徐從軍，劉陽，程遠(yuǎn)，徐賓鐸，張崇良，任一平,2，薛瑩*

(1. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；3. 青島職業(yè)技術(shù)學(xué)院 信息學(xué)院，山東 青島 266555；4. 近海（大連）生態(tài)發(fā)展有限公司，遼寧 大連 116023)

1 引言

目前，基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)資源評估和管理已成為漁業(yè)發(fā)展的重要趨勢之一[1-2]，其中食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和特性對于量化物種之間相互作用以及生態(tài)系統(tǒng)的深入研究都是至關(guān)重要的。生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析作為生態(tài)系統(tǒng)研究的重要方法之一，不僅能夠量化物種之間的相互作用，而且還能夠分析這種相互作用對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的間接影響[3]。近年來，隨著氣候變化，環(huán)境污染，過度捕撈等多重因素的影響[4]，導(dǎo)致我國近海漁業(yè)資源日益衰退，生態(tài)環(huán)境退化[5]，因此對海洋生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)就愈發(fā)迫切。通過生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析，有助于深入解析生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和復(fù)雜性等特性[6-7]，能夠?yàn)楹Ｑ筚Y源的科學(xué)管理和利用提供理論支撐。

海州灣是黃海的一部分，是我國近海重要的漁場之一[1]，該海域?yàn)槔渑畧F(tuán)的交匯區(qū)[8]，受多種海流控制，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是多種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物產(chǎn)卵、繁殖、棲息的場所，對我國的漁業(yè)資源具有重要意義。本文根據(jù)2011年3-12月在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的5個(gè)航次的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查資料以及胃含物分析數(shù)據(jù)，基于食物網(wǎng)拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)指數(shù)，構(gòu)建海州灣拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)，并通過與國外其他水域相比較，來評估海州灣食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與復(fù)雜性，以期為海州灣食物網(wǎng)功能的深入研究以及海州灣漁業(yè)資源的科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

實(shí)驗(yàn)樣品來源于2011年3-12月在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，調(diào)查共5個(gè)航次，每個(gè)航次選取24個(gè)調(diào)查站位。調(diào)查范圍為34°20′～35°40′N，119°20′～121°10′E。調(diào)查按照水深與經(jīng)緯度等進(jìn)行分層隨機(jī)采樣，以每經(jīng)度10′，緯度10′為1個(gè)采樣網(wǎng)格，共設(shè)置76個(gè)網(wǎng)格。其后根據(jù)水深、緯度方向等因素將調(diào)查海域分為5個(gè)典型區(qū)域，在每個(gè)區(qū)域內(nèi)按比例隨機(jī)設(shè)置調(diào)查站位（圖1）。用船類型為單拖網(wǎng)漁船，功率為300馬力（1馬力=746 W），拖速為2～3 kn，每站位作業(yè)時(shí)間為1 h。

2.2 胃含物分析

將樣品解剖并留取胃含物進(jìn)行分析，在分析樣品時(shí)根據(jù)食物體積將攝食強(qiáng)度分為五級（0級：空胃；1級：食物達(dá)不到胃腔的一半；2級：食物超過胃腔的一半；3級：食物充滿胃腔但不膨脹；4級：胃腔膨脹），進(jìn)行目測確定攝食等級[9]。在雙筒解剖鏡下根據(jù)胃內(nèi)殘存餌料生物的形態(tài)特征來鑒定餌料種類，用精密分析天平（精確到0.000 1g）測定餌料生物質(zhì)量，盡可能鑒定到最低的分類階元，在稱量前用吸水紙吸盡其表面的水分[10]，分析每種餌料生物的出現(xiàn)頻率及在各個(gè)捕食者中所占的質(zhì)量比例，制成矩陣用于分析。

2.3 拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)分析

根據(jù)實(shí)驗(yàn)測得及參考?xì)v史文獻(xiàn)[11-27]獲得的數(shù)據(jù)，在食物矩陣中用0和1來表示兩個(gè)物種之間是否存在攝食關(guān)系，0表示兩個(gè)物種之間無攝食關(guān)系，1表示兩者之間具有攝食關(guān)系[11]。通過Pajek軟件畫出拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)圖。

