段青青 張自坤 常培培 張祿祺 王靜靜 賀洪軍

(德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 德州 253015)

光是植物進(jìn)行光合作用的主要能量來(lái)源，是誘發(fā)植物生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)分化的環(huán)境信號(hào)之一[1]。 光通過(guò)光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期調(diào)節(jié)植物細(xì)胞、組織、器官的形態(tài)建成、生長(zhǎng)和分化，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。 光合有效輻射中紅光(600～700 nm)和藍(lán)光(400～460 nm)兩個(gè)波段是能夠被葉片吸收進(jìn)行光合作用的主要光譜，且葉綠素吸收紅光的比例大于藍(lán)光[2]，因此在進(jìn)行人工補(bǔ)光時(shí)，通常紅光的占比大于藍(lán)光[3]。 與高壓鈉燈、熒光燈等人工光源相比，發(fā)光二極管(light emitting diode，LED)具有體積小、壽命長(zhǎng)、能效高、光譜可調(diào)、環(huán)境友好等特點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于園藝生產(chǎn)。 研究表明，LED 補(bǔ)光除了能夠促進(jìn)園藝作物的生長(zhǎng)、增強(qiáng)植株光合作用、提高產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)[4-8]，還能影響植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的積累及分配，進(jìn)而調(diào)控植物的生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育[9]。 甜椒(Capsium annuumL.)是我國(guó)設(shè)施栽培的主要蔬菜種類之一，冬春季節(jié)設(shè)施內(nèi)的低溫弱光環(huán)境往往造成甜椒生長(zhǎng)發(fā)育受阻，采用LED 補(bǔ)光能夠促進(jìn)甜椒植株的生長(zhǎng)，提高甜椒產(chǎn)量并改善甜椒的果實(shí)品質(zhì)[10-11]。 礦質(zhì)元素吸收積累量的增加有助于促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高產(chǎn)品品質(zhì)[12-13]。 但關(guān)于LED 補(bǔ)光對(duì)甜椒植株?duì)I養(yǎng)元素積累及分配的研究較少[14-15]。 高比例紅光能增加果實(shí)的產(chǎn)量，而少量藍(lán)光能夠提高果實(shí)的商品性[16]，甜椒結(jié)果期人工補(bǔ)光，以紅光為主添加少量的藍(lán)光可以同時(shí)提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[17-18]。 本試驗(yàn)選擇以紅光為主的不同紅藍(lán)比例的光質(zhì)進(jìn)行補(bǔ)光，以日光溫室甜椒奧黛麗為試材，通過(guò)分析補(bǔ)光光質(zhì)及補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒營(yíng)養(yǎng)元素積累與分配的影響，探究補(bǔ)光調(diào)控的營(yíng)養(yǎng)吸收機(jī)制，旨在為溫室甜椒栽培的設(shè)施光調(diào)控提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年11月至2018年1月在德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院平原科技創(chuàng)新園15 號(hào)日光溫室進(jìn)行。供試甜椒品種為奧黛麗，購(gòu)于山東安信種苗股份有限公司，采用穴盤基質(zhì)育苗，育苗基質(zhì)為草炭∶珍珠巖∶蛭石(體積比7 ∶3 ∶1)，于2017年8月24 日(苗齡45 d)定植于日光溫室內(nèi)。

