劉春云 姜少玉 宋 博 閆 朗 張建設(shè) 李寶泉 陳琳琳

煙臺(tái)養(yǎng)馬島潮間帶大型底棲動(dòng)物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征*

劉春云1, 2姜少玉2, 3宋 博2閆 朗1, 2張建設(shè)1李寶泉2, 4陳琳琳2, 4①

(1. 浙江海洋大學(xué) 國(guó)家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 舟山 316000; 2. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所 海岸帶生物學(xué)與生物資源保護(hù)實(shí)驗(yàn)室 煙臺(tái) 264003; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071)

為探明煙臺(tái)潮間帶主要底棲生物類群間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)性變化, 于2019年春季(3月)和夏季(7月)在山東煙臺(tái)養(yǎng)馬島潮間帶采集大型底棲動(dòng)物、沉積顆粒(SOM)、懸浮有機(jī)質(zhì)(POM)、浮游植物和浮游動(dòng)物樣品。利用穩(wěn)定同位素技術(shù), 對(duì)養(yǎng)馬島海灘潮間帶底棲生物的碳、氮穩(wěn)定同位素進(jìn)行測(cè)定和分析。結(jié)果表明: 大型底棲動(dòng)物在春季和夏季13C和15N值分別為-20.23‰—-12.99‰, 5.32‰—10.45‰和-21.91‰—-9.88‰, 7.01‰—14.17‰。夏季的碳、氮穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值范圍相較于春季均有所增加, 相同大型底棲動(dòng)物物種的碳、氮穩(wěn)定同位素值會(huì)隨季節(jié)變化而發(fā)生變化。春季該潮間帶主要大型底棲動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.98—3.49, 夏季為1.89—4.00。相同大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)在季節(jié)之間無顯著變化(>0.05)。營(yíng)養(yǎng)傳遞順序可表達(dá)為: 濾食性軟體動(dòng)物→多毛類→甲殼動(dòng)物, 與能量流動(dòng)方向一致。

潮間帶; 大型底棲動(dòng)物; 穩(wěn)定同位素; 營(yíng)養(yǎng)級(jí)

潮間帶是重要的海洋濕地生態(tài)系統(tǒng)之一, 物種多樣性豐富, 生產(chǎn)力較高。由于地處海陸交界處, 受周期性的潮汐運(yùn)動(dòng)影響, 該區(qū)域光照、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)、氣體等環(huán)境因子變化劇烈(王智, 2015)。此外, 海岸帶區(qū)域人類涉海活動(dòng)加劇, 如海水養(yǎng)殖、工廠污染排放、圍填海等, 對(duì)潮間帶區(qū)域產(chǎn)生了劇烈影響。養(yǎng)馬島海域沿海岸線有幾條小型季節(jié)性河流, 能夠?yàn)轲B(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域帶來豐富的陸源有機(jī)質(zhì), 并且養(yǎng)馬島海域是我國(guó)北方重要的海水養(yǎng)殖區(qū)之一, 海水養(yǎng)殖過程中投喂的餌料中含有大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(氮和磷等)(陳一波等, 2016), 其中只有少部分被養(yǎng)殖生物所攝食, 剩余大部分則被釋放到養(yǎng)殖水域中, 造成養(yǎng)殖水域及其附近水體富營(yíng)養(yǎng)化(Naylor, 2000; Tovar, 2000; Cabello, 2006)。

大型底棲動(dòng)物(Macrofauna)是指不能通過500μm孔徑網(wǎng)篩的動(dòng)物, 是海洋環(huán)境中的一個(gè)重要類群, 它在海洋系統(tǒng)的能流和物流中起著十分重要的作用(馬駿等, 2010; 李新正, 2011)。由于大型底棲動(dòng)物活動(dòng)范圍有限, 甚至部分大型底棲動(dòng)物營(yíng)固著生活, 因此, 大型底棲動(dòng)物對(duì)逆境的逃避相對(duì)遲緩, 受環(huán)境影響更為深刻, 能夠客觀地反映海洋環(huán)境的特點(diǎn)和環(huán)境質(zhì)量狀況。所以長(zhǎng)期以來大型底棲動(dòng)物一直被當(dāng)作監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)變化的主要研究對(duì)象, 是生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示生物(蔡德陵等, 2001; 李新正, 2011; 張瑩等, 2012)。

