肖云路 肖 寧 曾曉起①

南海蝶參科(棘皮動物: 海參綱: 平足目)一新記錄屬和一新記錄種*

肖云路1肖 寧2①曾曉起1①

(1. 中國海洋大學(xué) 海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所 青島 266003; 2. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室 青島 266071)

通過整理近年來中國科學(xué)院海洋研究所采集的深海海參標(biāo)本, 發(fā)現(xiàn)了“蛟龍”號載人潛水器在南海珍貝海山水深2463m處采集的1號蝶參科標(biāo)本, 經(jīng)鑒定為一個新記錄屬底游參屬Théel, 1882的一個新記錄種西伯加底游參Sluiter, 1901。西伯加底游參與底游參屬其他物種的顯著差異在于其背部有5—6對大疣, 沿背部步帶區(qū)近乎對稱的排列為兩行。本文對新記錄種的外部形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)的描述, 與該種的模式標(biāo)本進(jìn)行了分類學(xué)討論, 提出背部大疣的數(shù)量及排列方式為該屬物種區(qū)分的重要依據(jù)。在對骨片進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)研究時發(fā)現(xiàn), 該種背部疣足的骨片與背部和腹部體壁骨片在大小、中央突起的高度和分叉部位上有較大差異, 此前的報道未對疣足骨片進(jìn)行過描述, 本文對此進(jìn)行了補充。

深海海參; 蝶參科; 底游參屬; 新記錄; 珍貝海山

海參綱動物種類繁多, 全球共有1700余種, 以印度-西太平洋區(qū)系為主(WoRMS Editorial Board, 2019), 我國共有15科58屬147種(廖玉麟等, 2011)。國內(nèi)對海參綱的分類學(xué)研究主要集中在近海淺水區(qū), 過去幾十年, 由于深海探測能力的欠缺, 我國對深海海參動物分類學(xué)研究幾乎處于空白階段, 蝶參科僅報道了蝶參屬的1種, 長尾蝶參Théel, 1882, 該種為世界廣布種, 在我國首次發(fā)現(xiàn)于南海深海海域(廖玉麟, 1997)。直到近幾年我國設(shè)計建造出以“科學(xué)”號綜合科學(xué)考察船和“蛟龍”號載人潛水器為代表的先進(jìn)裝備, 具備了深海進(jìn)入、深海探測、深海樣品獲取的能力, 我們才得以觀測和采集到更多的深海海參種類。作者對近幾年采集的蝶參科標(biāo)本進(jìn)行整理分類時, 發(fā)現(xiàn)了這一南海新紀(jì)錄屬種, 本文基于其外部形態(tài)特征、骨片的超微結(jié)構(gòu)研究和水下原位照片對該屬種進(jìn)行報道。

底游參屬, 隸屬于海參綱Holothuroidea、平足目Elasipodida、蝶參科Psychropotidae。該屬主要分布于熱帶西太平洋、南印度洋和大西洋海域, 通常生活在600—8000m的深海(Théel, 1882; Ludwig, 1893; Perrier, 1896; Sluiter, 1901a, b; Koehler, 1905; Hansen, 1975; Gebruk, 2008; Rogacheva, 2009; Martinez, 2014; Li, 2018; Xiao, 2018)。19世紀(jì)80年代, Théel(1882)建立了底游參屬, 以模式底游參Théel, 1882作為模式種對該屬進(jìn)行了首次描述。隨后, Ludwig(1893)、Perrier(1896)和Koehler等(1905)發(fā)現(xiàn)并描述了3個新種。到20世紀(jì)70年代, Hansen(1975)對蝶參科進(jìn)行了全面系統(tǒng)的修訂, 共描述了底游參屬8種, 其中包括他發(fā)現(xiàn)的2個新種。在此之后, 關(guān)于底游參屬分類學(xué)方面僅有零星的報道(Gebruk, 2008; Rogacheva, 2009; Martinez, 2014; Li, 2018; Xiao, 2018)。目前, 全球共發(fā)現(xiàn)和報道了底游參屬的14個有效種(WoRMS, 2019), 其中5種分布于熱帶西太平洋海域(表1)。