試驗(yàn)光源為定制LED 植物補(bǔ)光燈，購(gòu)于惠州可道科技股份有限公司，燈具為長(zhǎng)方形，尺寸長(zhǎng)×寬×高為380 mm×280 mm×180 mm，單燈功率100 W，每盞燈由高亮度的紅色(R，630 nm)和藍(lán)色(B，460 nm)燈珠組成。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，因素A 為補(bǔ)光光質(zhì)，設(shè)紅光和藍(lán)光組合R ∶B=2 ∶1(2R1B)、R ∶B=4 ∶1(4R1B)和R ∶B=8 ∶1(8R1B)3 個(gè)光質(zhì)處理；因素B 為補(bǔ)光時(shí)間，設(shè)補(bǔ)光2 h(18:00-20:00)、補(bǔ)光4 h(18:00-22:00)和補(bǔ)光8 h(18:00-02:00)3 個(gè)補(bǔ)光時(shí)間；以不補(bǔ)光處理為對(duì)照(CK)，共計(jì)10 個(gè)處理。 每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為一個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為26 m2(南北6.5 m×東西4 m)，每小區(qū)栽種90 株，小區(qū)隨機(jī)排列。 補(bǔ)光燈懸吊于溫室內(nèi)，每小區(qū)4 支燈，在小區(qū)內(nèi)安裝間距為南北2 m，東西1.3 m，不同小區(qū)間用遮光布進(jìn)行隔離。

甜椒在紅藍(lán)光下的光補(bǔ)償點(diǎn)在45 μmol·m-2·s-1左右[19]，且暗期較低光照強(qiáng)度補(bǔ)光即可對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[20-22]，因此本試驗(yàn)補(bǔ)光光強(qiáng)設(shè)為55 μmol·m-2·s-1，通過(guò)調(diào)節(jié)光源與植物頂端的垂直距離，使各處理到達(dá)幼苗冠層的光量子通量密度相等。 光強(qiáng)及光譜測(cè)定采用PLA-20 植物光照分析儀(杭州遠(yuǎn)方光電信息股份有限公司)，各處理光質(zhì)光譜分布見(jiàn)圖1，補(bǔ)光時(shí)間由定時(shí)器控制。 根據(jù)植株生長(zhǎng)高度適時(shí)調(diào)整光源位置。

甜椒苗于2017年8月24 日定植于溫室，前期光照強(qiáng)，未進(jìn)行補(bǔ)光，隨著溫室內(nèi)光照減弱，補(bǔ)光自11月1 日開(kāi)始，此時(shí)植株處于初果期，株高50±2 cm，莖粗10±1 mm，葉片(葉長(zhǎng)大于2 cm)數(shù)55±3 片，補(bǔ)光至2018年1月30 日結(jié)束，補(bǔ)光周期90 d，之后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，均設(shè)3 次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

圖1 不同光質(zhì)的光譜分布圖Fig.1 Spectral distribution graph of different light qualities

每處理選取5 株甜椒植株，分離地上部(莖、葉、果)和地下部(根)，烘干后測(cè)定各部分干重，稱重后的樣品粉碎，過(guò)80 目篩備用。 采用凱氏定氮法測(cè)全氮(nitrogen，N) 含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)全磷(phosphorus，P) 含 量，采用火焰光度法測(cè)全鉀(potassium，K)含量，采用原子吸收光譜法測(cè)定鈣(calcium，Ca)、鎂(magnesium，Mg)、銅(copper，Cu)、鋅(zinc，Zn)含量[23]。 根據(jù)各器官的干物質(zhì)量及各養(yǎng)分含量計(jì)算單株N、P、K、Ca、Mg、Cu、Zn 積累量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Execl 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用IBM SPSSStatistics 21.0(SPSS Inc，美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，其中，雙因素方差分析通過(guò)主體間效應(yīng)檢驗(yàn)對(duì)兩因素間的交互作用進(jìn)行驗(yàn)證，差異顯著性分析采用Duncan 法進(jìn)行檢驗(yàn)(P＜0.05)，采用Origin8.1 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒干物質(zhì)積累量的影響

