黃雅琴 王建軍 何雪寶 林和山1, 林俊輝 牟劍鋒 劉 坤 張舒怡 黎中寶

三沙灣互花米草()入侵對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響*

黃雅琴1, 2, 3王建軍2何雪寶2林和山1, 2林俊輝2牟劍鋒2劉 坤2張舒怡2黎中寶1, 3①

(1. 集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 廈門 361021; 2. 自然資源部第三海洋研究所 廈門 361005; 3. 福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室 廈門 361021)

為探討互花米草()入侵對三沙灣光灘、紅樹林濕地的生態(tài)影響, 分別于2013年10月和2014年9月在三沙灣選擇了2條互花米草斷面、2條紅樹林?jǐn)嗝婧?條光灘進行底棲生物生態(tài)調(diào)查, 分析了大型底棲動物群落分布的時空差異、底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系。經(jīng)鑒定, 該調(diào)查海域大型底棲動物共68種, 隸屬于7門40科, 其中短擬沼螺()為互花米草區(qū)優(yōu)勢物種; 寧波泥蟹()為光灘的優(yōu)勢物種; 巴林蟲(sp.)為紅樹林區(qū)優(yōu)勢物種。對各生境大型底棲動物物種數(shù)、生物量和棲息密度組成進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析(two-way ANOVA), 結(jié)果顯示不同生境大型底棲動物物種數(shù)差異極顯著(<0.01), 互花米草入侵紅樹林后, 大型底棲動物物種數(shù)稍有下降, 但是互花米草入侵光灘后, 大型底棲動物物種數(shù)有所增加; 不同生境大型底棲動物生物量差異極顯著(<0.01), 棲息密度差異不顯著(>0.05)。利用大型底棲動物的ABC曲線分析群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性, 顯示光灘群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定, 互花米草入侵后, 優(yōu)勢物種變化顯著, 雙齒圍沙蠶數(shù)量迅速增加, 降低了原有大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。除生境影響外, 互花米草入侵的潮位區(qū)域、生長密度差異、入侵階段等也均會對大型底棲動物造成影響。

互花米草; 紅樹林; 大型底棲動物; 多樣性; 群落結(jié)構(gòu)

互花米草()源于北美東海岸和墨西哥灣, 最適于生長于河口區(qū), 是原產(chǎn)地鹽沼常見優(yōu)勢種, 具有削減波浪, 保灘護岸, 促淤造陸等重要的生態(tài)功能。我國于1979年從美國引種互花米草, 20世紀(jì)80年代開始在江蘇、福建部分海域試驗移栽?；セ撞菥哂袕娺m應(yīng)性和擴散能力, 從引種地迅速蔓延, 現(xiàn)已擴張到世界范圍內(nèi)諸多濱海和河口地區(qū), 作為全球性入侵種引起廣泛關(guān)注和研究(An, 2007; Zhang, 2012; 馮建祥等, 2018), 并于2003年被列入16種中國首批外來入侵種名單。

互花米草的入侵增加了生境的復(fù)雜性, 對底棲動物的影響也是多方面的, 目前國內(nèi)外學(xué)者已對互花米草生境中大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)、時空動態(tài)、多樣性(Able, 2000; Posey, 2003; 徐曉軍等, 2006; 楊澤華等, 2007; 仇樂等, 2010; 黃雅琴等, 2011; 沈永明等, 2013; 趙彩云等, 2014; 江曠等, 2016; 馮建祥等, 2018)、次級生產(chǎn)力(杜永芬等, 2012; 吳辰等, 2013; 張苗苗, 2019)等方面進行了研究, 并對不同密度(Webster, 1998; 趙永強等, 2009)、不同發(fā)育時間(Neira, 2007; 謝志發(fā)等, 2008)的互花米草對大型底棲動物的影響進行分析比較, 近年來也陸續(xù)開展了互花米草區(qū)大型底棲動物對不同治理措施的響應(yīng)研究(段博文, 2013; 盛強等, 2014; 馬強等, 2017)。然而, 目前互花米草入侵對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響尚無一致的結(jié)論, 需從不同時間和空間尺度上進一步深入研究。

