楊子，范世獻(xiàn)，周芮宸，張志銘，趙勇

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

Mountains

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，與外部生長(zhǎng)環(huán)境相互依存，從而逐漸形成適應(yīng)外部環(huán)境變化的不同形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)，這種差異主要體現(xiàn)在植物的葉片、根系、種子等性狀上，這種能響應(yīng)外部環(huán)境因子變化的植物性狀被稱(chēng)為植物功能性狀[1]。植物的葉片作為其自身生長(zhǎng)顯露在外部環(huán)境中的表面積/體積比最大的器官，是植物與外界環(huán)境進(jìn)行光合作用、氣體交換及蒸騰的最重要功能單位[2]。而葉功能性狀作為植物的主要特性之一，更是通過(guò)葉片這個(gè)重要的植物器官進(jìn)行表征，研究葉功能性狀與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和資源利用率是有緊密聯(lián)系的[3-4]。植物的葉功能性狀主要包括生理性狀(光合作用特征：凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度)和葉面積分配性狀(葉片大小(leaf size，LS)、葉厚度(leaf thickness，LT)、比葉面積(specific leaf area，SLA)和(葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC))[5]。已有研究表明，溫度、降水、光照等會(huì)因坡向變化使其產(chǎn)生再分配，坡向變化會(huì)導(dǎo)致氣候環(huán)境的空間異質(zhì)性，從而影響到植物功能性狀的變化[6-8]。劉雯霞等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在陰坡上比葉面積與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，在半陰坡上與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，在陽(yáng)坡上則與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。盤(pán)遠(yuǎn)方等[10]通過(guò)研究桂林巖溶石山灌叢植物的葉功能性狀隨坡向梯度變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)：在陰坡上，對(duì)比葉面積影響顯著的環(huán)境因子是土壤有效氮含量；陽(yáng)坡上則是土壤含水量和土壤pH值。由此可知，研究不同植物物種間植物功能性狀和土壤環(huán)境因子差異性，可以更好地揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，從而為地形復(fù)雜地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供依據(jù)。現(xiàn)階段關(guān)于太行山南麓地區(qū)植物群落研究主要集中在環(huán)境因子與植物生長(zhǎng)和發(fā)育方面。而植物自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)導(dǎo)致自身結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)發(fā)育所體現(xiàn)出來(lái)的物種間的差異性，具有重要研究?jī)r(jià)值。坡向作為植物外部環(huán)境生長(zhǎng)的重要地形因子之一，對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的光照和雨水的再分配起關(guān)鍵作用，能夠改善和營(yíng)造局部小氣候[11]，植物對(duì)坡向的適應(yīng)性可以更好地揭示植物的生長(zhǎng)規(guī)律[12]。關(guān)于這方面的研究還很缺乏。太行山南麓屬于典型的干旱半干旱區(qū)氣候，當(dāng)?shù)赝翆訙\薄貧瘠、天然林覆蓋率較低、部分地區(qū)是裸露地，植被森林以人工種植為主。同時(shí)，常年降水量較少，導(dǎo)致地處干旱半干旱的太行山南麓地區(qū)面臨嚴(yán)峻的水資源缺乏和養(yǎng)分流失等問(wèn)題[13]，使當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)逐漸變得更加脆弱。因此，本研究選取干旱半干旱的太行山南麓地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種酸棗、荊條、側(cè)柏、栓皮櫟作為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同坡向下植物樹(shù)種間植物功能性狀及土壤養(yǎng)分差異性的比較，探究不同樹(shù)種植物對(duì)坡向的適應(yīng)性，以期為太行地區(qū)生態(tài)修復(fù)和植被重建等工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗(yàn)地位于河南省濟(jì)源市大河溝林場(chǎng)(E112°28′-112°30′，N35°01′-35°03′，海拔320～400 m)，該地區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫14.33 ℃，年均日照率為54%，年際間變幅為44%，當(dāng)?shù)厣絽^(qū)土壤主要為花崗片麻巖和石灰?guī)r風(fēng)化后形成的褐土，土層平均厚度為15～140 cm，土壤pH值7.0～7.5[14]。當(dāng)?shù)刂饕郝漕?lèi)型以喬木、灌木為主，其中灌木主要有荊條(Vitexnegundo)、酸棗(Ziziphusjujube)和胡枝子(Lespedezabicolor)等；喬木主要有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)和刺槐(Robiniapseudoacacia)等[13]。該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要是栓皮櫟、側(cè)柏、荊條和酸棗等，4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植被的大概比例為：1∶1.1∶6∶6.4。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2019年5月，選擇太行山南麓地區(qū)的其中2個(gè)獨(dú)立山丘作為試驗(yàn)地，選取山丘上生長(zhǎng)成熟、長(zhǎng)勢(shì)良好的荊條、酸棗、栓皮櫟、側(cè)柏4種主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種作為研究對(duì)象，在每個(gè)山丘的東、南、西、北坡4個(gè)方向以“主要字型設(shè)置10 m×10 m設(shè)置勢(shì)樣方，每個(gè)樹(shù)種在每個(gè)坡向重復(fù)6次樣方試驗(yàn)。對(duì)樣地內(nèi)每個(gè)個(gè)體進(jìn)行群落學(xué)特征調(diào)查，計(jì)算郁閉度、平均密度、平均冠幅等(如表1所示)[14]。同時(shí)，測(cè)定并記錄各樹(shù)種株高及根部土壤溫度和土壤含水量。