表1 熱帶西太平洋海域的底游參屬種類及世界分布

Tab.1 Species of Benthodytes recorded from tropical western Pacific waters and their distributions

1 材料與方法

標(biāo)本采集于2017年4月“蛟龍”號試驗性應(yīng)用航次(大洋38航次), 位于南海中部的珍貝海山, 水深2463m?！膀札垺碧栐谡{(diào)查過程中通過高清攝像機(jī)對標(biāo)本的原位生境進(jìn)行了記錄, 使用間距為11cm的兩個激光點來測量距離。標(biāo)本采集到船上后用70%酒精固定, 現(xiàn)存放于中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館(Marine Biological Museum, MBM)。

通過兩個激光點的間距測量出標(biāo)本在原位生境中的體長、體寬等數(shù)據(jù), 用掃描電子顯微鏡(SEM)對海參骨片進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)研究, 從標(biāo)本的背部、腹部和疣足上分別切取5×5mm的組織, 分別放入1.5mL離心管中, 滴加1mL的15%次氯酸鈉溶液消化, 消化完全后將骨片在蒸餾水中反復(fù)漂洗幾次, 再轉(zhuǎn)移到95%乙醇中風(fēng)干。用離子濺射儀(日立E-1010)對骨片噴金, 然后在掃描電鏡(日立S-3400N)下觀察。

2 結(jié)果與討論

平足目Order Elasipodida Théel, 1882

蝶參亞目Suborder Psychropotina Hansen, 1975

蝶參科Family Psychropotidae Théel, 1882

底游參屬GenusThéel, 1882

模式種Théel, 1882

特征: 身體延長呈圓筒狀, 有的種類很扁平。體壁厚, 呈膠狀。無不成對的背部附屬物?？诟刮? 有環(huán)口疣。肛門背位。腹中部有管足, 管足在腹面周圍相連, 形成邊緣。觸手柔軟可伸縮。骨片為十字形體或桿狀體。石灰環(huán)由分散的網(wǎng)狀組織構(gòu)成。

討論: 蝶參科的3個屬, 分別為底游參屬、靈魂參屬和蝶參屬, 都是在1882年由Théel建立。能夠明顯區(qū)別底游參屬與另外兩個屬的特征是肛門的位置、有無不成對的背部附屬物和環(huán)口疣(Hansen, 1975)。本文是該屬在中國海域的首次報道。

西伯加底游參Sluiter, 1901 (圖1, 圖2)

Sluiter, 1901a: 17-18; 1901b: 55-58, pls. I: 1-2, IX: 11, X: 1.

Sluiter, 1901a: 19-20; 1901b: 59-60, pls. IV: 4, IX: 10; Heding, 1940: 367.

模式產(chǎn)地: 印度尼西亞

標(biāo)本采集地: 南海(珍貝海山)

研究材料: 1個標(biāo)本(MBM286090), 南海珍貝海山, 采集號JL201701, 潛次Dive136 (14°59.23′N, 116°32.61′E), 泥沙底質(zhì), 水深: 2463m, 2017年4月采集。

