 倍，藥劑有噻霉酮膏劑、梧寧霉素、代森銨、氯溴異氰尿酸、腐爛凈及氟蘭克等，或葉枯唑150 倍液+潰腐靈30 倍液。刮治應(yīng)在陰天或下午進行。若是主干發(fā)病較嚴重，可直接將主干剪至健康部位以下30 cm 左右，再涂上銅制劑進行防治，可選用松脂酸銅、氫氧化銅等；若整株發(fā)病較重，主干幾乎無健康部位，需要將整株剪除燒掉、土壤消毒。刮去的病殘體帶離果園燒毀，工具進行消毒[41-42]。

（3）展葉期、露瓣期各噴1 次藥：可選噴1.5%噻霉酮水乳劑600～800 倍液、46%可殺得3000（氫氧化銅）水分散粒劑600～800 倍液、0.15%梧寧霉素水劑800 倍液、5%菌毒清水劑500 倍液等殺菌劑。果實采收前后：采果前20 d 可選噴0.15%梧寧霉素水劑800 倍液、1.5%噻霉酮水乳劑600～800 倍液、3%中生菌素可濕性粉劑600 倍液或5%菌毒清水劑500 倍液等藥劑；采果后秋冬季10—11 月及翌年1月發(fā)病前可噴施2～3 次1.5%噻霉酮水乳劑300～500 倍液、46%可殺得3000（氫氧化銅）水分散粒劑600～800 倍液、0.15%梧寧霉素水劑600～800倍液、5%菌毒清水劑500 倍液，以及葉枯唑、春雷霉素、中生菌素等殺菌劑[28,34,43]。在實際操作中，可根據(jù)樹體感病情況將噴藥間隔期縮短至每隔10 d左右[40,43-46]。

（4）近幾年已開始進行枯草芽孢桿菌、植物內(nèi)生鏈霉菌、放線菌、微生物菌劑及植物精油等生物防治方法研究[47-51]，但目前仍未推出可直接在園區(qū)大規(guī)模使用的生防藥劑。

5 病害嚴重果園的處理措施

經(jīng)筆者及團隊調(diào)查發(fā)現(xiàn)，很多獼猴桃園連片發(fā)生潰瘍病，發(fā)病嚴重的成年園如毀掉重栽，損失過大。因此，對這些果園建議采取綜合措施，恢復(fù)園區(qū)面貌，控制病害發(fā)生。具體措施如下：首先對病樹回縮重剪，從主干基部培養(yǎng)健壯新梢，如能培養(yǎng)出砧木部分的新梢最佳，然后在新梢上改接高抗品種如‘翠玉’‘金魁’‘徐香’等，這是控制潰瘍病的根本措施。其次，如連片果園建在風(fēng)口上，建議增加防風(fēng)防霜設(shè)施，通過定植防風(fēng)林，將大片果園隔離成小片果園，減輕易導(dǎo)致病害發(fā)生的自然災(zāi)害。如舍不得更換品種，則建議采用大棚栽培控制病害，經(jīng)過3～4 年科學(xué)管理，病害發(fā)生程度可大幅度減輕，但需要一次性增加果園投資。第三，降低定植密度，對栽培過密的果園挖除過密的植株，確保每667 m2定植株數(shù)為56～83 株，增加園區(qū)通風(fēng)排濕，減少發(fā)病率。第四，加強土壤管理，增施有機肥，提高土壤的通透性和保水保肥能力。合理追肥，生長期氮、磷、鉀肥配合施用，特別是萌芽至幼果期，需以氮肥為主；而在果實生長后期及花芽生理分化期，控制氮肥，以鉀肥為主，配施磷肥。第五，加強藥劑防治。