劉鵬鵬,桑 偉,徐紅軍,崔鳳娟,韓新年,聶迎彬, 孔德真,鄒 波,穆培源
(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所,新疆石河子 832000;2.谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點實驗室,新疆石河子 832000)
【研究意義】小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀是評價小麥品質(zhì)的重要指標(biāo),決定小麥的營養(yǎng)品質(zhì),且與加工品質(zhì)密切相關(guān)[1-5]。蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受遺傳控制和環(huán)境條件的影響,是基因型和環(huán)境條件互相作用的綜合表現(xiàn)[1-9]。品種間差異、地點間生態(tài)條件以及同一地點環(huán)境變化(耕作栽培、土壤等)均影響小麥品質(zhì)[5]。同一小麥品種在不同地點,其品質(zhì)有明顯差異,且基因型與環(huán)境間有顯著的互作效應(yīng)[6]。深入研究基因型、環(huán)境對小麥品質(zhì)的影響,對小麥品質(zhì)遺傳改良、優(yōu)質(zhì)育種、優(yōu)質(zhì)栽培以及確定小麥品質(zhì)種質(zhì)區(qū)劃、確定合理的育種方案,以及充分發(fā)揮各地自然資源和品種的遺傳潛力和實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)小麥高效生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】基因型與環(huán)境對小麥品質(zhì)性狀影響的研究較多,結(jié)論不一[2,11-15]。姚大年等[2]研究認(rèn)為,地點間環(huán)境效應(yīng)對沉淀值的影響較大;研究發(fā)現(xiàn),基因型、環(huán)境及其互作都顯著影響蛋白質(zhì)性狀,環(huán)境對面粉蛋白含量影響大于基因型[11-12];環(huán)境對蛋白質(zhì)含量的影響較大,其影響程度甚至超過基因型的影響,而環(huán)境對蛋白質(zhì)品質(zhì)的影響相對較小,其主要受基因型的影響[13];蛋白質(zhì)、濕面筋含量與沉降值在品種間的變異大于地點間的變異[14-15];曹俊梅等[16]對新疆大面積主栽的不同筋力類型小麥品種的品質(zhì)研究后發(fā)現(xiàn),不同筋力類型小麥在不同環(huán)境下品質(zhì)性狀的變化程度不同,蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受基因型的影響大于環(huán)境影響。一些研究[12-18]結(jié)果顯示,基因型與環(huán)境對小麥品質(zhì)性狀影響不盡相同。【本研究切入點】新疆地域遼闊,生態(tài)環(huán)境復(fù)雜,小麥品質(zhì)易受環(huán)境影響,同一優(yōu)質(zhì)小麥在不同生態(tài)區(qū)域品質(zhì)變化較大,給優(yōu)質(zhì)小麥的育種和推廣利用帶來了一定的影響,很難發(fā)揮優(yōu)質(zhì)小麥的潛力,且小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)的提高和優(yōu)質(zhì)小麥品種的高效利用化均涉及生態(tài)環(huán)境和栽培措施等多種因素[15]。需研究不同環(huán)境條件下小麥品種的品質(zhì)穩(wěn)定性,發(fā)掘?qū)Νh(huán)境有鈍感的優(yōu)質(zhì)小麥品種(系)?!緮M解決的關(guān)鍵問題】選用新疆自育及國內(nèi)外引進(jìn)的762份冬小麥品種(系),在新疆典型生態(tài)區(qū)布點種植,分析基因型與環(huán)境對新疆冬小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響,研究冬小麥蛋白質(zhì)性狀在不同區(qū)域的穩(wěn)定性,為充分發(fā)揮各地自然資源和品種的遺傳潛力和小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)改良提供理論基礎(chǔ)。
參試的762份新疆冬小麥品種均來自新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所小麥課題組,于2014年分別種植在石河子(新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物所農(nóng)業(yè)科研試驗站)、阿克蘇(兵團(tuán)第一師農(nóng)科所試驗基地、伊寧(兵團(tuán)第四師農(nóng)科所試驗基地),統(tǒng)一設(shè)計,田間順序排列,8行區(qū),行長1.8 m,行距0.25 m,播種量35×104粒/667m2。田間管理同大田,正常成熟后及時收獲,人工收割,機(jī)械脫粒。收獲后每小區(qū)取1.0 kg籽粒作為分析樣品,室溫存放1個月后制粉,面粉室溫存放1個月后測定品質(zhì)。
1.2.1 籽粒性狀和磨粉品質(zhì)測定
籽粒蛋白質(zhì)含量(14%水分基,下同)使用丹麥FOSS公司1241型近紅外谷物成分分析儀測定;濕面筋含量使用瑞典Perten公司2200型面筋儀按國標(biāo)GB/T14608-93方法測定;Zeleny沉淀值使用中國農(nóng)業(yè)大學(xué)BAU-1型沉淀值測定儀按AACC56-61A方法測定;面團(tuán)特性使用美國National manufacturing 公司10g電子型和面儀按AACC54-40A方法測定峰值時間、峰值高度、8min寬度和8min面積等指標(biāo)。
1.2.2 方差與模型
參照劉麗華等[10]的AMMI(Additive Main effects and Multiplicative Interaction)方法,若基因型與環(huán)境互作(G×E,下同)效應(yīng)顯著,則進(jìn)行聯(lián)合方差分析,利用AMMI模型進(jìn)行蛋白品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性分析,其表達(dá)式為:
