衷思劍，王晶，劉淑德，王四杰，任一平,3*

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2. 山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心，山東 煙臺(tái) 264003；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071)

1 引言

高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）為近海冷溫性底層魚(yú)類，屬于鰈形目（Pleuronectiformes）、鰈科（Pleuronectidae）、高眼鰈屬（Cleisthenes），分布于西北太平洋的廣闊水域，在我國(guó)則分布于渤海、黃海和東海，從浙江大陳島至鴨綠江口均有出現(xiàn)，常見(jiàn)于33°N以北的海域[1-2]，是黃、渤海鲆鰈魚(yú)類中資源量較多的種類之一[3]，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。高眼鰈通常棲息于砂泥底質(zhì)海域的底部，營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高，以小型魚(yú)類、甲殼類和瓣鰓類為主要捕食對(duì)象[4]，在黃海食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[5]。由于捕撈強(qiáng)度的過(guò)大，產(chǎn)卵場(chǎng)和越冬場(chǎng)等棲息地的破壞，以及氣候變化等因素的影響，許多傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類處于資源萎縮之中，其中就包括高眼鰈[6]。近年來(lái)，有研究表明，高眼鰈的種群結(jié)構(gòu)已經(jīng)簡(jiǎn)單化，個(gè)體小型化現(xiàn)象明顯，資源量呈下降的趨勢(shì)[5]。為了高眼鰈資源的保護(hù)、管理和長(zhǎng)期利用，對(duì)該魚(yú)種進(jìn)行全面而深入的研究顯得十分有必要。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)高眼鰈的研究不多，且主要涉及于攝食[3,7-8]、發(fā)育[9-10]和基因[11-12]等方面，而關(guān)于其種群結(jié)構(gòu)和資源量方面的報(bào)道較少。Shan等[5]研究了黃海中南部高眼鰈1985—2010年各個(gè)季節(jié)的資源動(dòng)態(tài)和生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)高眼鰈種群呈向北移動(dòng)和集中化的趨勢(shì)，且其優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)正在逐年減小。山東省海域面積遼闊，海岸線綿延3 345 km，河口、海灣和巖礁廣布[13]，有煙威、石島和連青石等眾多漁場(chǎng)，是小黃魚(yú)（Larimichthys polyactis）、藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）和星康吉鰻（Conger myriaster）等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類重要的繁衍育肥場(chǎng)所，也是高眼鰈的主要分布區(qū)之一[14-15]，然而迄今未有對(duì)整個(gè)山東海域高眼鰈的研究報(bào)道。因此，本文根據(jù)在山東近海進(jìn)行的4個(gè)航次的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)高眼鰈的種群結(jié)構(gòu)和相對(duì)資源密度的分布狀況等方面進(jìn)行研究，旨在為深入了解該魚(yú)類的種群特征提供基礎(chǔ)資料，為修復(fù)與合理利用山東近海高眼鰈資源提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

高眼鰈樣品采自秋（2016年10月）、冬（2017年1月）、春（2017年 5月）和夏（2017年 8月）4個(gè)季節(jié)在山東近海海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查。按照季節(jié)，將整個(gè)調(diào)查分為4個(gè)航次，所有航次均設(shè)置177個(gè)調(diào)查站位（圖1），其中有52個(gè)站位在至少1個(gè)航次中采到高眼鰈，共計(jì)793尾。使用的漁業(yè)調(diào)查船功率為220 kW，作業(yè)方式為單拖網(wǎng)，尺寸為1 380目×4.67 cm，網(wǎng)口的高度和寬度分別約為7.53 m和15 m。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[16]的技術(shù)要求，將捕撈上來(lái)的樣品先經(jīng)過(guò)冷凍保存處理，在實(shí)驗(yàn)室解凍后，測(cè)定體長(zhǎng)、體質(zhì)量、純體質(zhì)量和性腺成熟度等生物學(xué)參數(shù)。長(zhǎng)度和質(zhì)量的測(cè)量分別精確到0.1 cm和0.01 g。每站起網(wǎng)后用CTD儀測(cè)量該調(diào)查站位的水深、底層鹽度和水溫等環(huán)境數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