食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)途徑是海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究中的重要問題(王田田等, 2013)。因此, 探究潮間帶海域大型底棲動(dòng)物的食物網(wǎng)關(guān)系和營(yíng)養(yǎng)級(jí)特征, 可以更好地了解該區(qū)域物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的變化。在特定的生態(tài)系統(tǒng)中, 各生物種群的攝食關(guān)系、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的流動(dòng)途徑是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)難題(蔡德陵等,1999)。食物網(wǎng)研究中傳統(tǒng)的胃內(nèi)含物法, 只能反映生物短時(shí)間內(nèi)的食性(Hyslop, 1980), 且因胃含物中常含有難以消化的物質(zhì), 導(dǎo)致食物網(wǎng)鑒定結(jié)果產(chǎn)生偏差(Gee, 1989; 余婕等, 2008)。穩(wěn)定同位素技術(shù)應(yīng)用于食物網(wǎng)研究是從20世紀(jì)90年代以后發(fā)展的分析方法, 其主要原理是基于生物新陳代謝引起同位素分餾, 會(huì)優(yōu)先選擇排出較輕的同位素, 不同程度地保留較重的同位素(DeNiro, 1978; 郭承秧等, 2018), 其優(yōu)點(diǎn)是能夠反映生物近幾個(gè)月間的食性(Preciado, 2017)。通常消費(fèi)者的碳元素通過呼吸作用發(fā)生分餾, 且消費(fèi)者獲取的碳穩(wěn)定同位素與食源基本相同, 用于確定食物來源與組成(Fanelli, 2011); 而氮元素通過排泄作用發(fā)生分餾, 消費(fèi)者的氮穩(wěn)定同位素比率(15N)較被捕食者增加3‰—5‰, 用于確定消費(fèi)者所處的食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(Hobson, 1992)。穩(wěn)定同位素技術(shù)的發(fā)展為食物網(wǎng)以及營(yíng)養(yǎng)級(jí)的精確分析奠定了基礎(chǔ)。通過測(cè)定生物碳、氮穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值來確定主要大型底棲動(dòng)物類群在潮間帶區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 能夠直觀地表現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流途徑(盧伙勝等, 2009), 并借此了解潮間帶不同生物的種間關(guān)系。

本研究是基于養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物的穩(wěn)定同位素測(cè)定結(jié)果, 分析養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物群落的食物網(wǎng)關(guān)系, 明確該區(qū)域大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)特征, 為潮間帶生態(tài)環(huán)境改善和修復(fù), 以及進(jìn)一步合理利用潮間帶生物資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

分別于2019年春季(3月)和夏季(7月)在養(yǎng)馬島潮間帶(37°26′16″—37°26′41″E, 121°36′34″—121°36′49″N)采集大型底棲動(dòng)物樣品。同時(shí)夏季還采集了底棲動(dòng)物的潛在食源樣品, 包括沉積顆粒(SOM)、懸浮有機(jī)質(zhì)(POM)、浮游生物以及大型海藻。

潮間帶大型底棲動(dòng)物定性采集調(diào)查, 在采樣點(diǎn)附近收集盡可能多的個(gè)體; 浮游動(dòng)物采用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集, 浮游植物采用13號(hào)浮游植物網(wǎng)采集; 用一次性醫(yī)用注射器改裝后的柱狀采樣器采集沉積物樣品以收集SOM樣品(取上層5cm); 用1L塑料瓶采集表層海水以收集POM樣品。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi), 浮游植物用100μm篩絹進(jìn)行過濾, 除去浮游動(dòng)物和碎屑等, 經(jīng)篩絹過濾后的浮游植物樣品抽濾至預(yù)先經(jīng)450°C灼燒5h的What-man GF/F濾膜上。采集的表層海水樣品經(jīng)150μm篩絹過濾后抽濾到預(yù)先經(jīng)450°C預(yù)灼燒5h的What-man GF/F濾膜上收集POM樣品。沉積物樣品經(jīng)過酸化處理后, 過63μm篩絹分篩, 所獲得顆粒物即為SOM樣品。浮游動(dòng)物和大型底棲動(dòng)物經(jīng)冷凍后進(jìn)行取樣, 每個(gè)待測(cè)樣品由同一物種的1—8個(gè)個(gè)體的組織混合而成(表1, 2)。

