章 超，谷 瑞，陳雙林＊，時(shí)俊帥，郭子武，劉 軍，何奇江

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；3. 杭州市余杭區(qū)竹業(yè)協(xié)會(huì)，浙江 杭州 311100；4. 杭州市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310016)

克隆植物（Clonal plant）主要指在自然生境條件下，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式自發(fā)地產(chǎn)生多個(gè)與親代在遺傳基因上完全一致、在形態(tài)表現(xiàn)上相同、在生理結(jié)構(gòu)上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立的新個(gè)體的植物[1-3]?？寺≌鲜强寺≈参餅檫m應(yīng)復(fù)雜生境而特有的補(bǔ)償機(jī)制，基于同一母株的不同分株通過(guò)匍匐莖、水平根、地上莖等橫生結(jié)構(gòu)連接在一起，由維管系統(tǒng)沿源—匯梯度實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分、水分、激素和光合產(chǎn)物等物質(zhì)的傳輸，實(shí)現(xiàn)資源與信息的共享和重新分配[4-6]。植物通過(guò)克隆整合作用有助于增強(qiáng)處于弱勢(shì)斑塊的分株對(duì)異質(zhì)生境的抗脅迫能力，從而提高整個(gè)克隆整合系統(tǒng)的適合度[7-9]，較非克隆植物在逆境中的生存與生長(zhǎng)、提高種間競(jìng)爭(zhēng)能力、擴(kuò)張生境和資源利用等方面有著明顯的優(yōu)勢(shì)[10]。

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在植物的生理代謝過(guò)程中起著重要作用，同時(shí)對(duì)植物C的固定和P的吸收產(chǎn)生影響[11]。氮素在生境中存在異質(zhì)性分布，植物根系在空間上的延伸與拓展體現(xiàn)了其對(duì)異質(zhì)氮素養(yǎng)分的獲取對(duì)策，克隆植物也存在著明顯的氮素克隆整合效應(yīng)[12]。由于克隆植物具有特殊構(gòu)件性特征，導(dǎo)致其對(duì)土壤中氮素的吸收位點(diǎn)呈現(xiàn)多樣性，當(dāng)?shù)匾坏┍荒承┓种晡蘸?，養(yǎng)分傳輸與資源分配的格局和過(guò)程呈現(xiàn)復(fù)雜化[13]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量、多種化學(xué)元素平衡的科學(xué)，主要強(qiáng)調(diào)活的有機(jī)體內(nèi)主要元素特別是C、N、P等重要生命元素間的計(jì)量關(guān)系[14-16]。為了適應(yīng)生境的變化，植物會(huì)主動(dòng)地調(diào)整養(yǎng)分需求，改變體內(nèi)各種元素的相對(duì)豐度[15]，維持自身的營(yíng)養(yǎng)水平從而保證相對(duì)較好的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，開(kāi)展植物體內(nèi)主要養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氮素克隆整合的響應(yīng)機(jī)制研究，有助于進(jìn)一步揭示不同氮素養(yǎng)分條件下克隆植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

