張志鵬,朱凱,鄒劍秋,張飛,柯福來,王艷秋
(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所,遼寧沈陽110161)
甜高粱(Sorghum bicolor(L.)Beauv)是粒用高粱的一個變種,其莖稈液汁豐富,含糖量高,抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄,是重要的可再生能源作物,同時也是重要的糖料、飼料作物[1],在世界范圍內(nèi)受到廣泛的重視[2]。甜高粱為短日照C4 植物,生長能力強,有“高能作物”之稱,有利于促進邊際性土地增產(chǎn)增效[3]。
親本材料在生物產(chǎn)量、含糖量和抗性方面的突破是得到高產(chǎn)、高糖、多抗甜高粱雜交種的基礎(chǔ)[4~6]。親本配合力好是選育優(yōu)質(zhì)雜交種的基礎(chǔ),配合力表現(xiàn)優(yōu)異的親本或品系選育出優(yōu)異雜交種的概率顯著提高,因而眾多育種者都將配合力作為衡量親本是否具有利用價值的主要參數(shù)[7,8]。農(nóng)藝性狀是評價雜交種的直接手段,利用農(nóng)藝性狀選擇育種是最直接的育種方法?;謴?fù)系是組配雜交高粱不可或缺的組成部分,恢復(fù)系性狀與配合力的提高是高粱雜交種更新?lián)Q代的保證,因此優(yōu)良恢復(fù)系選育是推動高粱雜交種抗性與雜種優(yōu)勢提高的主要動力。
因此,本文通過對3 個甜高粱恢復(fù)系與8 個甜高粱不育系的主要性狀進行配合力及遺傳力分析,以期通過科學(xué)、準(zhǔn)確的評價分析生物量、株高、莖粗、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率、倒折率等主要農(nóng)藝性狀的遺傳特性,為選育優(yōu)良的雜交甜高粱新品種提供數(shù)據(jù)支撐。
試驗材料以8 個自選不育系7050A2、LS3A1、LA1-16、654A3、7409A1、L4-A3、9198A3、TX3989E為母本,以3 個自育甜高粱恢復(fù)系LTR108、M81-E/ICSV298、LN2 為父本。
2017 年秋于遼寧省海南南繁基地,利用8 個不育系和3 個恢復(fù)系,按照不完全雙列雜交(NCII 設(shè)計)組配24 個雜交組合。2018 年春于遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地進行田間性狀測定,試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,3 次重復(fù),每小區(qū)行長4 m,4 行,行距 0.6 m,株距22 cm。
生物產(chǎn)量:成熟期,每小區(qū)去邊行選中間2 行(取樣面積4.8 m2)用數(shù)顯電子秤稱重,保留整數(shù)。
含糖錘度:蠟熟期,整株榨汁,用PAL-1 型糖度計測定汁液含糖錘度。
莖汁出汁率:在蠟熟期每小區(qū)隨機取10 株樣本,去葉片、根部、穗部后,用榨汁機整株壓榨2 次后的出汁量所占比重。
傾斜率:指0°<傾斜角度≤15°的植株占總株數(shù)的百分率。
倒折率:指傾斜角度≥45°的植株與倒折植株之和占總株數(shù)的百分比,倒折率=(傾斜角度≥45°的植株數(shù)+倒折植株數(shù))/總株數(shù)×100%。
利用Excel 2010 和SPSS18.0 進行統(tǒng)計分析,估算各性狀的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)和群體遺傳參數(shù)。
對3 個恢復(fù)系及其8 個異質(zhì)細胞質(zhì)不育系組配的24 個組合F1 代7 個性狀進行方差分析,各性狀差異均達極顯著差異(表1)。對主要農(nóng)藝性狀配合力的方差分析表明,不育系只有莖汁出汁率差異極顯著,恢復(fù)系生物量、株高、莖粗、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率、倒折率等性狀均呈顯著或極顯著差異,說明恢復(fù)系基因型差異是決定雜交種各性狀間差異的主要因素[9,10]??梢?,在甜高粱雜交選育過程中,恢復(fù)系的選擇及應(yīng)用尤為重要,應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo),科學(xué)合理地利用親本資源選配雜交組合。
表1 主要農(nóng)藝性狀方差分析(F 值)Table 1 Variance analysis of main agronomic traits(F value)
2.2.1 恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀一般配合力分析
從表 2 可以看出,在恢復(fù)系中,LTR108 的生物量、株高、莖粗、莖汁出汁率、含糖錘度等農(nóng)藝性狀GCA 相對效應(yīng)值為正值,極顯著高于M81-E/ICSV298、LN 2,后兩者的一般相應(yīng)值均為負值;LTR108 傾斜率和倒折率的GCA 相對效應(yīng)值為負值,而 M81-E/ICSV298、LN 2 為正值,表明 LTR108恢復(fù)系在抗倒伏方面優(yōu)于其他兩個。以上結(jié)果表明,恢復(fù)系LTR108 能夠提高生物量,增加莖高和莖粗,提高莖汁出汁率和含糖錘度,降低傾斜率和倒折率,是綜合性狀理想的親本材料[11~14]。
2.2.2 不育系主要農(nóng)藝性狀一般配合力分析
8 個甜高粱不育系7 個被測性狀中,生物量、株高、莖粗、莖汁出汁率、含糖錘度等農(nóng)藝性狀GCA相對效應(yīng)值為正值的是L4-A3。同時,其傾斜率和倒折率效應(yīng)值為負,是綜合性狀理想的不育系材料。生物量性狀GCA 相對效應(yīng)值最高為9198A3(402.13),TX3989E 為最低(-665.43);株高性狀GCA 相 對 效 應(yīng) 值 以 654A3為 最 高(19.69),TX3989E 為最低(-20.51);莖粗性狀 GCA 相對效應(yīng) 值 以 7050A2最 高(0.07),TX3989E 為 最 低(-0.14);莖汁出汁率性狀GCA 相對效應(yīng)值以7050A2為最高(3.12),TX398 9E 最低(-6.26);含糖錘度性狀GCA 相對效應(yīng)值以LS3A1為最高(0.44),LA1-16 最低(-0.87);傾斜率性狀 GCA相對效應(yīng)值以 TX398 9E 為最高(8.29),LS3A1最低(-5.12);倒折率性狀GCA 相對效應(yīng)值以TX3989E 為 最 高(8.18),7409A1為 最 低(-4.16)(表 3)。