三沙灣位于福建省寧德市東南部, 地理坐標(biāo)119°31′26.19″E—120°05′15.92″E, 26°31′01.90″N—26°57′52.14″N (林航, 2014), 三沙灣總面積726.75km2, 灘涂寬闊, 面積為299.44km2, 約占整個海灣面積的41.2%, 是福建六大深水良港之一(鄭守專, 2012; 李榮冠等, 2014)。寧德地區(qū)海域為我國引種互花米草最早推廣試驗區(qū)之一, 互花米草在潮間帶濕地生境中繁殖速度驚人, 占據(jù)了三都灣大面積灘涂, 在一定程度上影響了紅樹林和灘涂中的生物的生存與分布, 1990年, 《中國農(nóng)牧漁業(yè)報》最早報道了互花米草在福建寧德地區(qū)的危害狀況, 發(fā)出了“來自東吾洋的呼吁”(福建省科協(xié), 1988)。據(jù)福建省“908專項”調(diào)查研究統(tǒng)計, 福建省沿海潮間帶灘涂分布米草99.24km2, 其中寧德市66.29km2, 占全省沿海灘涂面積的60%以上, 主要分布在里山灣、福寧灣、三沙灣、東吾洋和三都澳潮間帶灘涂(許珠華, 2012)。2013年, 周在明等(2017)應(yīng)用SPOT6 6m空間分辨率影像獲取了影像覆蓋區(qū)內(nèi)三沙灣互花米草的分布總面積為20.19km2, 覆蓋度以40%—60%和60%—80%的中、高等覆蓋度為主。探明三沙灣互花米草入侵對大型底棲動物生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的影響, 對入侵危害進行正確的評估, 有助于全面評價外來植物入侵對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生態(tài)影響, 為濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)重建和功能恢復(fù)提供理論基礎(chǔ), 同時對于生物多樣性保護和生態(tài)安全評估具有重要的現(xiàn)實意義和應(yīng)用價值。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

1.1.1 大型底棲動物調(diào)查 基于福建地區(qū)氣候溫和, 互花米草從4月開始進入生長期, 生物量逐漸增大, 直至7—10月, 互花米草停止生長, 而后伴隨著植株衰老枯死, 生物量又呈現(xiàn)出下降趨勢, 本研究沒有按常規(guī)調(diào)查選擇春、秋兩季開展調(diào)查, 而是選擇了2013年10月和2014年9月, 互花米草長勢最好, 即生物量最大的月份進行調(diào)查, 目的是為了充分反映互花米草入侵對大型底棲動物群落的影響。

三沙灣的主要植被為秋茄和互花米草, 其中秋茄主要分布于環(huán)三都澳濕地水禽紅樹林自然保護區(qū)內(nèi), 在云淡村成片狀連續(xù)分布, 平均高度為186± 9.56cm; 互花米草主要分布在云淡村和飛鸞鎮(zhèn), 云淡村的互花米草平均高度為191.83±23.98cm, 平均株數(shù)為236.44±74.52株/m2, 飛鸞鎮(zhèn)的互花米草平均高度為150.72±14.23cm, 平均株數(shù)為221.33±74.73株/m2, 相比之下, MCH1(云淡)互花米草植株的高度較高且分布較密集, 該處土壤水分較少, 互花米草多倒伏, 且開花較早, MCH2(飛鸞)互花米草花期正盛之時, 云淡的互花米草的花蕾已枯萎。

根據(jù)三沙灣主要植被的分布特征, 在云淡村布設(shè)1條互花米草斷面MCH1、2條紅樹林?jǐn)嗝鍴SH1和HSH2以及1條光灘斷面(GTH1), 在飛鸞鎮(zhèn)布設(shè)1條互花米草斷面MCH2, 每條斷面布設(shè)3個采樣點(圖1), 3個采樣點離岸距離分別為50m、100m和150m, 每一采樣點以25cm×25cm的定量框隨機取3個樣方, 采樣深度為30cm。每個樣方樣品經(jīng)“WSBI”型底棲生物渦旋分選器分選后, 再經(jīng)網(wǎng)目為0.5mm的篩網(wǎng)淘洗分離。樣品的取樣、保存、分離、鑒定和分析按照國標(biāo)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/ T12763.6-2007)。

