朱景樂，劉勇清，宋龍斌，蔣金洲，陳夢(mèng)嬌，4，杜紅巖

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003；2.孝感市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 孝感 4320003；3.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037；4.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002）

杜仲Eucommia ulmoides為杜仲科杜仲屬植物,雌雄異株，廣泛分布于我國(guó)亞熱帶至暖溫帶地區(qū)，是我國(guó)重要的藥用植物。杜仲雄花具有補(bǔ)肝利膽、通便、安眠等功效，且有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，目前已被批準(zhǔn)列為新食品原料，備受市場(chǎng)關(guān)注[1-2]。雄花是杜仲的生殖器官，杜仲皮是杜仲的營(yíng)養(yǎng)器官，傳統(tǒng)的杜仲栽培是以利用其皮為主要目標(biāo)的，如何調(diào)控杜仲的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，這是杜仲雄花定向培育的理論基礎(chǔ)，而關(guān)于這方面的研究報(bào)道較少。目前，雖然通過高接換優(yōu)、整形修剪等技術(shù)的綜合應(yīng)用，可在一定程度上促進(jìn)杜仲的開花結(jié)實(shí)[3]，但在生產(chǎn)實(shí)踐中尚存在勞動(dòng)力成本較高及其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)調(diào)控困難等問題。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是一類具有與植物激素相似的生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)，具有調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。因其調(diào)控效率高、易于操作、便于機(jī)械化施用等方面的優(yōu)勢(shì)，故其在棉花等農(nóng)作物中的應(yīng)用廣泛[4-7]。有大量關(guān)于植物生長(zhǎng)抑制劑在促進(jìn)植物成花方面的研究報(bào)道：如多效唑能顯著提高紅肉蜜柚成花質(zhì)量和坐果率[8]；縮節(jié)胺能降低棉花株高，改善冠型，提高結(jié)鈴量[9]；三碘苯甲酸可抑制大豆株高，增加主干和分枝的結(jié)莢量[10]。因此推測(cè)，部分植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)杜仲成花可能具有積極的促進(jìn)作用，但目前尚無關(guān)于此方面的研究報(bào)道。為此，本研究以2012年審定的高產(chǎn)易成花良種‘華仲11號(hào)’杜仲為試驗(yàn)對(duì)象，研究了不同植物生長(zhǎng)抑制劑處理對(duì)其生長(zhǎng)節(jié)律的影響情況，以期為后期關(guān)于杜仲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)林地位于鄭州市國(guó)家林業(yè)和草原局泡桐研究開發(fā)中心，地處東經(jīng)113°62′、北緯34°69′。年均氣溫14.3 ℃，年降水量640 mm。土壤質(zhì)地為壤土，其pH值為7.1，土壤中全氮、全磷、全鉀的含量分別為0.93、1.01、21.35 g·kg-1。

1.2 材料與處理

用2年生‘華仲11號(hào)’嫁接苗營(yíng)建平茬雄花園，于2013年3月20日定植，株行距為20 cm× 60 cm，定植后在‘華仲11號(hào)’的嫁接口上5 cm處進(jìn)行平茬處理，2013年5月29日留1個(gè)優(yōu)勢(shì)枝條作為主干加以培養(yǎng)。選用3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，每種調(diào)節(jié)劑設(shè)3個(gè)濃度處理。先將參試的90株‘華仲11號(hào)’杜仲試材分組、編號(hào)，并將配置好的激素有序噴灑在參試植株的葉片雙面上，直至葉片上有水滴滴下；試驗(yàn)以清水為對(duì)照。供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類和處理濃度與參試植株數(shù)見表1。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

從2013年5月29日開始，每隔10 d觀測(cè)1次，記錄每株苗木的苗高和地徑，直至苗木停止生長(zhǎng)。分別以不同處理下的苗高和地徑為縱坐標(biāo)，以生長(zhǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，用“S”型生長(zhǎng)曲線進(jìn)行模擬[11]。“S”型生長(zhǎng)曲線方程為：y=k/(1+ea-bt)。方程中的k表示生長(zhǎng)極值，t表示生長(zhǎng)時(shí)間，a和b均為參數(shù)。參照麻文俊[12]的方法將苗木生長(zhǎng)進(jìn)程劃分為生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期，通過計(jì)算可測(cè)出速生期始期（t1）、速生期結(jié)束期（t2）、速生點(diǎn)（t0）和速生期（t2-t1）。