1.2 有機(jī)碳、氮穩(wěn)定同位素的測(cè)定

樣品碳(C)、氮(N)穩(wěn)定同位素的測(cè)定采用Mat253同位素質(zhì)譜儀(Thermo Fisher美國(guó))。同位素含量計(jì)算公式(Sabo, 2010), 即

13C或15N＝[(樣/標(biāo))–1]×1000‰ (1)

式中,樣為樣品的同位素比值,標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)同位素比值。對(duì)于碳同位素=13C/12C, 以國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PDB (Peedee Belemnite carbonate)為標(biāo)準(zhǔn)物; 對(duì)于氮同位素,=15N/14N ,以空氣中的N2為標(biāo)準(zhǔn)物。

1.3 食源貢獻(xiàn)率計(jì)算

潛在食源對(duì)大型底棲動(dòng)物生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率通過Iso Source軟件(Phillips, 2003)進(jìn)行分析計(jì)算, 該軟件根據(jù)質(zhì)量守恒原理計(jì)算各食物源對(duì)生物消費(fèi)者的貢獻(xiàn)率(Schwarcz, 1991), 計(jì)算公式如下:

其中M代表待測(cè)大型底棲動(dòng)物即消費(fèi)者的同位素?cái)?shù)值;A、B…N代表潛在食源穩(wěn)定同位素值;A、B…N代表各潛在食源的相對(duì)貢獻(xiàn)率。對(duì)于采集到的潛在食源基于碳穩(wěn)定同位素來確定不同食物對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)率。

1.4 營(yíng)養(yǎng)級(jí)測(cè)定

氮穩(wěn)定同位素比值的高低可以表征生物體在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)層次, 其具體的計(jì)算公式如下(Vander Zanden, 2007):

TL =+(15N消費(fèi)者-15N基準(zhǔn)消費(fèi)者)/15N平均(4)

式中, TL為營(yíng)養(yǎng)級(jí),為基準(zhǔn)消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí), 一般根據(jù)所研究的生物群體取值1, 2, 3;15N消費(fèi)者、15N基準(zhǔn)消費(fèi)者和15N平均分別是所測(cè)消費(fèi)者、基準(zhǔn)消費(fèi)者和平均每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)富集的15N 值。本文選取在養(yǎng)馬島潮間帶海域分布較為廣泛且在春季和夏季均有出現(xiàn)的菲律賓蛤仔()作為基準(zhǔn)生物,值確定為2。參照文獻(xiàn)(Post, 2002; Enge, 2018)15N平均值定為3.4‰。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)采集生物樣本的碳、氮穩(wěn)定同位素值, 采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件和Excel進(jìn)行平均值和方差計(jì)算; 應(yīng)用Primer 6.0軟件, 對(duì)13C和15N雙因子比值數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行Bray-Curtis相似性處理后對(duì)所獲得的生物食性進(jìn)行聚類分析。應(yīng)用Origin9.1軟件, 進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣品的物種組成

本研究共采集大型底棲動(dòng)物28種, 隸屬于7綱18目26科26屬。其中春季采集到的大型底棲動(dòng)物共計(jì)9種, 多毛綱4種, 腹足綱3種, 雙殼綱2種(表1)。夏季采集到的大型底棲動(dòng)物共計(jì)22種, 渦蟲綱1種, 多毛綱2種, 軟甲綱5種, 甲殼綱2種, 腹足綱6種, 雙殼綱5種, 輻鰭魚綱1種(表2)。春季和夏季共同采集到的物種為雙殼類的菲律賓蛤仔()、異白櫻蛤()和腹足類的古氏灘棲螺()。