1.1.2 沉積物取樣 為了解調(diào)查區(qū)域沉積物類型、分布以及粒度參數(shù)特征, 在大型底棲動物取樣的同時, 進行沉積物表層采樣, 并用Mastersi× et2000型激光粒度分布測定儀進行粒度分析測定, 沉積物類型參照《海洋調(diào)查規(guī)范第8部分: 海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查(GB/T 12763.8-2007)》。有機質(zhì)和硫化物含量測定按《海洋監(jiān)測規(guī)范第5部分: 沉積物分析(GB 17378.5-2007)》中的有關(guān)規(guī)定進行(表1)。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

1.2.1 多樣性指數(shù)分析 采用下列指數(shù)分析大型底棲動物群落的多樣性(黃雅琴等, 2010):

數(shù)據(jù)分析采用Margalef的物種豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)、Pielou均勻度()以及Simpson物種優(yōu)勢度()進行多樣性研究:

(1)log2,

log2,

式中,為采泥樣品中所有種類的總個體數(shù)目,為采泥樣品中的種類總數(shù),P為第種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值(n/N)。物種豐度計算方法為物種在各站位的平均分布密度, 如某站沒有出現(xiàn)該種, 則不計入。采用Primer6.0軟件進行上述指數(shù)的計算。

圖1 三沙灣潮間帶大型底棲動物取樣斷面

表1 海洋沉積物質(zhì)量測定方法

Tab.1 The methods of marine sediment quality determination

1.2.2 物種優(yōu)勢度指數(shù)分析

=P×f,

式中,P為研究區(qū)種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,f為種在研究區(qū)內(nèi)各站位出現(xiàn)的頻率, 當(dāng)>0.02時, 該種為優(yōu)勢種。物種數(shù)和物種優(yōu)勢度指數(shù)計算的數(shù)據(jù)取各斷面3個站點的平均值(唐以杰等, 2012)。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析 豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)化及標(biāo)準(zhǔn)化后, 在Bray-Curtis相似性測量的基礎(chǔ)上, 組合使用等級聚類(Cluster)(組平均連接法)來分析群落結(jié)構(gòu)的相似性, 并采用豐度/生物量比較法(ABC)(周紅等, 2003)分析生物群落受污染或其他因素擾動的情況, 物種豐度為物種在各站位的平均分布密度, 如某站沒有出現(xiàn)該種, 則不計入。

1.2.4 差異顯著性分析 差異顯著性分析用SPSS 21.0軟件包進行, 實驗數(shù)據(jù)的比較用雙因素?zé)o重復(fù)方差分析(2-way ANOVA)。

1.2.5 相關(guān)性分析 潮間帶大型底棲動物物種數(shù)、棲息密度、生物量以及生物多樣性指數(shù)與理化因子的相關(guān)性分析, 用SPSS 21.0軟件包進行, 采用Pearson Correlation。

2 研究結(jié)果

2.1 理化因子水平

紅樹林區(qū)HSH1斷面、互花米草區(qū)和光灘沉積物有機碳含量<2%, 符合國家沉積物質(zhì)量一類標(biāo)準(zhǔn)。紅樹林區(qū)HSH2斷面沉積物有機碳含量為2.00± 0.06<3%, 符合國家沉積物質(zhì)量二類標(biāo)準(zhǔn)。不同生境間比較, 紅樹林區(qū)(1.94±0.08)>互花米草區(qū)(1.49±0.27)>光灘(1.19± 0.22)(表2)。

各研究區(qū)域沉積物硫化物測值均<300mg S/kg, 符合國家沉積物質(zhì)量一類標(biāo)準(zhǔn), 不同生境硫化物測值差異較大, 互花米草區(qū)(167.19±41.28)>紅樹林區(qū)(143.18±38.74)>光灘(82.07±13.64)(表2)?；セ撞輩^(qū)和紅樹林區(qū)沉積物硫化物含量較高, 主要與互花米草和紅樹凋落物在沉積物中腐爛有關(guān)。

表2 不同生境理化因子水平(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.2 Levels of physical-chemical factors in different habitats (mean ± S.D.)