參照劉麗華等[10]的方法計算品種穩(wěn)定性參數(shù)(Di),Di是指一個基因型在交互作用的主成分(IPCA)空間中的位置與原點的歐氏距離。
式中,n表示顯著IPCA個數(shù);γin表示第i個基因型在第n個IPCA上的得分;ωn表示權(quán)重系數(shù),是每個IPCA 解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例。Di為有基因型給出相應(yīng)的定量指標(biāo),參試品種Di值越小,其穩(wěn)定性就越好
數(shù)據(jù)分析采用DPS7.05統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本參數(shù)和方差分析。
研究表明,新疆冬小麥品種的籽粒蛋白質(zhì)含量為14.44%,濕面筋含量為32.37%,面筋指數(shù)為61.86%,Zeleny沉淀值為26.25 mL,峰值時間為2.67 min,峰值高度為53.09%,8 min寬度為15.30%,8 min面積為107.16%TQ×min,其中籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量均達(dá)到了國標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的要求。但新疆冬小麥品種中蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的變異程度存在較大差異,其中8 min寬度的變異系數(shù)最大,為37.74%;其次是峰值時間、8 min面積、面筋指數(shù)和Zeleny沉淀值,變異系數(shù)均達(dá)到20%以上;濕面筋含量、籽粒蛋白含量和峰值高度的變異系數(shù)較小,分別為10.16%、6.09%和4.62%。
河農(nóng)2552、河農(nóng)326、中優(yōu)9507、CA0045、鄭366等品種的籽粒蛋白質(zhì)含量在16.00%以上;CA0045、HD05-06、LB0288等品種的濕面筋含量達(dá)到40%以上;新冬23號、墾冬03-69、冀麥24、墾冬07-26等品種(系)的面筋指數(shù)在95%以上;優(yōu)選14、新冬23號、93-187等品種的沉淀值在40 mL以上;96-66的峰值時間最高為6.11 min;新冬34號、周麥98100、西農(nóng)889、濟(jì)麥19、陜981、2003(76)/3-11-2等品種的峰值高度達(dá)到58%以上;墾冬01(38)、奎花2號、06/6155、2001(38)/1-2-6等品種的8 min寬度在35%以上;2007(16)/25-5-2、新冬23號、2004(11)/5-3-1等品種(系)的8 min面積在200.00%TQ×min以上。表1
表1 新疆冬小麥品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)特性Table 1 Protein quality properties of winter wheat varieties in xinjiang
研究表明,同一性狀在不同地點的表現(xiàn)是不同的,石河子點的籽粒蛋白質(zhì)含量、沉淀值、峰值高度顯著最高,分別為14.73%、28.43 mL和55.14%;阿克蘇點的濕面筋含量顯著最高,為34.13%;伊寧點的面筋指數(shù)、峰值時間、8 min寬度、8 min面積顯著最高,分別為63.05%、3.15min、20.05%和123.88%TQ×min。伊寧點和阿克蘇點的8 min寬度(20.05%,16.81%)明顯高于石河子點(9.03%),伊寧點和石河子點的8 min面積(123.88%TQ×min,107.55%TQ×min)明顯高于阿克蘇點。蛋白質(zhì)數(shù)量性狀中,阿克蘇點表現(xiàn)最好,其次是石河子點,伊寧點表現(xiàn)最差;蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀中,伊寧點表現(xiàn)最好,其次是石河子點,阿克蘇點表現(xiàn)最差,且三地點間蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀表現(xiàn)出顯著差異,環(huán)境效應(yīng)對蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀具有顯著影響。表2
表2 不同地點間新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀比較Table 2 Comparison of protein quality traits of Xinjiang winter wheat varieties in different sites
研究表明,基因型、環(huán)境及其互作(G×E)對蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用,但三者引起蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀變化幅度的作用大小不同。環(huán)境(47.62%~68.94%)的影響作用最大,其次是G×E(23.34%~41.38%),基因型(7.71%~11.00%)的影響作用最?。坏鞍踪|(zhì)品質(zhì)性狀中除8 min面積的基因型(11.00%)、環(huán)境(47.62%)和G×E(41.38%)百分比不同外,其余蛋白品質(zhì)性狀的基因型、環(huán)境和G×E百分比的數(shù)值大小相近、趨勢也一致,基因型為7.71%~9.96%,環(huán)境為58.92%~68.94%,G×E為23.34%~31.12%。環(huán)境間的差異是影響小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)變化的主要原因,但G×E的效應(yīng)也不能忽視。蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀指標(biāo)在品種間、環(huán)境間及G×E互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平。表3