養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲動(dòng)物的潛在食源主要采集到浮游動(dòng)物、POM、SOM和大型海藻等, 其中大型海藻共采集到4種(表3)。

2.2 碳、氮穩(wěn)定同位素比值

2.2.2 消費(fèi)者潛在食源的13C和15N值 穩(wěn)定同位素分析結(jié)果表明, 潛在食源的13C平均值為-16.24‰; 其中最低值為紫菜(sp),-21.17‰; 最高為滸苔(sp.),-9.88‰; 差值為11.29‰。15N平均值為6.81‰, 最低值為浮游動(dòng)物, 2.30‰; 最高值為滸苔, 11.60‰; 差值為9.3‰(表3, 圖2)。

表1 養(yǎng)馬島潮間帶春季底棲生物的13C和15N穩(wěn)定同位素比值

Tab.1 Stable isotopic ratios of δ13C and δ15N of obtained benthos in the intertidal zone of Yangma island in Spring

2.2.3 潛在食源對(duì)大型底棲動(dòng)物食物組成的貢獻(xiàn)率

基于Iso Source模型的計(jì)算結(jié)果, 大型藻類作為初級(jí)生產(chǎn)者, 是研究區(qū)域大部分底棲動(dòng)物的主要碳源, 但是其對(duì)不同物種的貢獻(xiàn)率不同(表2)。大型藻類是濾食性貝類和雜食性螺類等軟體動(dòng)物的主要碳源, 其中紫菜(sp)對(duì)于菲律賓蛤仔的碳源貢獻(xiàn)率平均可高達(dá)93.9%, 但灰黃鐮玉螺()因13C值低, 其碳源并不在所分析的碳源內(nèi)(表2)。浮游動(dòng)物對(duì)多毛類生物那不勒斯膜帽蟲()的貢獻(xiàn)率最高, 為30.8%(表2)。而大型藻類對(duì)網(wǎng)紋平渦蟲()、短葉索沙蠶()的貢獻(xiàn)率最高, 分別為69.5%和65.7%。POM對(duì)甲殼生物大螻蛄蝦()的貢獻(xiàn)率最高, 為59.5%, 其余甲殼生物主要碳源均為大型藻類(表2)。

2.3 消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

春季大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.98(異白櫻蛤)—3.49(長(zhǎng)吻沙蠶)。其中, 多毛類生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為3.01(紅色葉蜇蟲)—3.49(長(zhǎng)吻沙蠶); 軟體動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.98(異白櫻蛤)—2.86(皮氏蛾螺) (圖3)。

圖1 養(yǎng)馬島潮間帶春季大型底棲動(dòng)物不同物種的δ13C-δ15N分布圖

注: 序號(hào)代表生物: 1. 菲律賓蛤仔; 2. 異白櫻蛤; 3. 古氏灘棲螺; 4. 寬帶薄梯螺; 5. 日本刺沙蠶; 6. 圓頭索沙蠶; 7. 紅色葉蜇蟲; 8. 皮氏蛾螺; 9. 長(zhǎng)吻沙蠶;13C、15N值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(Mean±SD)

表2 養(yǎng)馬島潮間帶夏季獲得生物的13C和15N穩(wěn)定同位素比值與潛在食源平均貢獻(xiàn)率

Tab.2 Stable isotopic ratios of δ13C & δ15N of obtained and contribution rate of potential food source to consumers in the intertidal zone of Yangma island inSummer

續(xù)表

注: POM: 懸浮有機(jī)物; SOM: 沉積顆粒

表3 養(yǎng)馬島潮間帶大型底棲動(dòng)物潛在食源的13C和15N穩(wěn)定同位素比值

Tab.3 δ13C and δ15N stable isotope ratios of potential food sources of macrobenthos in the intertidal zone of Yangma Island

夏季大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.89(紅明櫻蛤)—4.00(鮮明鼓蝦)。其中, 多毛類生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為2.36(網(wǎng)紋平渦蟲)—3.02(那不勒斯膜帽蟲); 軟體動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.89(紅明櫻蛤)—3.52(經(jīng)氏殼蛞蝓); 甲殼動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為2.45(日本大眼蟹)—4.00(鮮明鼓蝦); 黃鰭刺蝦虎魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.16(圖4)。