竹類植物是典型的克隆植物，顯著的克隆整合效應(yīng)使其能夠提高對(duì)異質(zhì)性生境資源的傳輸效率，加強(qiáng)對(duì)外界干擾的抵抗能力，從而實(shí)現(xiàn)快速繁殖。目前，對(duì)竹類植物分株間克隆整合效應(yīng)的研究已有一些報(bào)道。毛竹（Phyllostachys edulis(Carrière) J.Houz.）林施肥研究表明，當(dāng)竹鞭穿越養(yǎng)分分布不均的環(huán)境時(shí)，竹筍有選擇地生長(zhǎng)于養(yǎng)分豐富的地段而避開(kāi)養(yǎng)分貧乏的地段[17]。筇竹（Chimonobambusa tumidissinodaJ. R. Xue et T. P. Yi ex Ohrnb.）無(wú)性系分株間通過(guò)地下莖的傳輸實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分資源的共享[18]。美麗箬竹（Indocalamus decorusQ. H. Dai）克隆分株間氮素養(yǎng)分與水分在克隆整合上存在明顯的交互作用[19]。雷竹（Phyllostachys violascens(Carr.) A. et C. Riv. 'Prevernalis'）地下鞭根系統(tǒng)盤根錯(cuò)節(jié)，單位面積竹林上有若干個(gè)克隆整合單位組成，能夠依靠克隆整合單位在資源、信息等方面進(jìn)行共享，最大化地利用資源[20]等。已有的研究多涉及水分、養(yǎng)分克隆整合對(duì)竹類植物分株間表型可塑性、整合動(dòng)態(tài)、資源分配與養(yǎng)分運(yùn)輸格局的影響，而不同年齡分株間的養(yǎng)分克隆整合特征差異尚不清楚。為此，本研究以1年生和2年生雷竹組成的克隆整合單元為研究對(duì)象，通過(guò)竹腔注射硝酸銨方法給不同年齡雷竹添加不同濃度水平的氮素處理，分析各處理的氮素注射與未注射分株葉片C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比間的差異，試圖回答兩個(gè)問(wèn)題：（1）氮素養(yǎng)分在雷竹分株間是否會(huì)發(fā)生傳導(dǎo)？如有傳導(dǎo)，對(duì)雷竹克隆分株間的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比有無(wú)明顯影響？（2）雷竹分株間的氮素克隆整合是否存在分株年齡效應(yīng)？如果存在，氮素濃度和處理后時(shí)間是否會(huì)影響這種年齡效應(yīng)？旨在為雷竹林精準(zhǔn)化、減量化施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市余杭區(qū)（119°40′～120°23′ E，30°09′～30°34′ N）瓶窯鎮(zhèn)牛頭山，地處天目山系的末端，屬北亞熱帶南緣季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，光照充足，雨量充沛，年平均降雨日130～145 d，年平均降水量1 150～1 550 mm，相對(duì)濕度74%～85%，年平均氣溫15.3～16.2℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 970 h，年平均無(wú)霜期244 d。試驗(yàn)雷竹林2016年2月新造，坡度15度以下，生長(zhǎng)良好，尚未成林，可以明顯區(qū)分出由同一母竹萌發(fā)而成的克隆整合單元。試驗(yàn)土壤為紅壤，基本理化性質(zhì)為：pH值4.46，有機(jī)質(zhì)16.97 g·kg-1，全氮 1.14 g·kg-1，全磷 0.74 g·kg-1，全 鉀 8.47 g·kg-1， 水 解 氮 91.2 mg·kg-1，有 效 磷91.7 mg·kg-1，速效鉀 135.7 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)方法

2018年9月，在試驗(yàn)雷竹林中選取邊界清晰、生長(zhǎng)良好、由同一母竹萌發(fā)的含2株以上立竹的竹叢為試驗(yàn)克隆整合單元，采用選擇性伐竹方式，控制整合單元立竹的年齡結(jié)構(gòu)、胸徑和分株距離，構(gòu)建立竹胸徑基本一致（2.87±0.51）cm、分株距離大致相近（0.73±0.07）m、1年生和2年生立竹各1株的克隆整合單元共18個(gè)。

雷竹試驗(yàn)克隆整合單元構(gòu)建后，在竹林生理和生長(zhǎng)恢復(fù)15 d后開(kāi)展氮素添加試驗(yàn)。氮素為10.09%豐度的雙標(biāo)記穩(wěn)定性同位素15NH415NO3(上海化工研究院生產(chǎn))，分別稱取35、70、105 g15NH415NO3溶解于去離子水中，各配制成容積為210 mL的硝酸銨溶液。用電鉆在雷竹分株距地面5 cm的基部打孔，采用竹腔注射方法注射配制成的不同濃度硝酸銨溶液30 mL·株-1，注射后用膠泥封閉注射孔。氮素添加濃度設(shè)置為3個(gè)水平，分別為低濃度 N（ 4.07 mol·L-1） 、 中 濃 度 N（ 8.13 mol·L-1）、高濃度 N（12.20 mol·L-1），各重復(fù)3次，1年生和2年生雷竹分株各處理9株。