表1 供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類和處理濃度與參試植株數(shù)Table 1 Types and treating concentrations of tested plant growth regulators and tested plant number

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高和地徑的差異分析

不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲封頂時(shí)的地徑和苗高均見表2。由表2可知，各處理下‘華仲11號(hào)’的地徑為12.31～16.31 mm，其苗高為104.73～159.14 cm。方差分析結(jié)果表明，不同處理間存在顯著差異。其中，濃度為400 mg·L-1的多效唑處理對(duì)其地徑和苗高的抑制效果均最佳，與對(duì)照相比，其地徑和苗高分別降低24.52%與34.19%。

2.2 不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗期的年生長(zhǎng)模型及年生長(zhǎng)階段的劃分

不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高和地徑的生長(zhǎng)曲線分別如圖1～2所示?！A仲11號(hào)’ 杜仲苗期的生長(zhǎng)規(guī)律高度符合“S”型生長(zhǎng)曲線，不同處理下生長(zhǎng)曲線方程的決定系數(shù)均在0.99以上，表明利用該曲線方程擬合不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗木的生長(zhǎng)節(jié)律是可行的。各擬合方程的生長(zhǎng)參數(shù)及其在生長(zhǎng)階段的特性見 表3～4。

噴施清水處理下，‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的生長(zhǎng)極值（kD）為17.80 mm；地徑速生期始期（t1D）為其生長(zhǎng)的第62天（5月21日），地徑速生期結(jié)束期（t2D）為其生長(zhǎng)的第172 天（9月8日），即在正常情況下，‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的速生期（t2D-t1D）歷時(shí)共110 d。不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的速生期始期（t1D）最早為其生長(zhǎng)的第54天（5月13日），地徑速生期結(jié)束期（t2D）最晚為其生長(zhǎng)的第179天（9月15日），地徑速生點(diǎn)（t0）為其生長(zhǎng)的第106～122天（7月4—20日），地徑速生期（t2D-t1D）歷時(shí)98～110 d；地徑生長(zhǎng)極值 （kD）的變化范圍為13.38～17.80 mm。

表2 不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲地徑和苗高的多重比較結(jié)果Table 2 Results of multiple comparisons of ground diameter and seedling height in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

噴施清水處理下，‘華仲11號(hào)’杜仲的苗高生長(zhǎng)極值（kD）為162.00 cm；苗高速生期始期（t1H）為其生長(zhǎng)的第65天（5月24日），苗高速生期結(jié)束期（t2H）為其生長(zhǎng)的第138天（8月5日），即正常情況下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的速生期（t2H-t1H）共持續(xù)了102 d。不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲的苗高速生期始期（t1H）最早為其生長(zhǎng)的第 60天（5月19日），苗高速生期結(jié)束期（t2H）最晚為其生長(zhǎng)的第147天（8月14日），苗高速生點(diǎn)（t0）為其生長(zhǎng)的第93～110天（6月21日—7月8日），苗高速生期（t2H-t1H）歷時(shí)60～75 d；苗高生長(zhǎng)極值（kH）的變化范圍為106.86～162.00 cm。

多效唑處理下，‘華仲11號(hào)’杜仲的苗高在速生期始期（t1H）較小，其相應(yīng)的速生點(diǎn)（t0H）、速生期結(jié)束期（t2H）、苗高生長(zhǎng)極值（kH）和地徑生長(zhǎng)極值（kD）、苗高和地徑年生長(zhǎng)量均較小。

圖1 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的生長(zhǎng)曲線 Fig.1 Growth curves of ground diameter in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

2.3 不同處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗期生長(zhǎng)模型各參數(shù)間的關(guān)系