補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒的全株干物質(zhì)積累量存在顯著影響，除了光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的干物質(zhì)積累量與CK 無(wú)顯著差異外，其余處理均顯著高于CK(圖2)，即補(bǔ)光顯著促進(jìn)了甜椒干物質(zhì)的積累。 同一補(bǔ)光時(shí)間下，干物質(zhì)積累量隨著紅光比例的增大而升高；同一光質(zhì)下，除2R1B 補(bǔ)光2 h 和4 h 的干物質(zhì)積累量存在顯著差異外，不同補(bǔ)光時(shí)間的干物質(zhì)積累量均無(wú)顯著差異。 雙因素方差分析結(jié)果顯示，補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒干物質(zhì)積累量的影響不顯著(F=1.674，P＞0.05)，而光質(zhì)對(duì)甜椒干物質(zhì)積累量影響顯著(F=99.456，P＜0.05)，且光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒干物質(zhì)積累量存在顯著的交互作用(F=11.041，P＜0.05)。

圖2 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒干物質(zhì)積累量的影響Fig.2 Effects of supplemental light and durations of illumination on dry matter accumulationof single sweet pepper plant

2.2 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒N 吸收積累與分配的影響

元素吸收積累量是元素含量與干物質(zhì)積累量的乘積，因此干物質(zhì)積累量和元素含量共同影響元素積累量的變化。 由表1 可知，甜椒N 積累總量與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)大致相似，即補(bǔ)光顯著增加了甜椒N的總積累量。 不同的是，光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的N 積累總量顯著高于CK，而二者的干物質(zhì)積累量無(wú)顯著差異，主要是因?yàn)楣赓|(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的N 含量高于CK。 2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)的N 積累總量分別為3.02、3.24、3.03 g·plant-1，相互之間差異不顯著；但補(bǔ)光時(shí)間顯著影響N 的積累，補(bǔ)光8、4 h 的N 積累總量分別較補(bǔ)光2 h 高18.02%和9.89%，且光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒N 積累總量存在顯著的交互作用(F=8.385，P＜0.05)。

光質(zhì)對(duì)N 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累量無(wú)顯著影響，補(bǔ)光時(shí)間顯著影響N 在甜椒根、莖、果實(shí)中的積累，且光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)N 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累存在顯著的交互作用。 補(bǔ)光2 h，N 在莖中的積累量高于補(bǔ)光4、8 h；而N 在果實(shí)中的積累量低于補(bǔ)光4、8 h。 從分配比例看，N 在甜椒植株各器官的分配比例從高到低依次為果實(shí)＞葉＞莖＞根，可能是因?yàn)檠a(bǔ)光時(shí)期正是甜椒的結(jié)果期，此時(shí)N 開(kāi)始向生殖器官中轉(zhuǎn)移[24]。 補(bǔ)光2 h 有利于N 向甜椒根、莖、葉中分配，補(bǔ)光4、8 h 有利于N 向甜椒果實(shí)中分配。

表1 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒N 積累與分配的影響Table 1 Effects of supplemental light and durations of illumination on N accumulation and distribution of sweet pepper

2.3 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒P 積累與分配的影響

光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)P 在甜椒各器官積累量影響的雙因素方差分析如表2 所示。 P 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)相似，即除了光質(zhì)2R1B補(bǔ)光2 h 的P 積累總量與CK 無(wú)顯著差異外，其余補(bǔ)光處理的P 積累總量均顯著高于CK。 2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)P 的積累總量分別為0.36、0.37、0.35 g·plant-1，光質(zhì)對(duì)甜椒P 積累總量影響不顯著；但補(bǔ)光時(shí)間對(duì)P 積累總量影響顯著，補(bǔ)光8 h 的P 積累總量為0.42 g·plant-1，分別較補(bǔ)光2、4 h 高40.00%和16.67%，且光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)P 積累總量的影響存在顯著的交互作用(F=7.536，P＜0.05)。