此次調(diào)查中, 春季和夏季共同采集到的大型底棲動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)季節(jié)間無顯著變化(>0.05), 菲律賓蛤仔為基準(zhǔn)生物, 春季和夏季營(yíng)養(yǎng)級(jí)均為2, 異白櫻蛤營(yíng)養(yǎng)級(jí)在夏季僅比春季高0.02, 古氏灘棲螺營(yíng)養(yǎng)級(jí)無變化, 均為2.79。

圖2 養(yǎng)馬島潮間帶夏季大型底棲動(dòng)物及潛在食源的δ13C-δ15N分布圖

2.4 消費(fèi)者的食性相似性分析

對(duì)養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物食物網(wǎng)組成成分進(jìn)行聚類分析(圖5), 按照90%的相似性水平, 可將春季消費(fèi)者分為兩大類群, 第1組又以99%的相似性分為1a、1b和1c三組, 其中1a組為小型螺類, 包括古氏灘棲螺和寬帶薄梯螺, 其主要食源為藻類, 1b組為雜食性的日本刺沙蠶, 其主要食物為藻類、小型動(dòng)物、腐屑及動(dòng)植物碎片, 1c組則主要為肉食性多毛類和軟體類, 包括長(zhǎng)吻沙蠶、紅色葉蜇蟲、圓頭索沙蠶及皮氏蛾螺等。第2組主要為濾食性貝類, 包括菲律賓蛤仔和異白櫻蛤。

圖3 養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域春季大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)

圖4 養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域夏季大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)

圖5 養(yǎng)馬島潮間帶春季大型底棲動(dòng)物不同物種δ13C和δ15N值的聚類分析

圖6 養(yǎng)馬島潮間帶夏季大型底棲動(dòng)物不同物種δ13C和δ15N值的聚類分析

3 討論

3.1 基準(zhǔn)生物的選取

基準(zhǔn)生物通常是食物網(wǎng)中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物或其有機(jī)物, 其選擇標(biāo)準(zhǔn)通常會(huì)影響對(duì)整個(gè)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的判別(Vander Zanden, 2007; 徐軍等, 2010)。因此, 根據(jù)自己所研究的區(qū)域和生物種群來選擇合適的基準(zhǔn)生物, 對(duì)于準(zhǔn)確地判斷該區(qū)域的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)非常重要。在對(duì)大型底棲動(dòng)物或潮間帶區(qū)域食物網(wǎng)的研究中, 基準(zhǔn)生物值多為2(余婕等, 2008; 張雷燕等, 2017)。同時(shí), 需要根據(jù)生物個(gè)體的活動(dòng)范圍小、生命周期相對(duì)長(zhǎng)、易采集、分布廣泛、營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置低等條件進(jìn)行綜合考量(徐軍等, 2010)。參考已有的研究資料和選取標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合當(dāng)?shù)氐奈锓N組成, 本文選取菲律賓蛤仔作為養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究的基準(zhǔn)生物, 取值為2。

3.2 大型底棲動(dòng)物穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值分析

養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲生物的碳、氮穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值季節(jié)差異明顯, 這與大型底棲動(dòng)物碳、氮穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值會(huì)隨季節(jié)變化而變化的結(jié)論一致(劉保占, 2013)。具體表現(xiàn)為春季13C和15N值的范圍明顯小于夏季, 且15N值明顯偏低。有研究表明, 除物種類別外, 溫度和餌料也是影響穩(wěn)定同位素富集過程的重要因素(田甲申等, 2019), 因此推測(cè)養(yǎng)馬島潮間帶海域碳、氮穩(wěn)定同位素季節(jié)性差異也與水溫升高及餌料結(jié)構(gòu)隨季節(jié)變化有關(guān)。由于溫度升高, 生物呼吸作用(Deniro, 1978; 蔡德陵等, 1999)和代謝作用(Preciado, 2017)增強(qiáng), 導(dǎo)致生物的13C值和15N值普遍增高。根據(jù)13C值可以用來反映食物來源,15N值可以反映生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)特征(Madurell, 2008), 我們推斷夏季大型底棲動(dòng)物的食物來源相較于春季要更加廣泛, 雖然15N值夏季相對(duì)于春季整體提高, 但季節(jié)之間共同采集到的生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)并沒有明顯變化(>0.05)。