2.3.1 苗高和地徑的年生長(zhǎng)量與極值k之間的關(guān)系

各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高年生長(zhǎng)極值（kH）和地徑年生長(zhǎng)極值（kD）與其實(shí)測(cè)值間的相關(guān)性擬合結(jié)果如圖3所示。各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高、地徑的年生長(zhǎng)擬合極值與其年生長(zhǎng)實(shí)測(cè)值間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其回歸方程的決定系數(shù)分別為0.992 0與0.966 5。因此，可以用生長(zhǎng)極值（k）代替各處理下苗木年生長(zhǎng)量的實(shí)測(cè)值。

圖2 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的生長(zhǎng)曲線Fig.2 Growth curves of seedling height in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

2.3.2 速生期始期、速生期結(jié)束期、速生點(diǎn)與極值k的關(guān)系

各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的生長(zhǎng)極值（kD）與速生期始期（t1D）、速生期結(jié)束期（t2D）和速生點(diǎn)（t0D）之間的相關(guān)關(guān)系如圖4所示，各處理間其差異均不顯著。苗高生長(zhǎng)極值（kH）與速生期始期（t1H）、速生期結(jié)束期（t2H）和速生點(diǎn)（t0H）之間的相關(guān)關(guān)系如圖5所示，其中苗高生長(zhǎng)極值（kH）與速生期結(jié)束期（t2H）和速生點(diǎn)（t0H）之間均有顯著的正相關(guān)關(guān)系，其決定系數(shù)分別為0.534 0和0.446 6，而與速生期始期（t1H）持續(xù)時(shí)間之間的相關(guān)關(guān)系不顯著。這一分析結(jié)果說明，‘華仲11號(hào)’杜仲進(jìn)入速生期的早晚與苗木的苗高和地徑生長(zhǎng)極值均不相關(guān)，而進(jìn)入速生期結(jié)束期和速生點(diǎn)的時(shí)間與苗高的生長(zhǎng)極值之間均有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表3 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲地徑的Logistic方程Table 3 Logistic equations of ground diameters in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

表4 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的Logistic方程Table 4 Logistic equations of seedling heights in ‘Huazhong No.11’ under different treatments

圖3 苗高和地徑實(shí)測(cè)值分別與其生長(zhǎng)極值間的關(guān)系Fig.3 Relation of determined values of seedling height and ground diameter with their growth extremes

2.3.3 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高生長(zhǎng)極值kH和地徑生長(zhǎng)極值kD的關(guān)系

苗高和地徑的大小在正常情況下呈正相關(guān)關(guān)系，各處理下杜仲苗高生長(zhǎng)極值（kH）和地徑生長(zhǎng)極值（kD）之間相關(guān)關(guān)系的擬合結(jié)果如圖6所示。由圖6可知，各處理下杜仲苗高生長(zhǎng)極值（kH）與地徑生長(zhǎng)極值（kD）之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，其線性擬合方程的決定系數(shù)（R2）為0.818 3。苗高的測(cè)定方便直觀，更便于選擇，可通過苗高的測(cè)定代替地徑的測(cè)定。

圖4 地徑生長(zhǎng)極值與其速生期始期、速生期結(jié)束期及速 生點(diǎn)之間的關(guān)系Fig.4 Relation of ground diameter extreme with early stage of rapid growth, final stage of rapid growth and rapid growth point

2.3.4 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的速生期始期與速生點(diǎn)、速生期結(jié)束期的關(guān)系

各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的速生期始期（t1H）和速生點(diǎn)（t0H）、速生期結(jié)束期（t2H）之間相關(guān)關(guān)系的線性擬合結(jié)果如圖7所示。由圖7可知，苗高的速生期始期（t1H）與速生點(diǎn)（t0H）、速生期結(jié)束期（t2H）之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其線性擬合方程的決定系數(shù)（R2）分別為0.696 7和0.434 7。這一擬合結(jié)果說明，通過提前或延后‘華仲11號(hào)’杜仲苗高速生期的始期可以改變其速生點(diǎn)和速生期的結(jié)束期，進(jìn)而影響苗高生長(zhǎng)極值（kH）。