光質(zhì)及補(bǔ)光時(shí)間對(duì)P 在甜椒根和莖中的積累無(wú)顯著影響，但光質(zhì)對(duì)P 在葉中的積累影響顯著，光質(zhì)4R1B 葉中P 的積累量最高，顯著高于光質(zhì)2R1B；光質(zhì)對(duì)P 在甜椒果實(shí)中的積累影響不顯著，但補(bǔ)光時(shí)間顯著影響了P 在果實(shí)中的積累，且補(bǔ)光8 h 果實(shí)的P積累量最高，顯著高于補(bǔ)光4、2 h。 光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)P 在甜椒葉和果實(shí)中的積累存在顯著的交互作用。 P在甜椒各器官中的分配比例從高到低依次為果實(shí)＞葉＞莖＞根，補(bǔ)光2 h 較CK 增加了P 在根、莖、葉中的分配比，降低了P 在果實(shí)中的分配比；補(bǔ)光4、8 h P 在果實(shí)中的分配比明顯高于CK。

表2 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒P 積累與分配的影響Table 2 Effects of supplemental light and durations of illumination on P accumulation and distribution of sweet pepper

2.4 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒K 積累與分配的影響

由表3 可知，K 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)大體一致，即光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的K積累總量與CK 無(wú)顯著差異，其余處理的K 積累總量均顯著高于CK；不同的是光質(zhì)4R1B 補(bǔ)光2 h 的干物質(zhì)積累總量顯著高于CK，但K 積累總量與CK 無(wú)顯著差異，這主要因?yàn)楣赓|(zhì)4R1B 補(bǔ)光2 h 果實(shí)、莖、葉中的K 含量低于CK。 2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)K 的積累總量分別為4.22、4.30、4.19 g·plant-1，雙因素方差分析結(jié)果顯示，光質(zhì)對(duì)甜椒K 積累總量的影響不顯著；但補(bǔ)光時(shí)間顯著影響甜椒的K 積累總量，隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)，K 積累總量逐漸升高，補(bǔ)光8 h 的K 積累總量顯著高于補(bǔ)光2、4 h，分別高34.73% 和11.09%。 光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒K 積累總量的交互作用不顯著(F=2.768，P＞0.05)。

光質(zhì)對(duì)K 在甜椒根、葉、果實(shí)中的積累量無(wú)顯著影響，但對(duì)莖中K 的積累量影響顯著，光質(zhì)8R1B 莖中K 的積累量顯著高于光質(zhì)2R1B 和4R1B；補(bǔ)光時(shí)間對(duì)莖和果實(shí)中K 積累量的影響顯著，補(bǔ)光8 h 莖和果實(shí)中K 的積累量顯著高于補(bǔ)光2、4 h。 光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒根和果實(shí)中的K 積累量具有顯著的交互作用。另外，K 在莖中的積累量明顯高于N 和P，這可能與K參與植物莖稈維管束發(fā)育有關(guān)[25]。 K 在甜椒各器官中的分配比例從高到低整體為果實(shí)＞葉＞莖＞根，補(bǔ)光2 h 的K 在甜椒根、莖、葉中的分配比例高于CK，但不利于K 向甜椒果實(shí)中的分配；補(bǔ)光4 h 和8 h 的K 在甜椒果實(shí)中的分配比例高于CK。

表3 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒K 積累與分配的影響Table 3 Effects of supplemental light and durations of illumination on K accumulation and distribution of sweet pepper

2.5 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Ca 積累與分配的影響

由表4 可知，Ca 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累趨勢(shì)大致相似，但也有所不同。 光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h Ca 積累總量與CK 無(wú)顯著差異，其余處理均高于CK，不同的是光質(zhì)4R1B 補(bǔ)光4 h 的干物質(zhì)積累量顯著高于CK，而其Ca 積累總量與CK 無(wú)顯著差異，主要是該處理果實(shí)和根中的Ca 含量低于CK，尤其是果實(shí)中的Ca 含量顯著低于CK 引起的。 雙因素方差分析結(jié)果顯示，光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間顯著影響Ca 在甜椒中的積累總量，且二者對(duì)Ca 積累總量有顯著的交互作用(F=16.286，P＜0.05)。 光質(zhì)8R1B 的Ca 積累總量顯著高于光質(zhì)2R1B 和4R1B，分別高11.72%和18.25%。 補(bǔ)光8、4 h 的Ca 積累總量分別為4.89 和4.74 g·plant-1，二者無(wú)顯著差異，但均顯著高于補(bǔ)光2 h，分別高32.52%和28.46%。