對沉積物特征因子進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各區(qū)域沉積物粒徑參數(shù)因子: 砂含量、粉砂含量、黏土含量、中值粒徑(Mdφ)、平均粒徑(Mzφ)、標(biāo)準(zhǔn)偏差(σi)、峰態(tài)(Kgφ)進行檢驗, 結(jié)果顯示沉積峰態(tài)(Kgφ)行上的=13.96412,=0.001108<0.01, 差異極顯著, 這說明沉積物峰態(tài)(Kgφ)在不同離岸距離差異極顯著, 其他沉積物粒徑參數(shù)因子在不同離岸距離不同底質(zhì)差異不顯著。沉積物中有機質(zhì)含量的檢驗結(jié)果, 可見離岸距離的=9.143673,=0.004443<0.01, 差異極顯著, 沉積物中硫化物含量的檢驗結(jié)果, 可見離岸距離的=22.27,=0.000215<0.01, 差異極顯著, 這說明調(diào)查區(qū)域的底質(zhì)不同對硫化物和有機質(zhì)含量沒有顯著影響, 而調(diào)查站位離岸的距離對硫化物和有機質(zhì)含量影響極顯著。

2.2 大型底棲動物種類組成與優(yōu)勢種

2.2.1 種類組成 三沙灣互花米草、光灘、紅樹林三種生境大型底棲動物經(jīng)鑒定共計68種, 隸屬于7門40科(見附錄)。其中節(jié)肢動物種類最多, 有23種, 占33.82%; 環(huán)節(jié)動物22種, 占32.35%; 其他動物13種(包括3種刺胞動物, 4種紐形動物, 1種星蟲動物和5種脊索動物), 占19.12%; 軟體動物10種, 占14.71%。不同生境間比較, 紅樹林區(qū)(40)>互花米草區(qū)(37)>光灘(26)(表3)。

表3 不同生境大型底棲動物物種分布

Tab.3 Distribution of macrofauna species in different habitats

2.2.2 優(yōu)勢種 不同生境大型底棲動物的優(yōu)勢種存在差異(表4)。光灘、紅樹林和互花米草濕地中大型底棲動物優(yōu)勢種種數(shù)分別為4、3、4種, 3種生境中優(yōu)勢度指數(shù)最高的物種都不相同, 分別為寧波泥蟹(0.186)、巴林蟲(0.063)和短擬沼螺(0.152)。3種生境中物種優(yōu)勢度指數(shù)最高和最低值相差分別為: 光灘(0.163)、紅樹林(0.036)、互花米草(0.131)。

對各斷面大型底棲動物物種組成進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各主要生物類群物種組成進行檢驗, 結(jié)果顯示列上的=5.088398,=0.016806<0.05, 差異顯著, 這說明大型底棲動物物種組成在不同生境差異顯著。對2條入侵程度不同的互花米草區(qū)域大型底棲動物物種進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各主要生物類群物種組成進行檢驗, 結(jié)果顯示差異不顯著。

表4 不同生境大型底棲動物優(yōu)勢種

Tab.4 Dominant species of macrofauna in different habitats

2.3 生物量和棲息密度組成與分布

2.3.1 生物量組成與分布 三種生境大型底棲動物平均生物量為62.49g/m2, 不同生境差別較大, 以互花米草區(qū)(81.78g/m2)>紅樹林區(qū)(51.12g/m2)>光灘(46.68g/m2)。除互花米草斷面MCH2(飛鸞)外, 其余各生境大型底棲動物平均生物量都以環(huán)節(jié)動物為棲息密度主要貢獻群體。2013和2014兩個年度, 兩條互花米草群落平均生物量比較, 均以MCH2(飛鸞)>MCH1(云淡)(表5)。