通過計(jì)算11個(gè)拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)指數(shù)來描述海州灣食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和復(fù)雜性[28-32]。這11個(gè)指數(shù)為：物種數(shù)量S；通過攝食關(guān)系形成的連接數(shù)L；每個(gè)物種的相互作用數(shù)量L/S；連接性L/S2；頂層物種數(shù)：沒有捕食者的物種數(shù)；中間物種數(shù)：既有捕食者也有餌料的物種數(shù)；基礎(chǔ)物種數(shù)：只有捕食者，沒有被捕食者的物種數(shù)，即初級生產(chǎn)者；雜食性物種比例：餌料物種跨越兩個(gè)營養(yǎng)級的物種所占比例；連接復(fù)雜性指數(shù)SC：描述食物網(wǎng)穩(wěn)定性，其中C的公式如下：

特征路徑長度（ChPath）：所有物種對之間的平均最短路徑長度，

式中，ChPathmin(i,j)表示任意物種對之間的最短路徑長度，S(S-1)/2表示節(jié)點(diǎn)數(shù)。

聚類系數(shù)CC：描述食物網(wǎng)中物種節(jié)點(diǎn)的聚集程度；將獲得的海州灣食物網(wǎng)拓?fù)渲笖?shù)與其他水域作對比，以此來評估海州灣食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與復(fù)雜性[28]。

圖1 海州灣調(diào)查區(qū)域（A-E:5個(gè)調(diào)查區(qū)域）Fig. 1 Sampling areas in Haizhou Bay（A-E: 5 survey areas）

3 結(jié)果與分析

本研究分析了海州灣食物網(wǎng)中81種生物和12個(gè)類群，連接數(shù)超過20的物種有42種，占總物種數(shù)的45%（表1），所以食物網(wǎng)具有高度的連接性。圖2中不同物種節(jié)點(diǎn)的大小代表每個(gè)物種的連接數(shù)（包括捕食與被捕食），在海州灣食物網(wǎng)中連接數(shù)最高的為浮游動(dòng)物（74條），連接數(shù)最低的為江口小公魚（1條），江口小公魚只有1條連接的原因可能是在進(jìn)行胃含物分析時(shí)其攝食的餌料均為浮游動(dòng)物，而在本次研究中將浮游動(dòng)物合為一個(gè)類群，所以導(dǎo)致江口小公魚只有1條連接。

表1 海州灣食物網(wǎng)物種及其連接數(shù)Table 1 Species and links of Haizhou Bay food web

續(xù)表 1

圖2 海州灣食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)Fig. 2 Food network topology of Haizhou Bay

海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性主要由每個(gè)物種的相互作用數(shù)量和連接性來評估（表2），通過數(shù)據(jù)分析，在93種物種與類群之間含有1 021個(gè)連接數(shù)，即L=1 021，該食物網(wǎng)的L/S較高，為10.98，連接性L/S2為0.12（表2）。

在海州灣食物網(wǎng)中，中間物種數(shù)量超過總物種數(shù)的一半，占總物種數(shù)的69%（表2），這意味著這些物種在食物網(wǎng)中既是捕食者又是餌料生物?；A(chǔ)物種的數(shù)量最少，只占總物種數(shù)量的2%（表2）。雜食性指數(shù)的大小對食物網(wǎng)的穩(wěn)定性具有顯著影響，海州灣雜食性物種的數(shù)量為總數(shù)的87%，食物網(wǎng)的特征路徑長度為2.11，聚類系數(shù)為0.23（表 2）。

表2 海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與復(fù)雜性指數(shù)Table 2 Structure and complexity index of Haizhou Bay food web

4 討論

4.1 海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性

海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性主要通過每個(gè)物種的相互作用數(shù)量L/S和L/S2進(jìn)行評估，以往的研究表明食物網(wǎng)的復(fù)雜性會(huì)隨著L/S和L/S2值的增大而增強(qiáng)[33]。在本研究中，測得L/S和L/S2的數(shù)值分別為10.98和0.12，通過與國外其他水域食物網(wǎng)的對比研究發(fā)現(xiàn)（表3），海州灣食物網(wǎng)指標(biāo)的數(shù)值相對較高，表明海州灣食物網(wǎng)是一個(gè)連接程度較高的食物網(wǎng)。食物網(wǎng)的復(fù)雜性會(huì)影響種群與群落的穩(wěn)定性及抗干擾能力[3]，L/S和L/S2極高和極低都是非正常現(xiàn)象[42]。海州灣食物網(wǎng)的L/S和L/S2值都處在正常范圍內(nèi)，表明海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性處于正常狀態(tài)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，海州灣的基礎(chǔ)物種只占總物種數(shù)的2%，所以海州灣食物網(wǎng)是非“資源型”食物網(wǎng)。以往的研究表明，現(xiàn)實(shí)中S值通常大于最初確定的值，而且隨著對生態(tài)系統(tǒng)研究的不斷深入，S值可能會(huì)繼續(xù)增大[43]。未來需要對海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性開展長期的跟蹤研究，以期深入探討海州灣食物網(wǎng)的復(fù)雜性及其動(dòng)態(tài)變化。