表2 恢復(fù)系農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)Table 2 General combining ability effect of the main agronomic traits of the restorer lines
因而,如果僅考慮單一性狀選擇親本材料,不育系9198A3是增加生物量的理想親本材料;不育系654A3是增加株高的理想親本材料;不育系L4-A3是增加莖粗的理想親本材料;不育系7050A2是增加莖汁出汁率的理想親本材料;不育系LS3A1是增加含糖錘度的理想親本材料;不育系LS3A1是降低傾斜率的理想親本材料;不育系L4-A3是降低倒折率的理想親本材料。
表3 不育系主要農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)Table 3 General combining ability effect of main agronomic traits of sterile lines
在高產(chǎn)組合育種中,特殊配合力也是選育品種的一個重要參考指標(biāo)。由表4 可知,本試驗組配的雜交組合,其農(nóng)藝性狀的SCA 效應(yīng)值差異較大。有13 個組合的生物量SCA 效應(yīng)值為正值,其中以LA1-16/LTR108 組合的 SCA 效應(yīng)值最高(663.53)。株高SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為正值的組合11 個,其中以654A3/LTR108 組合的SCA 效應(yīng)值最高(39.96);莖粗SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為正值的組合13 個,其中以LA1-16/LTR108 組合的 SCA 效應(yīng)值最高(0.14);莖
由表5 可知,莖粗的一般配合力方差最高,為59.81%,表明該性狀以加性基因效應(yīng)為主。生物汁出汁率SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為正值的組合13 個,其中以TX3989E/M81-E/ICSV298 組合的SCA 效應(yīng)值最高(6.26);含糖錘度SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為正值的組合 13 個,其中以 7050A2/M81-E/ICSV298 組合的 SCA 效應(yīng)值最高(0.57);傾斜率 SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為負值的組合13 個,其中以TX3989E/M81-E/ICSV298 組合的 SCA 效應(yīng)值最低(-10.43);倒折率SCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為負值的組合9 個,其中以TX3989E/M81-E/ICSV298 組合的 SCA 效 應(yīng) 值 最低(-9.29)。量、株高、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率和倒折率的特殊配合力較高,分別為75.5%、55.21%、88.73%、94.99%、62.67%、70.69%,表明這些農(nóng)藝性狀以非加性基因作用為主。從遺傳力上看,親本系生物量、株高、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率、倒折率的廣義遺傳力均在85%以上,表現(xiàn)較高;而狹義遺傳力較低[15]。
表4 各組合主要農(nóng)藝性狀特殊配合力相對效應(yīng)值Table 4 Special combining ability effect value of main agronomic traits of each combination
配合力是雜種優(yōu)勢利用中反應(yīng)親本應(yīng)用價值的主要指標(biāo),配合力高的親本材料組配出優(yōu)良雜交種的可能性顯著提高。本試驗結(jié)果表明,參試甜高粱3 個恢復(fù)系中LTR108 自身農(nóng)藝性狀優(yōu)良,不僅一般配合力效應(yīng)值高,特殊配合力效應(yīng)值也有較高表現(xiàn)。此研結(jié)論與周福平等[8]的究研究結(jié)果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合LA1-16/LTR108 和 654A3/LTR108 是生物量、株 高 、莖粗、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率和倒折率等綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的雜交組合,遺傳了恢復(fù)系LTR108 的優(yōu)良性狀。此研究結(jié)果與張曉娟等[16]的結(jié)論相吻合,但與王艷秋等[17]的研究結(jié)果略有差異,可能是因為試驗材料不同所致。此外,從單個性狀的一般配合力分析,不育系9198A3是增加生物量的理想親本材料;不育系654A3是增加株高的理想親本材料;不育系7050A2是增加莖汁出汁率的理想親本材料;不育系LS3A1是增加含糖錘度和降低傾斜率的理想親本材料,也反映了恢復(fù)系LTR108 與多種類型不育系都具有較好的配合力合遺傳力。
表5 主要農(nóng)藝性狀相關(guān)遺傳參數(shù)Table 5 Genetic parameters related to main agronomic traits
此外,在研究的甜高粱7 個主要農(nóng)藝性狀中,與恢復(fù)系LTR108 組配的后代莖粗性狀一般配合力的方差較大,說明該性狀起主要作用的可能是加性效應(yīng),生物量、株高、莖汁出汁率、含糖錘度、傾斜率和倒折率等性狀的特殊配合力效應(yīng)值較大,特殊配合力與變異度有關(guān)系,變異度越大,該親本與其他親本雜交時,出現(xiàn)極端后代的可性越大,如莖汁出汁率、含糖錘度等表現(xiàn)優(yōu)良的654A3/LTR108 雜交組合。
綜上所述,在甜高粱選育時,關(guān)注親本的自身性狀的同時,也要注重親本目標(biāo)性狀的一般配合力和特殊配合力?;謴?fù)系LTR108 能夠提高生物量,增加莖高和莖粗,提高莖汁出汁率和含糖錘度,降低傾斜率和倒折率,是各性狀理想親本材料。