試驗(yàn)處理后的第3、6、9天對(duì)注射和未注射雷竹分株葉片分別取樣，在樣竹冠層中按照上、中、下部混合取樣方法，采集生長(zhǎng)狀況良好的葉片樣品約100 g裝于取樣袋，放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。將葉片樣品清洗干凈裝進(jìn)信封袋，105℃殺青30 min，75℃烘至恒質(zhì)量，用植物樣品粉碎機(jī)粉碎，再用球磨儀（MM400Ball Mill, Retsch, Germany）研磨成細(xì)粉狀（＜0.5 mm），裝袋儲(chǔ)于真空干燥器中備測(cè)。葉片N含量用元素分析儀（Thermo Flash EA1112 Elemental Analyzer）測(cè)定，C、P含量分別采用重鉻酸鉀容量法、鉬銻抗比色法測(cè)定[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2010軟件中進(jìn)行整理和圖表制作，在SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)軟件中對(duì)不同施N處理和不同處理時(shí)間的雷竹葉片各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），當(dāng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)方差齊性時(shí)選擇Duncan法進(jìn)行多重比較；當(dāng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)方差不齊時(shí)選擇Dunnett’s T3法進(jìn)行比較。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)判斷1年生和2年生立竹間葉片各指標(biāo)的差異。相關(guān)性分析采用Two-tailed的Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)雷竹葉片C、N、P含量

從表1分析可知：1年生立竹不同氮素濃度處理后，葉片C、N含量隨著氮素處理濃度的增大總體呈升高趨勢(shì)，且低濃度N、高濃度N處理間差異顯著，葉片P含量則無(wú)明顯變化；相連的2年生立竹葉片C、P含量總體上影響不顯著，但對(duì)葉片N含量有明顯的影響，且有時(shí)間效應(yīng)，處理后3 d時(shí)差異不顯著，處理后6、9 d時(shí)均在高濃度N處理下顯著增加。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同氮素濃度處理的1年生、2年生立竹葉片C、N、P含量均無(wú)明顯變化，1年生立竹葉片N含量在不同氮素濃度處理后3、6、9 d時(shí)均顯著高于2年生立竹。由此可見(jiàn)，1年生立竹氮素處理，對(duì)葉片N含量有明顯影響，且存在一定的時(shí)間效應(yīng)和氮素濃度效應(yīng)，1年生立竹會(huì)將部分氮素傳輸至2年生分株，但主要是滿足1年生分株自身需要。

從表2分析可知：2年生立竹不同氮素濃度處理后，葉片C、N含量除處理后3 d時(shí)變化不明顯外，處理后6、9 d時(shí)均在高濃度N處理下顯著升高，葉片P含量隨著氮素處理濃度的增大總體呈“V”形變化趨勢(shì)；相連的1年生立竹葉片C、N、P含量總體無(wú)顯著變化。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同氮素濃度處理的1年生、2年生立竹葉片C、N、P含量總體上均無(wú)明顯變化。2年生立竹葉片N含量在低濃度N、中濃度N處理下與1年生立竹無(wú)顯著差異，至高濃度N處理時(shí)顯著高于1年生立竹。由此可見(jiàn)，2年生立竹氮素處理后，將氮素大量傳輸至1年生立竹，且也存在明顯的時(shí)間效應(yīng)和氮素濃度效應(yīng)，當(dāng)?shù)靥幚頋舛冗^(guò)高或隨著處理后時(shí)間的延長(zhǎng)，分株間氮素傳輸能力減弱，試驗(yàn)的中濃度N是顯著變化的“拐點(diǎn)”。