Ca 作為一種信號(hào)調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠保持植物體內(nèi)的生理平衡[26]。 光質(zhì)對(duì)Ca 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累量具有顯著影響，光質(zhì)2R1B 果實(shí)中Ca 的積累量最高，光質(zhì)4R1B 葉中Ca 的積累量最高，光質(zhì)8R1B 根和莖中的Ca 積累量最高。 補(bǔ)光時(shí)間也顯著影響Ca在甜椒莖、葉、果實(shí)中的積累，補(bǔ)光8 h 莖和果實(shí)中Ca的積累量最高，顯著高于CK，補(bǔ)光2、4 h 葉中Ca 的積累量較高，顯著高于CK。 但是補(bǔ)光4、8 h 果實(shí)中Ca的積累量無(wú)顯著差異，且光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Ca 在甜椒根、莖、葉、果中的積累有顯著的交互作用。 與N、P、K 在植株中的分配不同，Ca 主要分布在甜椒的莖和葉中，補(bǔ)光2 h 不利于Ca 向果實(shí)中分配，其分配比明顯低于CK，而補(bǔ)光4、8 h 的Ca 在果實(shí)中的分配比明顯高于CK。

表4 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Ca 積累與分配的影響Table 4 Effects of supplemental light and durations of illumination on Ca accumulation and distribution of sweet pepper

2.6 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Mg 積累與分配的影響

由表5 可知，Mg 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)大致相同，即補(bǔ)光能顯著增加甜椒中Mg 的積累量，不同的是，光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的干物質(zhì)積累量與CK 無(wú)顯著差異，但Mg 的積累總量顯著高于CK，這是由Mg 在根、莖、葉中的含量高于CK 引起的。雙因素方差分析結(jié)果顯示，光質(zhì)對(duì)Mg 的積累總量無(wú)顯著影響，2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)的Mg 積累總量分別為0.51、0.52、0.52 g·plant-1，相互之間差異不顯著；但補(bǔ)光時(shí)間顯著影響Mg 在甜椒中的積累，補(bǔ)光8 h Mg 的積累總量顯著高于補(bǔ)光2、4 h，分別高28.89%和11.54%。 光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Mg 積累總量存在顯著的互作效應(yīng)(F=5.081，P＜0.05)。

光質(zhì)對(duì)Mg 在甜椒根、葉中的積累量無(wú)顯著影響，但顯著影響了Mg 在甜椒莖和果實(shí)中的積累，光質(zhì)2R1B 果實(shí)中Mg 的積累量最高，而光質(zhì)4R1B 和8R1B莖中Mg 的積累量顯著高于2R1B。 補(bǔ)光時(shí)間顯著影響Mg 在葉和果實(shí)中的積累，補(bǔ)光8 h 葉和果實(shí)中Mg的積累量最高，顯著高于補(bǔ)光2 h，但補(bǔ)光8、4 h 葉和果實(shí)中Mg 的積累量無(wú)顯著差異。 光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Mg 在甜椒根、葉、果實(shí)中的積累存在顯著的互作效應(yīng)。Mg 在甜椒植株中的分配以葉中最高，其次是果實(shí)、莖和根，這可能與Mg 是葉綠素的主要組成部分有關(guān)[26]。 補(bǔ)光2 h 的Mg 在果實(shí)中的分配比明顯低于CK；補(bǔ)光4、8 h 的Mg 在果實(shí)中的分配比高于CK。

表5 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Mg 積累與分配的影響Table 5 Effects of supplemental light and durations of illumination on Mg accumulation and distribution of sweet pepper