形態(tài)描述: 根據(jù)原位生境圖測量出標(biāo)本體長為33cm, 寬度為7cm。用70%酒精固定數(shù)天后的標(biāo)本體長18cm, 寬度為6.5cm。身體呈圓柱形, 整體寬度幾乎相同, 前端和后端稍窄, 背部隆起, 腹部扁平。生活時和固定后的標(biāo)本(圖1a, b)背面和腹面的體色均為暗紫色。身體的邊緣窄, 可收縮。背部有5對大而明顯的疣足(圖1a, c), 表面具有許多顆粒狀的突起, 圓錐形, 向上逐漸變細(xì), 末端不分叉。沿背部步帶區(qū)幾乎對稱的排列為兩行, 第2對疣足與第1對的間距較小, 后3對的間距逐漸增大。第1對和最后1對疣足的長度稍短, 其他3對疣足的長度近似相等, 約5cm?？谖挥诟姑? 有環(huán)口疣, 腹中部有管足, 均勻分布為兩列, 肛門在身體背面的末端。用70%酒精固定后, 標(biāo)本嚴(yán)重收縮, 因此很難確定觸手和腹中部管足的具體數(shù)量。

圖1 西伯加底游參Benthodytes sibogae Sluiter, 1901 (標(biāo)本號: MBM286090)

注:a. 海參個體原位生境圖, b. 用70%酒精固定后的標(biāo)本, c. 手繪圖背面觀。比例尺: 6cm

背部骨片(圖2a, b)為典型的4臂十字形體, 具有二分叉的中央突起, 從二分之一處開始分叉。體臂長400—700μm, 稍向下彎曲, 向末端逐漸變細(xì)。近末端超過一半的部位上有小棘, 各個體臂接近中央突起的部位較為光滑。中央突起高度為300—450μm, 兩個叉上都環(huán)繞著小棘, 未分叉的部位較為光滑。背部疣足的骨片(圖2c, d)為4臂十字形體, 具有非常壯且高的中央突起, 在末端二分叉。體臂長為100—150μm, 稍向下彎曲, 幾乎整個體臂上環(huán)繞著圓錐形的棘, 比背部十字形體體臂上的棘更大更密集, 各個體臂接近中央突起的部位較為光滑。中央突起的高度為260—300μm, 至少為體臂長度的2倍, 突起上只有靠近基部約四分之一的部位光滑無棘, 其余部位和兩個叉上都環(huán)繞著和體臂上相似的圓錐形棘。腹部骨片(圖2e—l)的十字形體除二分叉外還具有三分叉和不分叉的中央突起, 一些十字形體的中央突起已經(jīng)退化。十字形體臂長為180—550μm, 部分十字形體(圖2e)的體臂上長有側(cè)枝, 一些中央突起退化的十字形體(圖2l)僅在末端具有少量的棘。

地理分布: 南海, 印度尼西亞。水深694—2798m。

3 討論

原始描述中, 西伯加底游參Sluiter, 1901和具刺底游參Sluiter, 1901在背部大疣的數(shù)量和排列方式上相似。Hansen(1975)對原始文獻(xiàn)描述的7個標(biāo)本進(jìn)行了重新檢查, 認(rèn)為具刺底游參是西伯加底游參的同物異名。