表1 樣地設(shè)置基本概況Table 1 Basic overview of plot setting

1.2.2 植物葉片樣品采集與測(cè)定 對(duì)于樣方內(nèi)4種優(yōu)勢(shì)植物的每一植株，均采集 5～7 片完好無(wú)病蟲(chóng)害的向陽(yáng)成熟的葉片，將葉片置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之中，放入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室放入冰箱保鮮層儲(chǔ)存[15]。測(cè)定葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)、比葉面積(specific leaf area，SLA)、葉厚度(leaf thickness，LT)和光合特征值：凈光合速率A、氣孔導(dǎo)度Gs、細(xì)胞間二氧化碳濃度Ci等指標(biāo)。

1.2.2.1LDMC的測(cè)定 將采集的樣品葉片放入5 ℃的黑暗環(huán)境中儲(chǔ)存12 h,取出后迅速用濾紙吸干葉片表面的水分,在1/100的電子天平上稱(chēng)重(飽和鮮重)。然后將葉片放入80 ℃箱內(nèi)烘干24 h后取出稱(chēng)重(干重)。LDMC=葉片干重(mg)/葉片飽和鮮重(g)[15]。

1.2.2.2 比葉面積(SLA)SLA的測(cè)定方法用Epson Perfection V700 Photo掃描儀進(jìn)行葉面積掃描，用Winfolia 2007進(jìn)行葉面積的計(jì)算，得到的葉面積大小即葉大小(m2)；SLA=葉片面積(m2)/葉片干重(kg)[15]。

1.2.2.3 葉厚度的測(cè)定 使用精度為0.001 mm游標(biāo)卡尺，沿葉片主脈方向平均選取3個(gè)點(diǎn)，測(cè)量主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度[16]，每個(gè)葉片3個(gè)點(diǎn)處的厚度平均值即為葉厚度，每組測(cè)試3個(gè)葉片，其平均值即該組葉片的平均厚度。

1.2.2.4 光合特征值測(cè)定 使用CIRAS-3便攜式光合測(cè)量?jī)x，在天氣晴朗的9：00—15：00之間進(jìn)行葉片光合特征的測(cè)定。由于海拔差異不大，未考慮海拔影響，對(duì)4個(gè)坡向的荊條、栓皮櫟、側(cè)柏、酸棗每種植物隨機(jī)選取6株，從每顆植株的同一頂端葉位向下依次選取成熟健康、無(wú)蟲(chóng)害的3片葉片樣品測(cè)定其凈光合速率A、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間二氧化碳濃度Ci等參數(shù)并記錄，每種植物共測(cè)定18個(gè)葉片(6株×3片)，并求取平均值作為最終結(jié)果。

1.2.3 土壤樣品采集與測(cè)定 土壤樣品采集：用無(wú)菌手套從植物根基抖落土壤，約50～100 g。將采取的土壤樣品，放入無(wú)菌的自封袋密封保存，并進(jìn)行編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行自然風(fēng)干。將土樣進(jìn)行風(fēng)干脫水處理、研磨，分別過(guò)60目和100目篩，裝入新自封袋，重新編號(hào)，以備檢測(cè)使用。有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法(丘林法)；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定[16]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 利用Excel和Originpro9.1對(duì)實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算和圖表制作；利用SPSS22.0軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)和差異顯著性檢驗(yàn)(α差異顯著性)。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下土壤養(yǎng)分含量的變化

圖1為4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下根周土壤養(yǎng)分含量變化。結(jié)果顯示，同一坡向下的4種優(yōu)勢(shì)植物間的土壤溫度和土壤含水量無(wú)顯著性差異。同一坡向下，酸棗在4種優(yōu)勢(shì)植物中的土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，但各植物間顯著性差異不明顯。而且，酸棗的土壤堿解氮含量在4個(gè)坡向下顯著高于其他3種植物，尤其在北坡向上堿解氮含量高達(dá)53.95 mg·kg-1；而荊條的堿解氮含量較低，在東坡向上含量低至9.61 mg·kg-1。