高眼鰈體長(zhǎng)和體質(zhì)量的擬合關(guān)系式[17]：

式中，W和L分別為體質(zhì)量（單位：g）和體長(zhǎng)（單位：cm），a為條件因子，b為異速生長(zhǎng)因子。當(dāng)b值為3時(shí)，個(gè)體為等速生長(zhǎng)，即體長(zhǎng)、體高和體寬的增長(zhǎng)速率相等；當(dāng)b值大于3時(shí)，個(gè)體為正異速生長(zhǎng)，即體高和體寬的增長(zhǎng)速率快于體長(zhǎng)；當(dāng)b值小于3時(shí)，個(gè)體為負(fù)異速生長(zhǎng)[18]。參數(shù)b的值與3的差異運(yùn)用t檢驗(yàn)。使用協(xié)方差分析檢驗(yàn)各季節(jié)雌雄個(gè)體體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系的差異顯著性，若有顯著差異，則雌雄分開(kāi)各自擬合關(guān)系式，反之則合并分析。

高眼鰈的生長(zhǎng)采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程來(lái)擬合[19]：

式中，Lt是年齡t（單位：a）時(shí)的平均體長(zhǎng)（單位：cm）；L∞是漸近體長(zhǎng)（單位：cm）；K是生長(zhǎng)系數(shù)，即生長(zhǎng)曲線的平均曲率，表示個(gè)體體長(zhǎng)趨向于其漸近值的相對(duì)速率；t0是理論上體長(zhǎng)為0時(shí)的年齡。本研究以1 cm為間隔，將高眼鰈樣品劃分為27個(gè)體長(zhǎng)組，使用電子體長(zhǎng)頻率分析（Electronic Length Frequency Analysis，ELEFAN）[20]方法估算生長(zhǎng)參數(shù)L∞、K、t0，并根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式估算理論初始年齡t0[21]：

圖1 山東近海調(diào)查站位Fig. 1 Sampling stations in Shandong coastal waters

式中，TL∞為漸近全長(zhǎng)，故需將漸近體長(zhǎng)（L∞）換算為漸近全長(zhǎng)。因此，根據(jù)高眼鰈樣品的全長(zhǎng)和體長(zhǎng)數(shù)據(jù)，經(jīng)線性擬合得到全長(zhǎng)和體長(zhǎng)的關(guān)系式，從而求得該魚(yú)的漸近全長(zhǎng)。最后，根據(jù)R軟件生成的生長(zhǎng)曲線圖，通過(guò)彼得生（Peterson）魚(yú)體自然長(zhǎng)度分布曲線法得出高眼鰈樣品的年齡[22]。

捕撈死亡系數(shù)（F）通過(guò)總死亡系數(shù)（Z）和自然死亡系數(shù)（M）的差值來(lái)求得，Z通過(guò)體長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的漁獲曲線計(jì)算[23]，M采用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算[24]：

式中，T為生長(zhǎng)環(huán)境的平均水溫（單位，℃），依據(jù)本次山東近海的調(diào)查數(shù)據(jù)，平均底層水溫設(shè)為14.92℃。開(kāi)發(fā)率（E）為F和Z的比值。根據(jù)漁獲曲線方程推算捕撈選擇性系數(shù)（S）[25]，S為0.5時(shí)的年齡即為開(kāi)捕年齡，對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)為開(kāi)捕體長(zhǎng)。

運(yùn)用χ2檢驗(yàn)比較高眼鰈的性比（♀：♂）與1∶1的差異[23]：

式中，O為實(shí)際觀察尾數(shù)，E為理論尾數(shù)。

性成熟變化以性成熟系數(shù)（Gonadal Somatic Index,GSI）表示[26]：

式中，GW為性腺質(zhì)量（單位：g），NW為去除性腺和胃腸的純體質(zhì)量（單位：g）。

性腺成熟度采用目測(cè)等級(jí)法，性腺發(fā)育程度按照Ⅰ～Ⅵ期進(jìn)行劃分[27]，Ⅳ期以上（Ⅳ～Ⅵ期）即為性成熟。以2 cm為間隔劃分體長(zhǎng)組，利用各體長(zhǎng)組的性成熟個(gè)體百分比擬合邏輯斯締（Logistic）曲線，并推算高眼鰈的50%性成熟體長(zhǎng)[28]：