表5 不同生境大型底棲動物生物量及年度變化

Tab.5 Biomass and annual changes of macrofauna in different habitats

注: 生物量單位為g/m2

對各斷面大型底棲動物生物量組成進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各主要生物類群物種組成進行檢驗, 2013年結(jié)果顯示列上的=6.4817,=0.007426<0.01, 差異極顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=12.8671,=0.000466<0.01, 差異極顯著, 這說明大型底棲動物生物量的組成在不同生境差異極顯著。

2.3.2 棲息密度組成與分布 三種生境大型底棲動物平均棲息密度為607ind./m2, 不同生境差別較大, 以光灘(1017ind./m2)>紅樹林區(qū)(662ind./m2)>互花米草區(qū)(346ind./m2)。各斷面平均棲息密度都以環(huán)節(jié)動物為棲息密度主要貢獻群體。2013和2014兩個年度, 兩條互花米草群落平均棲息密度比較, 均以MCH2(飛鸞)>MCH1(云淡)(表6)。

表6 各斷面大型底棲動物棲息密度及年度變化

Tab.6 Density and annual changes of macrofauna in different transects

注: 棲息密度單位為ind./m2

對各斷面大型底棲動物棲息密度組成進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各主要生物類群物種組成進行檢驗, 2013年結(jié)果顯示列上的=2.9014,=0.0787>0.05, 差異不顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=3.8263,=0.0511>0.05, 差異不顯著, 這說明大型底棲動物棲息密度的組成在不同生境差異不顯著。

2.4 大型底棲動物群落特征指數(shù)

根據(jù)Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)(′)、Pielous種類均勻度指數(shù)()、Margalef種類豐富度指數(shù)()和Simpson優(yōu)勢度()顯示, 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均以光灘最大。豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都以紅樹林區(qū)>互花米草區(qū)>光灘, 這一特征與不同生境類型物種數(shù)水平分布變化趨勢相吻合。兩條互花米草斷面間比較, 2013和2014兩個年度, 生物樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均以MCH1(云淡)>MCH2(飛鸞)(表7)。

對各斷面大型底棲動物群落特征值組成進行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析, 以檢驗水平α=0.05下對各主要生物類群物種組成進行檢驗, 2013年結(jié)果顯示列上的=423.18,=1.97×10-12<0.01, 差異極顯著, 2014年結(jié)果顯示列上的=94.905,=1.26×10-8<0.01, 差異極顯著, 這說明大型底棲動物群落特征值在不同生境差異極顯著。

表7 不同生境大型底棲動物群落不同季節(jié)的物種多樣性指數(shù)

Tab.7 The species diversity indices of macrofauna communities in different habitats

2.5 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性

2.5.1 群落結(jié)構(gòu)相似性 根據(jù)等級CLUSTER聚類分析結(jié)果, 5條斷面大型底棲動物群落分成3組, 群落結(jié)構(gòu)組成相似的聚成一組: 群落A為光灘斷面; 群落B包括HSH1和HSH2兩條斷面, 兩條斷面位置相近且生境相同, 群落結(jié)構(gòu)較為相似; 群落C包括MCH1(云淡)和MCH2(飛鸞)兩條斷面, 兩條斷面位置相近且生境相同, 群落結(jié)構(gòu)較為相似。群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果表明, 三種生境大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似度與生境類型密切相關(guān), 其中, 兩條互花米草斷面的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的相似度最高約為50, 兩條紅樹林?jǐn)嗝娴拇笮偷讞珓游锶郝浣Y(jié)構(gòu)的相似度為35, 三種生境之間的相似度非常低, 群落結(jié)構(gòu)差異較大(圖2)。

圖2 大型底棲動物年平均CLUSTER聚類分析

2.5.2 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性 應(yīng)用密度生物量比較法(ABC曲線法)對3種生境大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行分析, 結(jié)果表明: 光灘大型底棲動物群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于豐度上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 2013年度紅樹林區(qū)大型底棲動物群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定, 2014年度, 生物量優(yōu)勢度曲線在末端有部分重疊, 群落結(jié)構(gòu)受到輕微擾動; 云淡互花米草區(qū)(MCH1)群落生物量優(yōu)勢度曲線始終位于豐度上方, 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 飛鸞互花米草區(qū)(MCH2)群落生物量優(yōu)勢度曲線與密度曲線相互交叉, 群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定, 總體而言, 互花米草區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定(圖3)。