2.2 試驗(yàn)雷竹葉片C/N、C/P和N/P

從表3分析可知：1年生立竹不同氮素濃度處理后，葉片C/N、C/P、N/P在處理后3、6、9 d時(shí)不同濃度處理間差異均不顯著；相連的2年生立竹葉片C/N、C/P總體上低濃度N處理顯著高于中濃度N、高濃度N處理，葉片N/P隨著氮素處理濃度的增大無(wú)顯著變化。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，不同氮素濃度處理的1年生、2年生立竹葉片C/N、C/P、N/P總體上變化均不顯著。隨著氮素處理濃度的增大，2年生立竹葉片C/N在處理后3、6 d時(shí)均顯著高于1年生立竹；C/P在低濃度N處理時(shí)總體高于1年生立竹，至高濃度N處理時(shí)1年生、2年生立竹間差異不顯著；N/P與1年生立竹無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，1年生立竹不同氮素濃度處理對(duì)2年生立竹葉片C/N、C/P的提高均有促進(jìn)作用，但會(huì)隨著氮素處理濃度的增大及處理后時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱。

表 1 不同氮素濃度注射處理1年生雷竹立竹葉片C、N、P含量Table 1 Contents of C, N and P in leaves of 1-year-old Ph. violascens with different nitrogen concentrations g·kg-1

表 2 不同氮素濃度注射處理2年生雷竹立竹葉片C、N、P含量Table 2 Contents of C, N and P in leaves of 2-year-old Ph. violascens with different nitrogen concentrations g·kg-1

表 3 不同氮素濃度注射處理1年生雷竹立竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比Table 3 C, N and P stoichiometric in leaves of 1-year-old Ph. violascens with different nitrogen concentrations

從表4分析可知：2年生立竹不同氮素濃度處理后，1年生、2年生立竹葉片C/N總體上變化不顯著，中濃度N、高濃度N處理的2年生立竹葉片C/N在處理后9 d時(shí)顯著低于1年生立竹；不同氮素濃度處理后3、6、9 d時(shí)，1年生、2年生立竹葉片C/P均差異不顯著，且這種變化不隨處理后時(shí)間的延長(zhǎng)而明顯變化，中濃度N處理的2年生立竹總體顯著高于1年生立竹，其它氮素濃度處理的1年生、2年生立竹間均無(wú)顯著差異；不同氮素處理濃度和不同處理時(shí)間后1年生立竹葉片N/P差異不顯著，2年生立竹處理后3、6 d時(shí)中濃度N處理顯著高于低濃度N處理，而至處理9 d時(shí)不同氮素濃度處理間又無(wú)顯著差異。隨著氮素處理時(shí)間的延長(zhǎng)，1年生、2年生立竹葉片N/P變化均不明顯。由此可見(jiàn)，2年生立竹氮素處理對(duì)1年生立竹N、P資源利用效率的提高有促進(jìn)作用，但這種促進(jìn)作用也隨氮素濃度的增大及處理后時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱，同時(shí)保持1年生、2年生立竹葉片N/P的相對(duì)穩(wěn)定。

表 4 不同氮素濃度注射處理2年生雷竹立竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比Table 4 C, N and P stoichiometric in leaves of 2-year-old Ph. violascens with different nitrogen concentrations

2.3 試驗(yàn)雷竹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比間關(guān)系

從表5可以看出：1年生雷竹氮素處理后，1年生立竹葉片C含量與N含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與相連的2年生立竹葉片N含量也呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與P含量、N/P以及2年生立竹葉片C、P含量和C/N、C/P、N/P相關(guān)性不顯著；1年生立竹葉片N含量與2年生立竹葉片N含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與P含量、C/P以及2年生立竹葉片C、P含量和C/N、C/P、N/P相關(guān)性不顯著；1年生立竹葉片P含量與C/N以及2年生立竹葉片C、N、P含量和C/N、C/P、N/P相關(guān)性均不顯著。2年生立竹葉片C含量與N含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與P含量、N/P相關(guān)性不顯著，N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與C/P相關(guān)性不顯著，P含量與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），C/N與C/P、C/P與N/P均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表 5 不同年齡雷竹氮素添加處理立竹葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性Table 5 Correlations of C, N, P contents and stoichiometric in leaves of Ph. violascens treated with nitrogen addition at different ages