研究表明,所有蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀主成分因子IPCA1、IPCA2的F值達(dá)顯著或極顯著水平,G×E互作的第1主成分之和(即IPCA1)能夠解釋G×E總變異平方和的90%以上,IPCA1所代表的互作部分,能對小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性做出可靠評價。表3
小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀受地點效應(yīng)的影響大小不同,表現(xiàn)出了不同的穩(wěn)定性。伊寧點對籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時間、8min寬度、8min面積指標(biāo)影響最大,其次是阿克蘇點,石河子點最?。皇幼狱c對面筋指數(shù)指標(biāo)影響最大,其次是伊寧點,阿克蘇點影響最小;阿克蘇點對峰值高度影響最大,其次是石河子點,伊寧點影響最小。表4
小偃54號、小偃22號、百農(nóng)68蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的Di值分別介于0.53~1.18、0.55~2.30、0.96 ~1.39,穩(wěn)定性表現(xiàn)最好;其次是周麥18、中優(yōu)206、西農(nóng)979、中麥155、矮抗58、中麥175等品種的Di值大多介于1.00 ~4.00,穩(wěn)定性表現(xiàn)較好;新冬17號、新冬18號、新冬20號、新冬22號、新冬33號、新冬41號等的Di值大多介于4.00 ~6.00,品質(zhì)指標(biāo)穩(wěn)定性最差。762份冬小麥種質(zhì)資源中,2007(26)/6-1-3、2007(32)/7-4-3、綿陽31號、晉麥22號、京作210等為穩(wěn)定性較好的優(yōu)良品系。表5
研究表明,除籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量達(dá)到了國標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的要求,其余性狀均未達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn),新疆冬小麥品種面筋質(zhì)量有待進(jìn)一步提高。其中,8 min寬度、峰值時間、8 min面積、面筋指數(shù)和Zeleny沉淀值的變異系數(shù)較大,均在20%以上,這些指標(biāo)的變異是影響面筋質(zhì)量的主要因素。穆培源等[29]對和面儀參數(shù)與粉質(zhì)儀參數(shù)的對應(yīng)關(guān)系進(jìn)行分析表明,峰值時間、8 min寬度、8 min面積與粉質(zhì)儀參數(shù)穩(wěn)定時間的對應(yīng)關(guān)系最好,能夠反映面筋質(zhì)量的優(yōu)劣,以3個指標(biāo)所對應(yīng)的穩(wěn)定時間對不同品種小麥品質(zhì)類型進(jìn)行劃分,結(jié)果表明,以峰值時間、8 min寬度、8 min面積劃分,達(dá)到強(qiáng)筋水平的品種所占比例分別為8.6%、52.07%、15.01%,同時滿足這3個指標(biāo)的僅占14.2%,達(dá)到強(qiáng)筋水平的小麥品種較少,應(yīng)加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋類型小麥品種的引進(jìn)和選育。新冬22號、新冬18號、新冬20號分別被劃分強(qiáng)筋、中強(qiáng)筋、中筋偏弱,與實際結(jié)果一致,這3個指標(biāo)用于評價面筋質(zhì)量是可靠的。
研究表明,以峰值時間劃分,伊寧點達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(3.15 min)、石河子點達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(2.54 min)、阿克蘇點達(dá)到中弱筋標(biāo)準(zhǔn)(2.32 min);以8 min寬度劃分,伊寧點達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(20.05%)、石河子點達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(9.03%)、阿克蘇點達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(16.81%);以8 min面積劃分,伊寧點達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(123.88%TQ×min)、石河子點達(dá)到中強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)(107.55%TQ×min)、阿克蘇點達(dá)到中筋標(biāo)準(zhǔn)(89.99%TQ×min),與吳新元等[30]的小麥品質(zhì)區(qū)劃結(jié)果基本一致,不同地區(qū)新疆冬小麥品種的面筋質(zhì)量差異較大,同時也表明和面儀參數(shù)中8 min寬度、峰值時間、8 min面積這三個指標(biāo)能夠很好的反映面筋質(zhì)量的優(yōu)劣,可以用于育種早代材料面筋質(zhì)量的評價。