2.2 優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下葉面積分配性狀指標(biāo)變化

圖2為4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下葉面積分配性狀指標(biāo)變化。從圖2中可以看出，同一坡向下4種優(yōu)勢(shì)植物間葉面積分配性狀指標(biāo)存在顯著性差異。各坡向下，側(cè)柏葉厚度顯著高于其他3種植物，南坡厚至0.58 cm；東坡和南坡上植物間的比葉面積無(wú)顯著性差異，而在西坡和北坡上側(cè)柏的比葉面積顯著高于其他3種植物，側(cè)柏的比葉面積在北坡上高達(dá)35.48 m2·kg-1；北坡向下4種植物間的葉干物質(zhì)含量無(wú)顯著性差異，而在其他3個(gè)坡向下栓皮櫟的葉干物質(zhì)含量顯著高于其他3中植物，南坡向下高達(dá)412.5 g·kg-1。

2.3 優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下光合作用特征值變化

圖3為4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下光合作用特征值變化。從圖3中可以看出，各個(gè)坡向下4種優(yōu)勢(shì)植物間光合作用特征值差異顯著。酸棗和荊條的凈光合速率顯著高于側(cè)柏和栓皮櫟，而側(cè)柏的凈光合速率在各個(gè)坡向下都最小，特別是在南坡低至0.93 μmol·m-2·s-1；酸棗的氣孔導(dǎo)度在各個(gè)坡向下高于其他3種植物，特別是西坡高達(dá)40.75 mmol·m-2·s-1，而側(cè)柏則是最小。側(cè)柏在各個(gè)坡向下的胞間CO2濃度卻顯著高于其他3種植物，在南坡上最大可達(dá)247.48 μmol·mol-1。

注：圖中不同小寫(xiě)字母代表各處理平均值在P<0.05水平下差異顯著。下同。Note：The different letters indicate statistical significant difference at 0.05 level.The same as below.

圖2 4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下葉面積分配性狀變化Fig.2 Variation of leaf area distribution of four dominant plants in different slopes

圖3 4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下光合作用特征值變化Fig.3 Changes of photosynthetic characteristics of four dominant plants in different slope aspects

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)植物物種間的土壤因子的差異性

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受自身生理特性和外界環(huán)境因子的雙重作用，地形因子雖然作為環(huán)境因子的一部分可以通過(guò)間接作用影響其他一些生態(tài)因子而作用于植物[5]，但植物自身為進(jìn)行養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育需要對(duì)不同坡向具有一定的適應(yīng)性以滿(mǎn)足自身需求。研究表明，同一坡向下，酸棗在4種優(yōu)勢(shì)植物中的土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，但各植物間顯著性差異不明顯。4種優(yōu)勢(shì)植物不同坡向下的土壤堿解氮含量均有顯著性差異，酸棗的堿解氮含量顯著高于其他3種植物，尤其在北坡向上堿解氮含量高達(dá)53.95 mg·kg-1；而荊條的堿解氮含量較低，在東坡向上含量低至9.61 mg·kg-1。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是由于不同坡向的坡面水熱條件、土壤運(yùn)移和植被分布不同，致使腐殖質(zhì)累積增加進(jìn)而使土壤有機(jī)物發(fā)生礦化和運(yùn)移，導(dǎo)致總有機(jī)碳的累積在不同坡向上產(chǎn)生差異現(xiàn)象[5、17-19]，而且由于酸棗自身根系對(duì)土壤養(yǎng)分具有固定作用，從而使容易聚集土壤養(yǎng)分的向陰坡養(yǎng)分含量更高。朱云云等[20]研究發(fā)現(xiàn)：陽(yáng)坡(東坡和南坡)在雨季時(shí)候容易發(fā)生水土流失嚴(yán)重和土壤礦化現(xiàn)象；而太行山南麓地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，地勢(shì)陡峭，向陽(yáng)坡風(fēng)化和水流侵蝕作用非常嚴(yán)重，土壤退化使得土壤養(yǎng)分本就難以富集，植被稀少，荊條在東坡向根系土壤養(yǎng)分含量相對(duì)較低也是由于這個(gè)原因所致[21]。