式中，Pi為性成熟個(gè)體占組內(nèi)樣本總數(shù)的百分比，K為瞬時(shí)性成熟速率，Li為各體長(zhǎng)組的組中值（單位：cm），L50為 50% 性成熟體長(zhǎng)（單位：cm）。

各站位的拖網(wǎng)時(shí)間均標(biāo)準(zhǔn)化為1 h，拖網(wǎng)速度均標(biāo)準(zhǔn)化為3 kn。以單位時(shí)間漁獲量（單位：kg/h）表示各站位高眼鰈的相對(duì)資源密度，以平均漁獲量（單位：kg/h）、貢獻(xiàn)率和出現(xiàn)頻率表示各航次高眼鰈的相對(duì)資源密度。由于高眼鰈為貼近海底泥沙生活的魚(yú)類，因此本研究采用底層水溫、底層鹽度和水深等環(huán)境因子分析高眼鰈的棲息環(huán)境。

3 結(jié)果

3.1 體長(zhǎng)和體質(zhì)量的組成

山東近海此次調(diào)查所得高眼鰈樣品的體長(zhǎng)范圍為3.8～29.6 cm（表1），平均體長(zhǎng)為13.61 cm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為6～18 cm，占總數(shù)的88.90%。秋季采集的高眼鰈平均體長(zhǎng)最大，其次是冬季個(gè)體，而春、夏季的個(gè)體較小。秋、冬季的體長(zhǎng)頻率均為單峰型（圖2），峰值為14～15 cm。春季體長(zhǎng)頻率為雙峰型，峰值為5～7 cm和14～15 cm。夏季體長(zhǎng)頻率為單峰型，峰值為8～9 cm。體質(zhì)量范圍為0.96～487.50 g（表1），平均體質(zhì)量為48.12 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為0～70 g，占總數(shù)的78.18%。夏、秋季采集的高眼鰈平均體質(zhì)量較大，而冬、春季的個(gè)體較小。

3.2 體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系

協(xié)方差分析表明，在任何季節(jié)，高眼鰈雌雄群體之間的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)無(wú)顯著差異（p＞0.05），因此，將每個(gè)季節(jié)的雌雄群體合并用于分析。參數(shù)a在春季和秋季較大（表2），在冬季和夏季較小；b值在夏季最大，其次是冬季和秋季，而春季最小。經(jīng)t檢驗(yàn)，b值與3存在顯著差異（p＜0.05）。在體長(zhǎng)為0～15 cm時(shí)，高眼鰈的體質(zhì)量季節(jié)差異很小（圖3）；當(dāng)體長(zhǎng)大于15 cm時(shí)，體質(zhì)量則呈現(xiàn)較大的季節(jié)變化。體質(zhì)量增長(zhǎng)率在夏季較大，其次是冬季，而春季和秋季較小且?guī)缀跸嗟取?/p>

3.3 生長(zhǎng)、死亡、開(kāi)捕體長(zhǎng)和年齡

采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程描述高眼鰈的生長(zhǎng)特征，應(yīng)用ELEFAN技術(shù)擬合高眼鰈的生長(zhǎng)方程，得出其生長(zhǎng)曲線（圖4）。估算出各生長(zhǎng)參數(shù)為L(zhǎng)∞=37.85 cm，K=0.28，根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式得出t0=-0.57，由此得出其生長(zhǎng)方程為：Lt=37.85×[1-e-0.28(t+0.57)]。

表1 山東近海高眼鰈體長(zhǎng)和體質(zhì)量組成的季節(jié)變化Table 1 Seasonal variations in length and mass of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖2 山東近海高眼鰈體長(zhǎng)分布Fig. 2 Length distributions of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

表2 山東近海高眼鰈體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)Table 2 Parameters of length-mass relationships for Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖3 山東近海高眼鰈在不同季節(jié)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系差異Fig. 3 Variations of length-mass relationships for Cleisthenes herzensteini among seasons in Shandong coastal waters