4.2 海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征

通過對海州灣食物網(wǎng)頂級物種、中間物種、基礎(chǔ)物種比例的比較及其與其他食物網(wǎng)物種分布比較可以發(fā)現(xiàn)，海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)具有較大的結(jié)構(gòu)差異性和獨(dú)特性。海州灣食物網(wǎng)中間物種和雜食性物種比例較其他食物網(wǎng)相對較高（表3），這兩個(gè)拓?fù)渚W(wǎng)絡(luò)指數(shù)在食物網(wǎng)研究中通常具有相關(guān)性，因?yàn)榇蠖鄶?shù)同時(shí)作為捕食者和餌料生物的中間物種通常會(huì)跨越多個(gè)營養(yǎng)級進(jìn)行攝食，屬于雜食性物種。以往，關(guān)于雜食性指數(shù)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的影響一直存在爭議，因?yàn)闊o法確認(rèn)雜食性物種的存在是否能夠起到穩(wěn)定食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)平衡的作用[44]。但是，2007年對南極洲的一項(xiàng)調(diào)查研究表明[45]，雜食性指數(shù)的大小對食物網(wǎng)的穩(wěn)定性具有顯著影響，因?yàn)樗軌驅(qū)r(shí)空產(chǎn)生的變化和未知食物來源做出積極靈活的響應(yīng)和改變，雜食性指數(shù)越大，該食物網(wǎng)越穩(wěn)定[45]。海州灣食物網(wǎng)雜食性指數(shù)達(dá)到了87%，與其他水域的食物網(wǎng)相比處于最高位置（表3），表明海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)具有較高的穩(wěn)定性。本研究還發(fā)現(xiàn)，海州灣食物網(wǎng)的特征路徑長度較其他食物網(wǎng)而言，高于大部分的食物網(wǎng)，表明該食物網(wǎng)的連接線路較長，大多數(shù)物種彼此之間存在一定的差異性，從而增強(qiáng)了海州灣食物網(wǎng)的冗余度和抵御外界干擾的能力。

表3 海州灣與國外其他水域食物網(wǎng)拓?fù)渲笖?shù)的對比Table 3 Comparison of topological indices of Haizhou Bay and other overseas aquatic food webs

海州灣的連接復(fù)雜性指數(shù)為22.20（表3），高于科切拉谷和勒德格河，而低于美國東北大陸架和小石湖，處于中間位置，這表明海州灣食物網(wǎng)中物種之間的連接較為穩(wěn)定，在一定程度上能夠維持海州灣食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。海州灣食物網(wǎng)的聚類系數(shù)為0.23，與國外其他水域食物網(wǎng)相比（表3），該指數(shù)處在中間水平。當(dāng)聚類系數(shù)指數(shù)較低時(shí)，表明食物網(wǎng)中大部分生物具有相似的聯(lián)系，而沒有強(qiáng)的種間相互作用[28]。本研究表明，海州灣食物網(wǎng)中的生物在一定程度上能夠聚集，形成幾個(gè)連接性較強(qiáng)的子網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，其原因可能是食物網(wǎng)中連接數(shù)較多的物種與特定的物種相聯(lián)系，形成幾個(gè)相互作用的集群。

綜上所述，海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)處于穩(wěn)定狀態(tài)，雜食性物種的數(shù)量比例、其特征路徑長度和聚集系數(shù)均表明，海州灣食物網(wǎng)具有較高的穩(wěn)定性，能夠在一定程度上抵御外界環(huán)境的擾動(dòng)，保證生態(tài)系統(tǒng)功能的正常運(yùn)行。通過對海州灣食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與復(fù)雜性的研究，有助于進(jìn)一步加深我們對海州灣生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識，能夠?yàn)楹Ｖ轂呈澄锞W(wǎng)功能的深入研究以及漁業(yè)資源的科學(xué)管理提供理論依據(jù)。