研究表明,不同地點間蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀存在顯著差異,阿克蘇點蛋白質(zhì)數(shù)量性狀總體優(yōu)于石河子點和伊寧點,與優(yōu)質(zhì)專用小麥品種標(biāo)準(zhǔn)(GB/T17320-1998)相比較,3個地點的籽粒蛋白質(zhì)含量均達(dá)到國標(biāo)強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn),石河子點和阿克蘇點濕面筋含量達(dá)到國標(biāo)強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn),伊寧點濕面筋含量較低,但其面筋指數(shù)、峰值時間、8 min寬度和8 min面積均表現(xiàn)最優(yōu),即伊寧點蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀總體優(yōu)于石河子點和阿克蘇點,這也與吳新元等[30]、王榮棟等[31]對新疆小麥品質(zhì)區(qū)劃研究結(jié)論基本一致。
關(guān)于基因型與環(huán)境及其互作對小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響研究很多,張學(xué)林等[22]的研究認(rèn)為沉淀值受環(huán)境的影響大于基因型,而趙廣才等[26]、喬玉強(qiáng)等[5-6]則認(rèn)為沉降值主要受基因型的影響;馬冬云等[24]的研究表明,環(huán)境對蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量的影響大于基因型及其互作,而王鴻等[27]的研究均表明蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量環(huán)境效應(yīng)及G×E效應(yīng)大于基因型效應(yīng);鄧志英等[13]的研究表明,反映面筋強(qiáng)度的8 min寬度和峰值時間參數(shù)受環(huán)境影響小于基因型。上述研究結(jié)果與研究結(jié)果存在異同,主要不同之處可能還是由于研究材料的來源和數(shù)量不同造成的。從研究結(jié)果來看,基因型、環(huán)境及其互作對蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用,但環(huán)境是造成小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀差異的主要因素,而G×E的影響也不容忽視,其蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀差異的影響作用大于基因型。不同品質(zhì)性狀受基因與環(huán)境互作影響的程度不同[5-6]。研究表明,蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀各指標(biāo)在不同地點的穩(wěn)定性不同,其中籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時間、8 min寬度和8 min面積這6個指標(biāo)在石河子點具有較好穩(wěn)定性,阿克蘇點次之,伊寧點最差,說明蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀在石河子地區(qū)具有較好的穩(wěn)定性。研究篩選出了一批蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較好的品種,如小偃54號、小偃22號、百農(nóng)68、中優(yōu)206、中麥175等,也篩選出了一些在不同地點蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較好的品種,如石河子點的優(yōu)選14、優(yōu)8134、墾冬00(2)、石新632、津08426等,阿克蘇點的綿陽2000-18、綿1073-8、D04-L4、師欒02-1、冀麥24等以及伊寧點97(83)/1-1-1、農(nóng)大3291、濟(jì)麥20、濟(jì)麥21等。研究中新冬17號、新冬18號、新冬20號、新冬22號等新疆主栽品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀穩(wěn)定性較差,這與實際種植區(qū)域相符。
基因型、環(huán)境及G×E互作對新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀均有顯著影響作用,環(huán)境影響最大, G×E互作居中,基因型影響最小。在新疆冬小麥品種蛋白品質(zhì)性狀中,除籽粒蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量外,其他性狀均未達(dá)到了國標(biāo)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的標(biāo)準(zhǔn),且達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)的小麥品種較少。不同地點對新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀的影響不同,阿克蘇點蛋白質(zhì)數(shù)量性狀總體優(yōu)于石河子與伊寧點,伊寧點蛋白質(zhì)質(zhì)量性狀表現(xiàn)總體優(yōu)于石河子和阿克蘇點。新疆冬小麥品種蛋白質(zhì)品質(zhì)性狀在不同地點的穩(wěn)定性不同,籽粒蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、Zeleny沉淀值、峰值時間、8 min寬度和8 min面積在石河子點穩(wěn)定性較好,峰值高度在伊寧點穩(wěn)定性較好,面筋指數(shù)在阿克蘇點穩(wěn)定性較好。在762份新疆小麥品種中,篩選出了品質(zhì)優(yōu)良且穩(wěn)定性好的材料,小偃54號、小偃22號、百農(nóng)68、中優(yōu)206、中麥175等,可以供新疆小麥品質(zhì)改良利用。