通過(guò)體長(zhǎng)頻率求得漁獲曲線（圖5），選擇最后14個(gè)點(diǎn)進(jìn)行線性回歸，其回歸曲線的斜率的絕對(duì)值即高眼鰈的總死亡系數(shù)，為1.69。通過(guò)漁獲曲線求得捕撈選擇性（圖6），其開(kāi)捕年齡為1.48齡，對(duì)應(yīng)的開(kāi)捕體長(zhǎng)為12.68 cm。根據(jù)總死亡系數(shù)和Pauly經(jīng)驗(yàn)公式算出的自然死亡系數(shù)（0.54），求得捕撈死亡系數(shù)為1.15，開(kāi)發(fā)率為68.05%。

利用彼得生魚(yú)體自然長(zhǎng)度分布曲線法，得出該群體年齡組成為1～5齡（圖7），優(yōu)勢(shì)年齡為1齡與2齡，其所占總數(shù)的百分比分別為45.15%與40.23%。其他年齡組個(gè)體較少，3、4和5齡所占百分比分別為12.61%、1.64%和0.38%。雌性群體的年齡組成為1～5齡，其平均年齡為2.48齡；雄性個(gè)體的年齡組成1～4齡，平均年齡為1.84齡。

3.4 性比和性成熟

χ2檢驗(yàn)的結(jié)果顯示（表3），各季節(jié)中，只有夏季樣品的雌雄性比與1∶1差異顯著（p＜0.05），且雌性的數(shù)量顯著多于雄性。體長(zhǎng)小于10 cm的樣品僅能鑒別出一尾為雌性；在體長(zhǎng)為10～15 cm的樣品中，只有在秋季性比與1∶1存在顯著差異（p＜0.05），此時(shí)雌性數(shù)量相比雄性顯著偏少；而體長(zhǎng)大于15 cm的樣品性比與1∶1均無(wú)顯著差異，且春季和夏季大于20 cm的樣品僅存在雌性個(gè)體。

圖4 山東近海高眼鰈的體長(zhǎng)頻率分布和使用ELEFAN擬合的生長(zhǎng)曲線Fig. 4 Length frequency distributions and growth curves estimated by ELEFAN of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖5 山東近海高眼鰈體長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的漁獲曲線Fig. 5 The length-converted catch curve of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖6 山東近海高眼鰈的捕撈選擇性曲線Fig. 6 The catch selectivity curve of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖7 山東近海高眼鰈年齡結(jié)構(gòu)Fig. 7 The age structure of population of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

表3 山東近海高眼鰈性比的季節(jié)變化Table 3 Seasonal variations in sex ratios (♀:♂) of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

在秋季，高眼鰈樣品的性腺以Ⅱ期為主（圖8），而性成熟個(gè)體（Ⅳ期及以上）較少，占總數(shù)的11.96%；冬季Ⅱ、Ⅲ期占優(yōu)勢(shì)，無(wú)性成熟個(gè)體；春季樣品的性腺主要為Ⅲ期，性成熟個(gè)體所占比例僅為11.81%；性成熟比例最高的季節(jié)出現(xiàn)在夏季，擴(kuò)大至57.69%。從秋季到夏季，Ⅱ期比例明顯減小，Ⅲ期先升后降，而Ⅳ期從春季開(kāi)始呈逐漸上升趨勢(shì)。

圖8 山東近海高眼鰈性腺成熟度各期百分比組成Fig. 8 Percentage of gonad developmental stage of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖9 山東近海高眼鰈性成熟系數(shù)變化Fig. 9 Variations in gonadal somatic index of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

高眼鰈GSI的分布范圍在秋季較大（圖9），為1～278.9；其次是夏季和春季，分別為5.5～277.7和4.8～229.3；而冬季最小，為1.3～56.9。平均性成熟系數(shù)在夏季較大，而在其他季節(jié)差別很小，順序由大至小依次為夏季、春季、秋季、冬季。