2年生雷竹氮素處理后，1年生立竹葉片C含量與N、P含量和N/P以及2年生立竹葉片C、N含量和C/N相關(guān)性不顯著，而與2年生立竹葉片P含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與2年生立竹葉片C/P、N/P呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；1年生立竹葉片N含量與P含量、C/P以及2年生立竹葉片C、N、P含量和C/N、C/P、N/P相關(guān)性不顯著；1年生立竹葉片P含量與C/N以及2年生立竹葉片C、N、P含量和C/N、C/P、N/P相關(guān)性均不顯著。2年生立竹葉片C含量與N、P含量和N/P相關(guān)性不顯著，N含量與P含量、C/P相關(guān)性不顯著，P含量與C/N相關(guān)性不顯著，C/N與C/P、C/P與N/P分別呈顯著和極顯著正相關(guān)。由此可見(jiàn)，對(duì)于雷竹1年生、2年生立竹氮素的克隆傳輸，克隆系統(tǒng)分株會(huì)發(fā)生一系列的葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比關(guān)系的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

3 討論

從多數(shù)克隆植物的克隆整合格局研究中發(fā)現(xiàn)，分株年齡是決定克隆分株間源—匯關(guān)系的重要因素[22-25]。在本研究中，雷竹1年生立竹氮素濃度處理后，通過(guò)克隆整合單元的傳輸，相連的2年生立竹葉片N含量隨著氮素處理濃度的增大而升高，但1年生立竹葉片N含量在3個(gè)氮素處理濃度上均顯著高于2年生立竹，而2年生立竹氮素濃度處理后，1年生、2年生立竹葉片N含量在低濃度N、中濃度N處理時(shí)無(wú)顯著差異，至高濃度N處理時(shí)2年生立竹顯著高于1年生立竹。這說(shuō)明雷竹克隆整合系統(tǒng)存在明顯的分株年齡效應(yīng)，2年生立竹會(huì)將更多的氮素養(yǎng)分傳輸給1年生立竹，而1年生立竹僅將小部分氮素養(yǎng)分傳輸給2年生立竹。分析原因，一方面可能是1年生立竹獲取氮素養(yǎng)分后更多是滿足自身體積和質(zhì)量生長(zhǎng)的需求，存在明顯的“利已”行為，而2年生立竹在滿足自身養(yǎng)分需求的同時(shí)，會(huì)將氮素大量傳輸至幼齡分株，從而提高雷竹克隆整合單元的適合度，存在著明顯的“利他”行為；另一方面也可能與1年生植株對(duì)氮的響應(yīng)較敏感[26-27]等有關(guān)。