圖2 西伯加底游參Benthodytes sibogaeSluiter, 1901骨片的掃描電鏡圖

注:a—b: 背面, c—d: 疣足, e—l: 腹面。比例尺: 300μm

本文研究的標(biāo)本(以下簡稱南海標(biāo)本)與西伯加底游參和具刺底游參的模式標(biāo)本在背部大疣的數(shù)量、排列方式以及背部體壁的骨片特征上均相似, 不同點是南海標(biāo)本背部疣足末端不分叉, 而西伯加底游參和具刺底游參兩種模式標(biāo)本的疣足末端則存在二分叉或三分叉。在原始文獻(xiàn)中, Sluiter(1901b)提到個體小的標(biāo)本背部疣足保存得較好, 他猜測疣足的末端產(chǎn)生分叉是因為采集過程中或采集之后受到了人為因素的影響。Hansen(1975)對標(biāo)本進(jìn)行重新檢查后, 判斷疣足的末端分叉是一種假象。作者認(rèn)為海參背部疣足的形態(tài)是不穩(wěn)定的, 南海標(biāo)本經(jīng)過酒精固定后(圖1b), 背部疣足收縮成了與固定前完全不同的肉狀突起, 因此背部疣足的形態(tài)會因外部環(huán)境的變化而發(fā)生改變, 其末端是否分叉不能作為區(qū)分種的依據(jù)。具刺底游參的模式標(biāo)本和南海標(biāo)本的身體邊緣寬度不同, 前者身體邊緣很寬, 而后者的邊緣則相對較窄。Hansen(1975)認(rèn)為在其他外部形態(tài)特征和骨片特征均相似的情況下, 標(biāo)本之間身體邊緣寬度的差異可能是邊緣不同程度的收縮或個體變異造成的。作者認(rèn)同他的觀點, 認(rèn)為邊緣寬度在不同個體之間會存在變化, 所以南海標(biāo)本和具刺底游參的模式標(biāo)本在邊緣寬度上的差異很可能屬于種內(nèi)變異, 不能作為區(qū)分種的依據(jù)。本研究認(rèn)為對底游參屬物種進(jìn)行區(qū)分的重要依據(jù)應(yīng)是背部大疣的數(shù)量及排列方式。

作者在對海參骨片進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)研究時發(fā)現(xiàn), 背部疣足的骨片與背部和腹部體壁骨片在大小、中央突起的高度和分叉部位上均有差異。該種此前的報道未對疣足的骨片進(jìn)行過描述, 本文對此進(jìn)行了補充。

4 結(jié)論

本文首次報道了采自南海珍貝海山蝶參科的一新紀(jì)錄屬底游參屬和一新紀(jì)錄種西伯加底游參, 文中詳細(xì)描述了該種的外部形態(tài)特征和內(nèi)部骨片的超微結(jié)構(gòu), 補充了背部疣足的骨片特征, 比較了南海標(biāo)本與西伯加底游參和其同物異名具刺底游參兩種模式標(biāo)本的差異, 推斷出標(biāo)本背部大疣的數(shù)量及排列方式是該屬物種區(qū)分的重要依據(jù)。該標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步擴(kuò)大了西伯加底游參在西太平洋的分布范圍, 對研究南海深海的底棲生物多樣性與地理分布格局及其在深海中的區(qū)系地位具有重要價值。

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NEW RECORDS OF A GENUS AND A SPECIES OF PSYCHROPOTIDAE (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA: ELASIPODIDA) FROM THE SOUTH CHINA SEA

XIAO Yun-Lu1, XIAO Ning2, ZENG Xiao-Qi1

(1. Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

A psychropotid species,Sluiter, 1901, collected from Zhenbei Seamount from the South China Sea (at the depth of 2463m) was recognized when identifying the deep-sea specimens housed in Marine Biological Museum, Chinese Academy of Sciences. This is the first species recorded from Chinese waters within genusThéel, 1882. Detailed descriptions of its external feature were provided.is significantly different from other species ofin having five or six pairs of large dorsal papillae arranged in two rows along the dorsum and evenly distributed. Observation of the ultra structure showed that the deposits of papillae differed from those of dorsal and ventral in size and height of the central apophyses, and the bifurcate positions of apophyses. In addition, the morphological characters of papillae deposits were illustrated for the first time. The taxonomic status of this species was compared with the type materials ofSluiter, 1901 andSluiter, 1901. It shows that the number and arrangement of large papillae are important taxonomic features in diagnosing species of.

deep-sea holothurians; Psychropotidae;; new record; Zhenbei Seamount

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源計劃, KFJ-BRP-017-38號; 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室鰲山科技創(chuàng)新計劃項目, 2016ASKJ05號; 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)A類專項, XDA22050203號。肖云路, 碩士研究生, E-mail: yunluxiao@126.com

肖 寧, 博士, E-mail: xiao_ning12103007@126.com; 曾曉起, 碩士生導(dǎo)師, 教授, E-mail: zengxq@ouc.edu.cn

2019-12-30,

2020-01-21

Q915.821+.6

10.11693/hyhz20191200283