圖5 苗高生長(zhǎng)極值與其速生期始期、速生期結(jié)束期及速 生點(diǎn)之間的關(guān)系Fig.5 Relation of seedling height extreme with early stage of rapid growth, final stage of rapid growth and rapid growth point

圖7 各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的速生期始期與速生點(diǎn)、速生期結(jié)束期之間相關(guān)關(guān)系的擬合結(jié)果Fig.7 Relation fitting results of early stage of rapid growth of seedling height in ‘Huazhong No.11’ with rapid growth point and final stage of rapid growth under different treatments

3 結(jié)論和討論

根據(jù)苗木的生長(zhǎng)規(guī)律確定田間管理措施，加強(qiáng)苗木年生長(zhǎng)過程中速生期各階段的管理，是生產(chǎn)中培育苗木的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。對(duì)Logistic曲線進(jìn)行一次、二次求導(dǎo)所確定的速生點(diǎn)及速生期，在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑選擇上具有重要意義。各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗木的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)高度符合“S”型生長(zhǎng)曲線，對(duì)10個(gè)處理下‘華仲11號(hào)’杜仲的苗高、地徑擬合曲線的決定系數(shù)都達(dá)到0.99以上。分別以苗高和地徑為變量的擬合結(jié)果都表明，‘華仲11號(hào)’杜仲的年生長(zhǎng)規(guī)律為：各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高和地徑速生期的始期最早分別為第60天和第54天，速生期的結(jié)束期最晚分別為第147天和第179天；進(jìn)入速生點(diǎn)的時(shí)間范圍分別為第106～122天和第93～110天；速生期的持續(xù)時(shí)間分別為98～110和60～75 d。

各處理下‘華仲11號(hào)’杜仲苗高的速生期始期（t1）與速生點(diǎn)（t0）、速生期結(jié)束期（t2）之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其線性方程決定系數(shù)分別為0.696 7和0.434 7；速生點(diǎn)（t0）、速生期結(jié)束期（t2）與苗高生長(zhǎng)極值（kH）之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，其決定系數(shù)分別為0.446 6和0.534 0；苗高生長(zhǎng)極值（kH）與地徑生長(zhǎng)極值（kD）之間也有顯著的相關(guān)關(guān)系，其決定系數(shù)為0.818 3；苗高生長(zhǎng)極值（kH）和地徑生長(zhǎng)極值（kD）分別與苗高和地徑年生長(zhǎng)量之間都有顯著的相關(guān)關(guān)系，其決定系數(shù)分別為0.992 0與0.996 5。因此，可采用苗高指標(biāo)對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的抑制效果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

國(guó)外學(xué)者研究了多效唑在樹木、農(nóng)作物、蔬菜和花卉上的生理效應(yīng)，得出了多效唑能有效控制作物生長(zhǎng)的結(jié)論[13-14]。本研究得出的多效唑可有效抑制杜仲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的結(jié)論與此結(jié)論一致。陳曉光等[15]研究得出，多效唑通過改變內(nèi)源激素含量、調(diào)節(jié)內(nèi)源激素平衡來抑制植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，從而減少其主枝數(shù)，增加分枝數(shù)，提高葉綠素含量、坐果率、單果質(zhì)量和果實(shí)中可溶性固形物的含量，促進(jìn)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的積累和轉(zhuǎn)化，以提高作物產(chǎn)量。而杜仲雌雄異株，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下第7年開始開花結(jié)果。因此，試驗(yàn)中未能觀測(cè)到各處理下杜仲的開花結(jié)果狀況。不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑雖對(duì)杜仲苗期的苗高和地徑生長(zhǎng)均有不同程度的影響，但對(duì)杜仲開花和結(jié)果的影響情況仍需進(jìn)一步研究。中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心基于連續(xù)9年的定點(diǎn)控制試驗(yàn)，提出了杜仲“果園化栽培模式”，可使杜仲在第3年開始開花結(jié)果，且可大幅提高果實(shí)產(chǎn)量[16]。因此，可考慮把植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理與杜仲的果園化栽培模式結(jié)合起來研究，在提高試驗(yàn)效率的同時(shí)，比較分析兩種方式對(duì)杜仲的開花和結(jié)果是否有無交互作用。