皂苷是植物機(jī)體產(chǎn)生的免受病原體攻擊或食草動物捕食的防御類化合物，由非糖部分的苷元和糖配基組成，通常分為甾體皂苷和三萜皂苷兩大類。豆科藥用模式植物蒺藜苜蓿合成的三萜皂苷（包括溶血性皂苷和非溶血性皂苷）以數(shù)十種特異代謝物在機(jī)體不同組織器官中富集。

茉莉酸是調(diào)控植物防御反應(yīng)的重要激素。在蒺藜苜蓿中，由茉莉酸激活的三萜皂苷活化調(diào)節(jié)因子TSAR1和TSAR2可分別誘導(dǎo)非溶血性皂苷和溶血性皂苷生物合成基因的轉(zhuǎn)錄。然而，轉(zhuǎn)錄因子TSAR在茉莉酸信號通路中的作用機(jī)制仍不清楚。

最近，比利時(shí)根特大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)鑒定了一個(gè)種子特異性三萜皂苷轉(zhuǎn)錄因子TSAR3，它對蒺藜苜蓿種子溶血性皂苷的生物合成具有積極的調(diào)節(jié)作用。研究人員基于蒺藜苜蓿種子發(fā)育的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，對TSAR3進(jìn)行了基因共表達(dá)分析，鑒定出候選基因CYP88A13。該基因編碼細(xì)胞色素P450，負(fù)責(zé)催化苜蓿酸C-16α位置羥基化，形成贊希酸（zanhic acid），這是蒺藜苜蓿溶血性皂苷生物合成的最后一步。通過進(jìn)一步的共表達(dá)分析，研究者又鑒定出兩種尿苷二磷酸糖基轉(zhuǎn)移酶UGT73F18和UGT73F19。在酵母和煙草中表達(dá)時(shí)，這兩種酶可使C-3位置上的溶血性皂苷元糖基化。研究人員還發(fā)現(xiàn)，已鑒定的皂苷生物合成酶基因在蒺藜苜?；蚪M上常常表現(xiàn)為重復(fù)簇狀排列，該特征在糖基轉(zhuǎn)移酶編碼基因中尤為明顯，這或許是皂苷代謝進(jìn)化的驅(qū)動力之一。