本研究中養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域夏季大型底棲動(dòng)物的碳、氮穩(wěn)定同位素值與煙臺(tái)西海岸海草床區(qū)域(宋博等, 2019)、大連近岸海域(王犖等, 2017)以及北黃海、渤海遼東灣海域(劉保占,2013)相比, 其整體范圍均比上述海域差值范圍大。推測(cè)造成上述差異的原因主要為: (1) 研究區(qū)域生境的差異, 潮間帶區(qū)域因處于陸海交界處, 環(huán)境條件變化劇烈(王金寶等, 2018), 而潮下帶海草床區(qū)域和近岸海域相對(duì)于潮間帶環(huán)境變化較小。(2) 大型底棲動(dòng)物群落組成不同。由于大型底棲動(dòng)物受不同環(huán)境條件的影響, 其群落特征變化也較大(王金寶等, 2018)。該結(jié)論與大型底棲動(dòng)物可通過自身代謝作用, 富集較重的同位素(DeNiro, 1981; Minagawa, 1984), 該富集作用在不同的水生生物之間存在差異, 也造成不同物種之間穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值的差異(郭梁等, 2016)。(3) 大型底棲動(dòng)物的碳、氮穩(wěn)定同位素來源不同, 與潮下帶近岸海域相比, 潮間帶區(qū)域碳、氮穩(wěn)定同位素不僅來源于水生有機(jī)質(zhì), 還有陸源有機(jī)質(zhì)輸入(Finlay, 2010)。穩(wěn)定同位素來源豐富, 造成潮間帶區(qū)域穩(wěn)定同位素值范圍較寬。

3.3 養(yǎng)馬島潮間帶食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)

養(yǎng)馬島潮間帶海域只有多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨季節(jié)變化而變化; 魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)主要受個(gè)體大小的影響, 季節(jié)變化不明確; 軟體動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨季節(jié)變化不明顯。本次調(diào)查獲取的大型底棲動(dòng)物按照功能群主要分為濾食性、植食性、雜食性和肉食性(蔡文倩等, 2016)。軟體動(dòng)物主要為濾食性和植食性, 春季和夏季營(yíng)養(yǎng)級(jí)平均值分別為2.49和2.47, 無明顯變化, 為次級(jí)消費(fèi)者。多毛類多為雜食性, 春季和夏季營(yíng)養(yǎng)級(jí)平均值分別為3.28和2.73, 營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置發(fā)生較大改變。多毛類產(chǎn)生季節(jié)性差異的原因分析存在以及可能: 一是種間競(jìng)爭(zhēng), 夏季甲殼類快速生長(zhǎng), 需要大量攝食, 而我們捕捉到的甲殼類大部分為肉食性與多毛類存在食源競(jìng)爭(zhēng), 由于多毛類行動(dòng)緩慢, 競(jìng)爭(zhēng)能力弱于甲殼類, 造成多毛類因攝食來源不同導(dǎo)致整體營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降; 二是食源的物種組成發(fā)生變化, 春季多毛類攝食的物種多為早期發(fā)育階段的小型生物個(gè)體, 活動(dòng)能力不強(qiáng), 隨著這些物種的生長(zhǎng)發(fā)育, 夏季活動(dòng)能力加強(qiáng), 不易被多毛類捕食; 三是多毛類群中, 部分物種, 如沙蠶, 成體在夏季進(jìn)入繁殖期, 有海面群游婚舞的習(xí)性(于超勇等, 2016), 這可能對(duì)潮間帶底棲生境多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)高低產(chǎn)生影響。此外, 黃鰭刺蝦虎魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.16, 而遼東灣海域獲得的矛尾刺蝦虎魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)接近5.00(孫明等, 2013), 這兩個(gè)物種同屬于刺蝦虎魚屬, 食性相近, 但營(yíng)養(yǎng)級(jí)差別明顯。有研究顯示即使相同季節(jié)捕獲的不同體長(zhǎng)/體重的同種魚, 其碳氮同位素值也有明顯的變化(蔡德陵等, 2005), 我們推斷在潮灘上捕捉到的幼體黃鰭刺蝦虎魚, 其營(yíng)養(yǎng)級(jí)會(huì)相對(duì)成魚偏低。