方差分析的結(jié)果顯示，高眼鰈性成熟個(gè)體百分比與體長(zhǎng)的關(guān)系無(wú)顯著的雌雄差異（p＞0.05）。因此，將雌、雄個(gè)體合并擬合其性成熟個(gè)體百分比與體長(zhǎng)的關(guān)系曲線（圖10），符合邏輯斯締曲線關(guān)系，得出50%性成熟體長(zhǎng)為22.35 cm。

圖10 山東近海高眼鰈性成熟與體長(zhǎng)的關(guān)系曲線Fig. 10 Sexual maturity in relation to length for Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

3.5 相對(duì)資源密度及其時(shí)空分布特征

在4個(gè)航次的調(diào)查中，高眼鰈的平均漁獲量在秋季遠(yuǎn)多于其他季節(jié)（表4），在冬季驟然下降，隨后在春、夏季緩慢上升。貢獻(xiàn)率也是在秋季最大，之后逐漸下降，直至夏季降至最低。從秋季到夏季，站位出現(xiàn)頻率呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢(shì)，且在春季達(dá)到最高。

高眼鰈分布區(qū)底層水溫范圍為6.45～24.21℃（表5），主要集中在6.45～19.06℃的水域；分布區(qū)底層鹽度范圍為19.77～33.26，密集區(qū)在31.82～33.10的水域。

表4 山東近海高眼鰈平均漁獲量、貢獻(xiàn)率和出現(xiàn)頻率的季節(jié)變化Table 4 Mean catch, the percentage in the total catch by mass and the occurrence frequency of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters.

研究發(fā)現(xiàn)，高眼鰈主要分布在50 m等深線以深的水域（圖11），其次為30～50 m的水深區(qū)域，而30 m等深線以淺水域的資源量很低。高眼鰈相對(duì)資源密度的空間分布特征呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，其中，秋季的高眼鰈在東北部海域分布較多，而冬、春季則主要分布于山東近海東南部。與冬季相比，春季的高眼鰈有向近岸移動(dòng)的趨勢(shì)，且分布較為分散，在各個(gè)海域幾乎均有分布。在夏季，南北海域的高眼鰈資源分布相差不大，且主要分布于50 m等深線以深的水域，最高值出現(xiàn)在山東近海東北部。

4 討論

4.1 高眼鰈種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

本研究調(diào)查采集到的高眼鰈樣品體長(zhǎng)范圍為3.8～29.6 cm，而Shan等[5]在1985—2010年黃海中南部采集的高眼鰈體長(zhǎng)范圍為3.8～51.0 cm。魚(yú)類的體長(zhǎng)分布隨生活環(huán)境的變化而變化，魚(yú)類的體長(zhǎng)分布越寬，越有助于水體中食餌的充分利用，從而有助于魚(yú)類數(shù)量的可持續(xù)補(bǔ)充[29]。本研究得出的生長(zhǎng)系數(shù)K為0.28，略快于1978—1985年中國(guó)海域高眼鰈的生長(zhǎng)系數(shù)K（0.22）[30]。多年來(lái)的過(guò)度捕撈，使得高眼鰈中的大個(gè)體難以存活，體長(zhǎng)分布變窄，且較高的水溫會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類生長(zhǎng)加快、個(gè)體小型化和肥滿度升高[31-32]。張波和唐啟升[33]在2000年10—11月和2001年4月對(duì)黃海36°N以南海域的調(diào)查中，捕獲的高眼鰈體長(zhǎng)范圍為9～28 cm，平均體長(zhǎng)為15.32 cm，與本研究秋季和春季所獲的樣品相比，范圍近乎一致，但平均體長(zhǎng)卻均大于本研究相應(yīng)季節(jié)的測(cè)量值，進(jìn)一步反映了高眼鰈小型化的趨勢(shì)。在本研究中，高眼鰈的捕撈死亡系數(shù)（1.15）是自然死亡系數(shù)（0.54）的2倍多，表明山東近海高眼鰈資源的開(kāi)發(fā)程度較高，開(kāi)發(fā)率高達(dá)68.05%，已處于過(guò)度開(kāi)發(fā)的狀態(tài)。

表5 山東近海高眼鰈相對(duì)資源密度及其溫鹽分布的季節(jié)變化Table 5 Seasonal variations in the relative stock density, temperature and salinity of the distribution area of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖11 山東近海高眼鰈相對(duì)資源密度的空間分布Fig. 11 Spatial distributions of the relative stock density of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