2.7 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Mn 積累與分配的影響

由表6 可知，Mn 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)相似，即補(bǔ)光能顯著促進(jìn)Mn 在甜椒植株中的積累，不同的是光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2 h 的干物質(zhì)積累總量與CK 無(wú)顯著差異，但Mn 積累量顯著高于CK，這是由該處理Mn 在葉中的含量高于CK 引起的。2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)的Mn 積累總量分別為3.32、3.55、3.49 mg·plant-1，雙因素方差分析結(jié)果顯示，光質(zhì)對(duì)Mn 的積累總量無(wú)顯著影響；但補(bǔ)光時(shí)間顯著影響Mn 的積累總量，補(bǔ)光2、4、8 h 的Mn 積累總量分別為3.19、3.55、3.61 mg·plant-1，補(bǔ)光4、8 h 的Mn積累總量無(wú)顯著差異，但比補(bǔ)光2 h 分別高11.29%和13.17%。 光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Mn 在甜椒中的積累有顯著的交互作用(F=21.881，P＜0.05)。

光質(zhì)對(duì)Mn 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累量有顯著影響，其中光質(zhì)2R1B 果實(shí)中Mn 的積累量最高，光質(zhì)4R1B 葉中Mn 的積累量最高，光質(zhì)8R1B 莖和根中Mn 的積累量最高。 補(bǔ)光時(shí)間對(duì)根和葉中Mn 的積累量無(wú)顯著影響，但顯著影響莖和果實(shí)中Mn 的積累量，補(bǔ)光4 h 果實(shí)中Mn 的積累量顯著高于補(bǔ)光2、8 h，而補(bǔ)光8 h 莖中Mn 的積累量顯著高于補(bǔ)光2、4 h。 光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Mn 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累有顯著的交互作用。 Mn 在甜椒植株中的分配以葉中最多，其次是果實(shí)、莖和根，這可能與Mn 參與葉綠體的形態(tài)建成及促進(jìn)光合電子傳遞的功能有關(guān)[27]。 補(bǔ)光時(shí)間影響了Mn 在甜椒各器官分配，與CK 相比，補(bǔ)光不利于Mn 在莖中的分配；補(bǔ)光2 h 提高了Mn 在葉中的分配比；補(bǔ)光4 h 的Mn 在果實(shí)中分配比明顯高于CK。

表6 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Mn 積累與分配的影響Table 6 Effects of supplemental light and durations of illumination on Mn accumulation and distribution of sweet pepper

2.8 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Zn 積累與分配的影響

由表7 可知，Zn 積累總量的變化趨勢(shì)與干物質(zhì)積累量的變化趨勢(shì)不同，但光質(zhì)2R1B 補(bǔ)光2、8 h、光質(zhì)8R1B 補(bǔ)光2 h 的Zn 積累量均顯著低于CK，這是由于這些處理莖、葉、果實(shí)中的Zn 含量低于CK，尤其是葉和果實(shí)中的Zn 含量明顯低于CK 引起的。 雙因素方差分析結(jié)果顯示，光質(zhì)顯著影響Zn 的積累總量，2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)的Zn 積累總量分別為1.65、1.96、2.00 mg·plant-1，后兩者差異不顯著，但分別比2R1B 高18.79%和21.21%。 補(bǔ)光時(shí)間也顯著影響Zn 的積累，補(bǔ)光4 h 的Zn 積累總量最高，分別較補(bǔ)光8、2 h 顯著高18.72%和45.10%。 光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)Zn 在甜椒中的積累有顯著的交互作用(F=25.492，P＜0.05)。

光質(zhì)對(duì)果實(shí)中Zn 的積累量無(wú)顯著影響，但顯著影響Zn 在甜椒根、莖、葉中的積累，其中光質(zhì)8R1B 根和莖中Zn 的積累量最高，光質(zhì)4R1B 葉中Zn 的積累量最高。 補(bǔ)光時(shí)間也顯著影響Zn 在甜椒根、莖、葉、果實(shí)中的積累，其中補(bǔ)光8 h 根、莖、葉中Zn 的積累量最高，補(bǔ)光4 h 果實(shí)中Zn 的積累量最高。 光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒根、莖、葉、果實(shí)中Zn 的積累有顯著的交互作用。 補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒各器官中Zn 的分配影響較大，與CK 相比，補(bǔ)光2、8 h 提高了Zn 在甜椒根和莖中的分配比，降低了在果實(shí)中的分配比，而補(bǔ)光4 h 提高了Zn在果實(shí)中的分配比。