本研究中，雷竹1年生立竹氮素濃度處理后，1年生立竹葉片C含量隨氮素處理濃度的增大呈升高趨勢(shì)，且在高濃度N處理下顯著增加，相連的2年生立竹葉片C含量總體呈先降低后升高的趨勢(shì)，說(shuō)明氮素添加在一定程度時(shí)會(huì)明顯促進(jìn)雷竹1年生立竹C固定能力，這與吳福忠等對(duì)白刺花（Sophora davidii(Franch.) Skeels）施氮研究結(jié)果相一致[28]。2年生立竹氮素濃度處理后，2年生立竹葉片C含量?jī)H在高濃度N處理下顯著增加，相連的1年生立竹葉片C含量在低濃度N處理下顯著高于2年生立竹，其原因可能是2年生立竹在低濃度N處理下“利他”行為更為明顯，優(yōu)先將氮素養(yǎng)分傳輸至1年生分株，從而強(qiáng)化1年生立竹葉片C固定能力。本研究中，氮素添加對(duì)雷竹1年生和2年生立竹葉片P含量均無(wú)明顯影響，和前人的研究結(jié)果基本一致[29-31]，說(shuō)明氮施加量對(duì)雷竹P的吸收影響不大。植物葉片的C/N、C/P意味著植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映植物的養(yǎng)分利用效率，因而，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，雷竹1年生立竹氮素濃度處理后，相連的2年生立竹葉片C/N均顯著高于1年生立竹，葉片C/P在低濃度N處理下總體高于1年生立竹，葉片N/P在不同氮素濃度和不同處理時(shí)間均無(wú)明顯變化，且隨著1年生立竹氮素濃度的增大以及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2年生立竹葉片C/N、C/P呈減小的趨勢(shì)；2年生立竹氮素濃度處理后，相連的1年生立竹葉片C/N總體均高于2年生立竹，葉片C/P在低濃度N處理總體高于2年生立竹，葉片N/P在高濃度N處理下總體顯著低于2年生立竹，隨著2年生立竹氮素濃度的增大，1年生立竹葉片C/N、C/P總體也呈減小的趨勢(shì)。說(shuō)明1年生、2年生立竹氮素處理均能提高相連分株葉片N、P的養(yǎng)分利用效率，且隨氮素處理濃度的增大及處理時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱，同時(shí)維持相連立竹葉片N/P的相對(duì)穩(wěn)定。但2年生立竹氮素濃度處理后，隨氮素處理濃度的升高，2年生立竹葉片N/P明顯增大，受P限制作用可能會(huì)進(jìn)一步增強(qiáng)[32]。對(duì)1年生、2年生立竹氮素處理與相連不同年齡立竹間計(jì)量參數(shù)的相關(guān)性分析表明，1年生立竹氮素濃度處理后，1年生立竹葉片C含量與N含量呈極顯著正相關(guān)，與相連的2年生立竹葉片N含量也呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明氮素添加在一定程度時(shí)會(huì)明顯促進(jìn)雷竹1年生立竹C固定能力。另外，1年生立竹氮素添加處理后，1年生立竹葉片N含量與相連的2年生立竹葉片N含量呈顯著正相關(guān)，而2年生氮素添加處理后，2年生立竹葉片N含量與相連的1年生立竹葉片N含量呈負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步說(shuō)明2年生立竹會(huì)將更多的氮素養(yǎng)分傳輸給相連的1年生立竹，表現(xiàn)為“利他”行為，且在氮素養(yǎng)分充足的情況下，這種氮素傳輸能力也明顯減弱。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，雷竹氮素克隆整合特性存在明顯的分株年齡效應(yīng)，1年生立竹會(huì)將部分氮素傳輸至2年生立竹，但主要是滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需要，表現(xiàn)為“利已”行為，而2年生立竹將氮素大量傳輸至1年生立竹，表現(xiàn)為明顯的“利他”行為。1年生、2年生立竹在傳輸?shù)仞B(yǎng)分時(shí)，均存在一定的時(shí)間效應(yīng)和氮素濃度效應(yīng)，當(dāng)?shù)靥幚頋舛冗^(guò)大或處理后時(shí)間過(guò)長(zhǎng)時(shí)，這種傳輸能力減弱，試驗(yàn)的中濃度N是顯著變化的“拐點(diǎn)”。1年生、2年生立竹氮素處理均會(huì)對(duì)相連的立竹N、P資源利用效率的提高有促進(jìn)作用，但會(huì)隨氮素濃度的增大呈減弱趨勢(shì)，同時(shí)維持1年生、2年生立竹葉片N/P的相對(duì)穩(wěn)定性，并使雷竹葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比關(guān)系產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)作用。在雷竹林經(jīng)營(yíng)中，宜選擇2年生立竹采取株穴法施入氮肥，可以顯著地提高肥料的利用率，并實(shí)現(xiàn)肥料使用的精準(zhǔn)化和減量化。