在春季和夏季，高眼鰈的體長(zhǎng)分布均存在3個(gè)波峰，可能是因?yàn)槿后w組成中存在3個(gè)年齡組，即1齡、2齡和3齡組。根據(jù)計(jì)算得出的生長(zhǎng)方程，發(fā)現(xiàn)各年齡組對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)范圍與體長(zhǎng)分布圖中的波峰基本吻合，說(shuō)明本研究得出的各生長(zhǎng)參數(shù)是較為準(zhǔn)確的。

世界魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)（Fishbase）對(duì)高眼鰈的貝葉斯分析顯示，其條件因子a和異速生長(zhǎng)因子b的值分別為8.51×10-3（5.44×10-3～13.31×10-3）和 3.02（2.89～3.15）[34]。在本研究的結(jié)果中，a和b值分別為3.564×10-3～9.244×10-3和3.119～3.492，與世界魚(yú)類數(shù)據(jù)庫(kù)中的數(shù)值相比，a值偏小，b值偏大，但總范圍大體一致。a值可以反映魚(yú)類種群所處生境的優(yōu)良程度[35]，從本研究得出的較小的a值，或許可以看出山東近海目前的環(huán)境狀況欠佳。在餌料供應(yīng)、水文等環(huán)境條件好的時(shí)候，a值較大，此時(shí)魚(yú)類的索餌行為更為活躍，且a的大小也受產(chǎn)卵的影響，產(chǎn)卵后a值會(huì)減小，在性腺發(fā)育成熟時(shí)達(dá)到最高[36]，本研究中的a值在春、秋季較大，而在冬、夏季較小與這一規(guī)律是相符的。高眼鰈的b值顯著大于3，表示山東近海2016年10月至2017年8月的高眼鰈為正異速生長(zhǎng)，即體周增長(zhǎng)率大于體長(zhǎng)增長(zhǎng)率，身體趨于肥胖。天敵數(shù)量的下降，可以使魚(yú)類的異速生長(zhǎng)因子提高[37]，這可能是高眼鰈呈現(xiàn)正異速生長(zhǎng)的原因之一。

高眼鰈在春季至秋季產(chǎn)卵，其中4月下旬至5月中旬為主要產(chǎn)卵期[2]，而本研究的結(jié)果卻是高眼鰈在夏季的8月性成熟比例和程度最高，可以得出其繁殖期有向后推遲的現(xiàn)象。這可能是餌料不足等環(huán)境條件的惡化引起的。在餌料生物的供應(yīng)狀況較差時(shí)，魚(yú)類的生長(zhǎng)就會(huì)減緩，從而造成性成熟和繁殖期的延遲[22]。上世紀(jì)80年代，高眼鰈主要以鳀（Engraulis japonicas）和玉筋魚(yú)（Ammodytes personatus）為食[3]，然而在本世紀(jì)初，其優(yōu)勢(shì)餌料物種就已經(jīng)變?yōu)樘窖罅孜r（Euphausia pacifica）、脊腹褐蝦（Crangon affinis）和紅明櫻蛤（Moerella rutile）等[7]，魚(yú)類在捕食成分中所占比例相對(duì)較低。高眼鰈對(duì)優(yōu)質(zhì)餌料攝入的減少會(huì)影響能量的獲得，從而改變其生長(zhǎng)和資源量[7]。性比的變化是種群結(jié)構(gòu)的一種反映，也是種群進(jìn)行自然調(diào)節(jié)的一種方式[38]，性比的季節(jié)差異可能與環(huán)境和繁殖有關(guān)[39]。在本研究中，夏季高眼鰈的性腺發(fā)育最成熟，且雌性個(gè)體遠(yuǎn)多于雄性個(gè)體，據(jù)此可以推測(cè)出夏季可能為主要產(chǎn)卵期。