表7 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒Zn 積累與分配的影響Table 7 Effects of supplemental light and durations of illumination on Zn accumulation and distribution of sweet pepper

3 討論

礦質(zhì)元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起到非常重要的作用，可以直接或間接參與植物的生理生化及代謝過(guò)程[27]。 在甜椒整個(gè)生育期，結(jié)果期至成熟期的養(yǎng)分吸收量占整個(gè)生育期養(yǎng)分吸收總量的50%[28]，甜椒結(jié)果期對(duì)礦質(zhì)元素的需求量從高到低依次為K＞N＞Ca＞Mg＞P[29]。 前人研究表明，隨著生育期的推進(jìn)，甜椒的干物質(zhì)積累量不斷增加，對(duì)礦質(zhì)元素的吸收量也逐漸增加，因此元素的積累量不斷升高，但不同元素種類的積累量變化趨勢(shì)不一致[30-31]。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，甜椒的干物質(zhì)積累與元素積累量的變化趨勢(shì)大致相似。 與CK 相比，LED 補(bǔ)光能在顯著增加甜椒干物質(zhì)積累的同時(shí)，顯著增加N、P、K、Ca、Mg、Mn 在甜椒全株的積累，尤其是補(bǔ)光8 h 的N、P、K、Ca、Mg、Mn 積累總量分別較CK 提高51.82%、55.56%、47.55%、50.00%、56.76%、36.04%，這與前人的研究結(jié)果相符[32-33]。 可見(jiàn)，通過(guò)LED 補(bǔ)光能夠提高甜椒對(duì)礦質(zhì)元素的吸收積累能力，可以考慮將其作為調(diào)控甜椒養(yǎng)分吸收的一種農(nóng)藝措施。

紅藍(lán)組合光質(zhì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素積累的影響因植物種類、光質(zhì)配比、補(bǔ)光時(shí)間等因素存在明顯差異[34-35]。前人研究表明，不同紅藍(lán)比例對(duì)生菜和甜羅勒中N 的積累量無(wú)顯著影響[36-37]，而紅藍(lán)比80 ∶20 提高水培生菜中Ca、Zn 含量的效果優(yōu)于其他光質(zhì)配比[38]。 本試驗(yàn)中，2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)對(duì)N、P、K、Mg 和Mn的積累總量無(wú)顯著影響，但光質(zhì)8R1B 的Ca 和Zn 積累總量高于2R1B、4R1B，尤其顯著高于2R1B，這與前人研究結(jié)果相似[38]。 此外，適宜的補(bǔ)光時(shí)間能夠增加礦質(zhì)元素的積累，但對(duì)不同元素種類的影響也不盡一致。 有研究表明，補(bǔ)光12 h 能顯著增加黃瓜幼苗中的N、Ca、Mg、Zn、Cu、Fe 的積累量[39]，而補(bǔ)光4 h 顯著提高了生菜中K 和Ca 的吸收量[40]。 本試驗(yàn)中，補(bǔ)光時(shí)間顯著影響了N、P、K、Ca、Mg、Mn、Zn 的積累量，補(bǔ)光4 h 的Zn 積累總量最高；補(bǔ)光8 h 的P、K、Mg 積累總量最高；補(bǔ)光4、8 h 的N、Ca、Mn 積累量無(wú)顯著差異，但均顯著高于補(bǔ)光2 h。 這與前人研究不完全一致，可能是植物種類、補(bǔ)光時(shí)間、光照強(qiáng)度等不同造成的，還需要進(jìn)一步研究。 另外，光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒元素積累量的影響存在顯著的交互作用。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，2R1B 補(bǔ)光4 h 的Ca 和Zn 積累總量最高，4R1B 補(bǔ)光8 h 的N、P、K 積累量最高，8R1B 補(bǔ)光8 h 的Mg 和Mn 積累總量最高。 元素含量的變化與植株的生理功能密切相關(guān)[41-43]，本試驗(yàn)中LED 補(bǔ)光引起的元素積累量的變化，對(duì)甜椒的光合特性、色素含量、滲透調(diào)節(jié)能力及抗病性等生理功能的影響還需要進(jìn)一步研究。