3.4 潛在食源δ13C和δ15N值的變化

煙臺(tái)養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域采集到的潛在食源的13C和15N值的范圍間距較大, 為11.29‰和9.3‰。本研究區(qū)域的POM和SOM的碳穩(wěn)定同位素?cái)?shù)值均比北黃海、渤海遼東灣(劉保占, 2013)、青島嶗山灣(蔡德陵等, 2001)、天津海域(張博倫等, 2019)以及浙江枸杞島海域(蔣日進(jìn)等, 2014)的POM和SOM數(shù)值偏高。與之相反, 該海域POM和SOM的15N值與北黃海、渤海遼東灣(劉保占, 2013), 天津海域(張博倫等, 2019)和海州灣區(qū)域(謝斌等, 2017)相比則偏低。POM和 SOM的來源比較復(fù)雜, POM主要由浮游生物本身、海洋生物代謝過程產(chǎn)生的碎屑組成(趙明輝等, 2014), 而SOM主要由懸浮顆粒在水體中的自然沉降、海洋生物死亡后形成的碎屑沉積等形成(謝斌等, 2017)。而對(duì)于近岸水域, POM和SOM會(huì)有部分來自陸源和人為輸入(趙明輝等, 2014)。因研究區(qū)域處于海洋養(yǎng)殖區(qū)以及河流排污口周圍, 其POM和SOM數(shù)值與上述其他海域產(chǎn)生差異的原因應(yīng)主要來自外源輸入。

4 結(jié)論

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FOOD WEB STRUCTURE OF MACROBENTHOS IN THE INTERTIDAL ZONE OF YANGMA ISLAND, YANTAI, CHINA

LIU Chun-Yun1, 2, JIANG Shao-Yu2, 3, SONG Bo2, YAN Lang1, 2, ZHANG Jian-She1, LI Bao-Quan2, 4, CHEN Lin-Lin2, 4

(1.Zhejiang Ocean University, National Engineering Research Center For Marine Aquaculture, Zhoushan 316000, China; 2. Key Laboratory of Coastal Biology and Bioresource Utilization, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Science, Yantai 264003, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

To understand the nutrient relationship, food web structure, and their seasonal changes in major benthic communities in Yangma Island, Yantai, Shandong, samples of macrobenthos, sediment particles (SOM), suspended organic matter (POM), phytoplankton, and zooplankton were collected in the intertidal zone of the island in spring (March) and summer (July) 2019. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the macrobenthos were measured and analyzed. Results show that the13C and15N values of macrobenthos were-20.23‰—-12.99‰, 5.32‰—10.45‰ in spring and-21.91‰—-9.88‰, 7.01‰—14.17‰ in summer, respectively. The stable isotopes values were greater in summer than those in spring, and the values of the same macrobenthos species changed seasonally. The trophic level of major macrobenthos species in spring and summer was 1.98—3.49 and 1.89—4.00, respectively. The nutrient levels of the same macrobenthos in two seasons showed no significant change (>0.05). The nutrition delivery sequence from low to high was filter feeding mollusk → polychaete → crustacean, which was consistent with the direction of energy flow.

intertidal zone; macrobenthos; stable isotopes; trophic level

* 美麗中國(guó)生態(tài)文明建設(shè)科技工程專項(xiàng), XDA23050304號(hào), XDA23050202號(hào); 中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究項(xiàng)目, QYZDB-SSW-DQC041號(hào); 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放研究基金, LMEB201716號(hào)。劉春云, 碩士研究生, E-mail: 17694803698@163.com

陳琳琳, 副研究員, E-mail: llchen@yic.ac.cn

2019-11-19, 收

2020-01-15

Q958.8

10.11693/hyhz20191100217