2.6 大型底棲動物與沉積物因子相關(guān)性分析

對大型底棲動物物種數(shù)、平均棲息密度、平均生物量與對應(yīng)的沉積物理化因子進行Pearson相關(guān)性分析, 結(jié)果顯示, 大型底棲動物物種數(shù)、平均棲息密度與沉積物環(huán)境因子均無顯著線性相關(guān)關(guān)系, 大型底棲動物平均生物量與硫化物含量的相關(guān)系數(shù)=0.539,=0.038<0.05, 表明二者間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系, 即每個調(diào)查站位平均生物量的差異主要和沉積物中硫化物含量顯著相關(guān)(表8)。

3 討論

通過比較不同生境間大型底棲動物物種數(shù), 紅樹林區(qū)(40)>互花米草區(qū)(37)>光灘(26), 可以推測, 互花米草入侵紅樹林后大型底棲動物物種數(shù)稍有下降, 但是入侵光灘后物種數(shù)有所增加, 可能是因為互花米草入侵增加了光灘的復(fù)雜性, 也可能因為互花米草的庇護, 減少了涉禽對大型底棲動物的捕食, 從而增加了大型底棲動物數(shù)量(Lana, 1991; Daehler, 1996; Engle, 1999; 沈永明等, 2013)。大型底棲動物物種數(shù)、平均棲息密度、平均生物量與沉積物理化因子Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示, 大型底棲動物物種數(shù)、平均棲息密度與沉積物理化因子的無顯著線性相關(guān)關(guān)系, 大型底棲動物平均生物量與硫化物含量顯著正相關(guān), 且調(diào)查站位離岸的距離對硫化物和有機質(zhì)含量影響極顯著, 從而造成各斷面各站位大型底棲動物生物量組成差異極顯著。

應(yīng)用密度生物量比較法(ABC曲線法)對3種生境大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行分析, 結(jié)果表明: 光灘群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定; 互花米草入侵后, 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)受到擾動變得不穩(wěn)定, 一方面主要是因為互花米草發(fā)達的根系促進了根和根區(qū)的可利用性(Lana, 1992), 微生境的改變?yōu)榈茁裥蜔o脊椎動物的生存提供了有利的生存環(huán)境(Netto, 1997); 另一方面, 互花米草是一種強泌鹽植物, 可降低土壤鹽分含量, 從而導(dǎo)致適宜于生活在淡咸水中的雙齒圍沙蠶大量繁殖, 降低了原有大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

本研究結(jié)果顯示, 互花米草入侵后大型底棲動物物種多樣性指數(shù)都有所下降, 這可能與互花米草入侵形成較為密閉的空間環(huán)境, 其發(fā)達的根系不利于大型底棲動物的攝食行為有關(guān), 同時研究也發(fā)現(xiàn)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 優(yōu)勢物種差異顯著, 這與朱曉君等(2003)和陳中義等(2005)研究結(jié)果一致, 他們通過比較互花米草鹽沼與其它鹽沼, 發(fā)現(xiàn)大型底棲動物功能群的物種豐富度和多樣性較低, 種類組成存在顯著差異, 同時顯著改變了營養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)(朱曉君等, 2003; 陳中義等, 2005)。而王安安等(2014)結(jié)果顯示雖然互花米草入侵紅樹林濕地后, 大型底棲動物多樣性沒有顯著差異, 但物種組成和群落結(jié)構(gòu)已有明顯不同。

圖3 大型底棲動物群落豐度生物量復(fù)合k-優(yōu)勢度曲線

表8 大型底棲動物生物參數(shù)與沉積物環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Tab.8 The Spearman rank correlations between benthos biotic parameters and environmental variables