3.2 優(yōu)勢(shì)植物物種間的葉面積分配性狀的差異性

葉面積分配功能性狀作為植物的主要特性之一，主要通過(guò)葉片這個(gè)重要的植物器官進(jìn)行表征[4]。研究表明，同一坡向下4種優(yōu)勢(shì)植物間葉面積分配性狀指標(biāo)存在顯著性差異。各坡向下，側(cè)柏葉厚度顯著高于其他3種植物，南坡厚至0.58 cm；東坡和南坡上植物間的比葉面積無(wú)顯著性差異，而在西坡和北坡上側(cè)柏的比葉面積顯著高于其他3種植物，側(cè)柏的比葉面積在北坡上高達(dá)35.48 m2·kg-1；植物的葉干物質(zhì)含量除了在北坡向無(wú)顯著性差異外，其他3個(gè)坡向均存在顯著性差異，在東、南、西坡向上栓皮櫟的葉干物質(zhì)含量顯著高于其他3種植物，最大為412.5 g·kg-1。葉干物質(zhì)含量與植物抵御外界的能力呈正相關(guān)關(guān)系，是植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的關(guān)鍵性狀[22-23]。不同植物物種間的葉干物質(zhì)含量發(fā)生變化可能是由于不同物種受到不同環(huán)境條件脅迫下所表現(xiàn)出的對(duì)生物量分配策略的不同[5]，本研究中栓皮櫟的葉干物質(zhì)含量顯著高于其他植物物種，這與胡耀升等[24]的植物內(nèi)部的水分會(huì)隨著葉干物質(zhì)含量的增加而減少損失的研究相一致。南坡光照充足，但由于土壤含水量較少，葉片出于保護(hù)增加了細(xì)胞密度，葉片較厚；而北坡光照資源欠缺，但水資源充足，細(xì)胞體積和數(shù)目增加，促進(jìn)了葉面積的擴(kuò)展，葉片較薄，所以側(cè)柏的葉厚度在南坡最大，而生長(zhǎng)于北坡的側(cè)柏比葉面積較大。植物的比葉面積反映植物獲取和利用資源的能力，與植物的生存對(duì)策有密切的聯(lián)系。比葉面積高，代表其葉片的光捕獲面積高，而比葉面積較低的植物，葉的大部分物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造， 常形成厚度較大而面積較小的葉片[25-26]。

3.3 優(yōu)勢(shì)植物物種間的光合作用特征的差異性

光合作用特征代表的是植物進(jìn)行光合作用積累有機(jī)物的指標(biāo)[27-28]。本研究表明，各個(gè)坡向下4種優(yōu)勢(shì)植物間光合作用特征值差異顯著。酸棗和荊條的凈光合作用速率顯著高于側(cè)柏和栓皮櫟，側(cè)柏的凈光合速率在各個(gè)坡向下都最小，特別是在南坡低至0.93 μmol·m-2·s-1；酸棗的氣孔導(dǎo)度在各個(gè)坡向下高于其他3種植物，特別是西坡高達(dá)40.75 μmol·m-2·s-1，而側(cè)柏則是最小。側(cè)柏在各個(gè)坡向下的胞間CO2濃度卻顯著高于其他3種植物，在南坡上最大可達(dá)247.48 μmol·mol-1。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是由于北坡的光照強(qiáng)度不足，植物呼吸作用弱，葉片氣孔擴(kuò)散阻力減少，葉片外面的空氣和葉綠體內(nèi)的羧化部位之間的濃度梯度越大，導(dǎo)致從葉外空氣到羧化部位之間的擴(kuò)散阻力越小，進(jìn)入細(xì)胞的CO2越多，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度越高[29-30]。本研究中，東坡和南坡盡管光照充足會(huì)增加植物的總光合作用速率，但是蒸騰作用和呼吸作用消耗相應(yīng)增加，葉片出于保護(hù)自身會(huì)降低氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，一般形成的葉片較厚，所以適合南坡的凈光合速率最小的側(cè)柏等喬木植物的生長(zhǎng)；而北坡光照資源欠缺，植物為保持自身所需能量平衡，必須降低呼吸作用，從而降低葉片氣孔阻力，增加氣孔導(dǎo)度和凈光合作用速率，一般植物葉片較大而薄，適合酸棗等灌木類(lèi)生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

對(duì)太行山南麓4種優(yōu)勢(shì)植物間不同坡向下的葉功能性狀與土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：1)植物自身對(duì)外界環(huán)境具有強(qiáng)大的適應(yīng)性，會(huì)根據(jù)自身需求采取最有利的生長(zhǎng)條件；2)酸棗等灌木類(lèi)植物在光照資源欠缺的北坡更易聚集養(yǎng)分；3)側(cè)柏為適應(yīng)環(huán)境變化滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)葉片在南坡較厚，而在北坡比葉面積卻較大；4)植物的光合作用特征指標(biāo)表明：側(cè)柏為適應(yīng)光照充足的南坡保護(hù)自身而降低氣孔導(dǎo)讀和凈光合速率，而胞間CO2濃度變化是相反的。