4.2 高眼鰈的相對(duì)資源密度與分布

本研究調(diào)查的渤海區(qū)域，只有秋季和春季的各1個(gè)站位采集到高眼鰈，所在水深分別為35.00 m和17.65 m。山東近海渤海區(qū)的高眼鰈稀少，可能是高眼鰈的生活習(xí)性決定的。歷史資料顯示，高眼鰈產(chǎn)卵場(chǎng)位于遼東半島附近的海域，以及山東半島南部的青海和連青石漁場(chǎng)[2]，與本研究的結(jié)果大體一致，只是本研究發(fā)現(xiàn)煙威漁場(chǎng)可能也是高眼鰈的產(chǎn)卵分布區(qū)之一。高眼鰈1—3月在石島東部海域越冬，緯度范圍約為 34°～39°N，水深主要為70～80 m，約3月開(kāi)始生殖洄游，產(chǎn)卵后主要分散于30～60 m的深水區(qū)索餌，秋末冬初返回越冬地[2]。渤海區(qū)除了4個(gè)站位的水深為30～35 m，其余50個(gè)站位的水深均小于30 m。秋季有1個(gè)站位采到高眼鰈，可能是因?yàn)樘幱诓糠指哐埚l的索餌場(chǎng)。至于春季在黃河口淺水區(qū)捕到的3尾樣品，或許是因?yàn)楦哐埚l所產(chǎn)的卵為浮性卵，剛孵化后的幼魚(yú)不具備游泳能力，需要經(jīng)歷數(shù)天的浮游生活[9]，此階段容易受到季風(fēng)、洋流和風(fēng)暴的影響，少量個(gè)體會(huì)漂流至傳統(tǒng)棲息地以外的海域。Dou[40]在1984年對(duì)渤海鲆鰈類生活史的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，5月在黃河口和灤河口附近有高眼鰈魚(yú)卵分布，而王嬌等[41-42]關(guān)于黃河口的調(diào)查則未采到高眼鰈個(gè)體，這反映出高眼鰈在生命早期階段具有潛在的擴(kuò)散能力，黃河口及其鄰近海域是高眼鰈的潛在分布區(qū)。冬季，在水深50 m以淺的海域，仍有4個(gè)站位有高眼鰈分布，其中2個(gè)站位的水深甚至小于30 m，自西向東這4個(gè)站的底層水溫分別為6.84℃、8.40℃、8.59℃和8.85℃，均低于該季節(jié)高眼鰈分布的主要底溫范圍，這些站位的高眼鰈可能正處于向深水區(qū)進(jìn)行越冬遷移的途中。

秋季高眼鰈的平均漁獲量和貢獻(xiàn)率均高于其他季節(jié)，這可能與休漁制度有關(guān)。在2016年，35°N以北海域的伏季休漁期為6—8月，涵蓋了整個(gè)夏季，這一時(shí)間段水溫較高，餌料生物豐富，是高眼鰈生長(zhǎng)旺盛的時(shí)期，且有大量的當(dāng)年生補(bǔ)充群體索餌和育肥，因此高眼鰈的相對(duì)資源密度在秋季達(dá)到最高。休漁期之后，經(jīng)過(guò)大規(guī)模的捕撈，高眼鰈的資源量迅速下降，直至冬季降至最低。而隨著35°N以北海域2017年休漁期（5—8月）的到來(lái)，對(duì)高眼鰈的捕撈行為基本終止，其資源量又開(kāi)始逐漸上升。

綜上所述，山東近海高眼鰈的種群特征表現(xiàn)為體長(zhǎng)分布狹窄、餌料條件惡化、產(chǎn)卵期延遲和過(guò)度捕撈等現(xiàn)象。餌料供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致相對(duì)資源密度的下降，且本研究顯示休漁期前后高眼鰈資源量變化劇烈，捕撈強(qiáng)度的過(guò)大可能會(huì)加劇資源結(jié)構(gòu)的脆弱程度，嚴(yán)重制約伏季休漁制度對(duì)資源恢復(fù)的長(zhǎng)期生態(tài)效應(yīng)[43]。鑒于此，在未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步研究繁殖力、年際變化和餌料生物供應(yīng)等特征，為山東近海高眼鰈資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)參考，并且應(yīng)加強(qiáng)對(duì)資源的管控，以維護(hù)高眼鰈種群的健康及穩(wěn)定。