注: *表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

除此之外, 還有相當(dāng)多的研究認(rèn)為互花米草發(fā)育階段不同, 其群落密度不同, 它們對底棲動物群落結(jié)構(gòu)和組成的影響是動態(tài)的, 在互花米草入侵初始階段, 其群落密度較低, 這時入侵地大型底棲動物生物多樣性、棲息密度和豐富度較鄰近光灘有所增加(Hedge, 2000), 而當(dāng)互花米草入侵達到繁盛階段時, 結(jié)果相反(趙永強等, 2009)。互花米草入侵江蘇濱海濕地后, 在初期會因土壤有機質(zhì)提升而促進多毛類動物生長, 導(dǎo)致多樣性相比光灘有所升高, 但入侵后期則因促淤作用導(dǎo)致原本更適宜光灘生存的雙殼類、部分腹足綱動物消失, 動物群落多樣性逐漸降低(仇樂等, 2010)。Neira等(2007)得到類似的結(jié)果, 入侵8—10年的互花互花米草內(nèi)物種組成及多樣性均與光灘無差異, 入侵15年的互花米草內(nèi)底棲動物棲息密度和生物量雖與光灘無差異, 但物種組成已發(fā)生變化, 入侵長達30年的互花米草內(nèi), 底棲動物豐富度和多樣性均比光灘顯著下降(Neira, 2007)。溫州靈昆島和廣西北海濱海濕地的研究結(jié)果均顯示, 在入侵初期階段對底棲動物群落的影響更為復(fù)雜, 物種數(shù)和生物量可能會有所升高, 但隨著入侵時間的延長, 5年和20年入侵樣地內(nèi), 底棲動物生物量和多樣水平會呈現(xiàn)下降的趨勢(Ge, 2012; 趙彩云等, 2014)。謝志發(fā)等(2008)則認(rèn)為大型底棲動物群落的物種豐富度和多樣性只是在互花米草鹽沼發(fā)育初期處于較低的水平。隨著時間的推移, 會逐步形成新的大型底棲動物群落, 其物種豐富度和多樣性逐漸上升, 并可能高于原有的水平(謝志發(fā)等, 2008)。在本研究中MCH1(云淡)斷面互花米草植株的高度較高, 且分布較密集, 該處土壤水分較少, 互花米草多倒伏, 且開花較早, MCH2(飛鸞)斷面互花米草花期正盛之時, MCH1(云淡)該處互花米草的花蕾已枯萎, 本研究的結(jié)果與謝志發(fā)等(2008)更為接近, 互花米草入侵初期, 大型底棲動物物種多樣性指數(shù)有所降低, 隨著時間的推移, 物種多樣性逐漸上升, 當(dāng)互花米草入侵達到年內(nèi)繁盛階段時, 物種多樣性數(shù)值也達到較大值。但是本研究僅反映2013和2014兩個年度三沙灣互花米草入侵對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響, 要從時間尺度上較全面反映互花米草入侵對三沙灣大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響, 還需要繼續(xù)定點定時的長期跟蹤監(jiān)測。

4 結(jié)論

互花米草入侵是當(dāng)前中國濱海濕地面臨的嚴(yán)重威脅之一(陳中義等, 2004; An, 2007; Zhang, 2012; 馮建祥等, 2018), 互花米草的入侵會影響原有的生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、植被演替、潮灘地貌格局、土壤沉積過程、生物化學(xué)地球循環(huán)過程中營養(yǎng)物質(zhì)累積, 甚至改變原有生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。大型底棲動物類群是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 且對環(huán)境變化敏感, 互花米草入侵可以改變底泥的理化性質(zhì), 這些特征的改變在一定程度上也影響著大型底棲動物群落結(jié)構(gòu), 因此大型底棲動物常常用來評價互花米草入侵的生態(tài)影響?；セ撞萑肭謪^(qū)域的原生植被狀況、入侵的潮位、入侵階段、互花米草植株生長密度差異等均會對大型底棲動物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、攝食特征等造成影響。在不同時間和空間尺度上進一步深入研究三沙灣互花米草入侵對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響, 可為客觀評價三沙灣互花米草的生態(tài)作用和有效防治互花米草擴散提供理論參考。

附錄 三沙灣大型底棲動物種名錄