光質(zhì)及補(bǔ)光時(shí)間不僅影響植株礦質(zhì)元素的總積累量，對(duì)礦質(zhì)元素在植株各器官中的積累分配也存在顯著影響[38，44]。 本試驗(yàn)中，光質(zhì)和補(bǔ)光時(shí)間對(duì)元素在各器官中的積累分配存在顯著的交互作用。 其中，2R1B補(bǔ)光4、8 h 的元素在果實(shí)中積累分配較高，4R1B 補(bǔ)光2 h 的元素在根、葉中積累分配較高，而8R1B 補(bǔ)光8 h的元素在莖中分配較高。 可見(jiàn)，適當(dāng)增加紅光比例有利于元素向莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官中分配轉(zhuǎn)移，而適當(dāng)增加藍(lán)光比例利于元素向果實(shí)中分配轉(zhuǎn)移，這與前人的研究結(jié)果一致[12，35]。 此外，前人研究表明，延長(zhǎng)補(bǔ)光時(shí)間能夠增加礦質(zhì)元素的積累，尤其是地上部礦質(zhì)元素積累量[39]。 本試驗(yàn)中，與CK 相比，補(bǔ)光2 h 降低了N、P、K、Ca、Mg、Mn 在果實(shí)中的分配比；補(bǔ)光4 h 增加了N、P、K、Ca、Mg、Mn 在果實(shí)中的分配比，且補(bǔ)光8、4 h 果實(shí)中的元素積累量均顯著高于補(bǔ)光2 h，這與前人研究結(jié)論是一致的[39]。 由此可見(jiàn)，補(bǔ)光2 h 不利于礦質(zhì)元素向果實(shí)中的分配轉(zhuǎn)移，而補(bǔ)光4、8 h 能夠促進(jìn)礦質(zhì)元素向果實(shí)中的分配轉(zhuǎn)移，而礦質(zhì)元素向果實(shí)中分配轉(zhuǎn)移率的提高，有利于形成高產(chǎn)[45]。

4 結(jié)論

光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間能顯著影響礦質(zhì)元素在甜椒中的積累與分配，且二者存在交互作用。 LED 補(bǔ)光能顯著促進(jìn)N、P、K、Ca、Mg 和Mn 在甜椒全株的積累。2R1B、4R1B、8R1B 3 種光質(zhì)對(duì)甜椒N、P、K、Mg、Mn 積累總量無(wú)顯著影響。 補(bǔ)光時(shí)間顯著影響礦質(zhì)元素的積累分配，補(bǔ)光2 h 降低了N、P、Mg、Mn 在果實(shí)中的分配比，補(bǔ)光4 h 提高了N、P、K、Mg、Mn 在果實(shí)中的積累總量和分配比。 綜上，光質(zhì)對(duì)甜椒礦質(zhì)元素積累量的影響較小，LED 補(bǔ)光4 h 在調(diào)控甜椒營(yíng)養(yǎng)積累與分配上表現(xiàn)最優(yōu)。 本試驗(yàn)結(jié)果為溫室栽培甜椒補(bǔ)光調(diào)控的營(yíng)養(yǎng)吸收機(jī)制提供了理論參考。 但本試驗(yàn)僅研究了結(jié)果期補(bǔ)光對(duì)元素積累與分配的影響，不同生育期補(bǔ)光試驗(yàn)還有待進(jìn)一步開(kāi)展研究。