石立冬，任同軍，韓雨哲

(大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023)

20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量持續(xù)增長(zhǎng)，逐步成為農(nóng)業(yè)中發(fā)展最快的產(chǎn)業(yè)之一[1]，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展受到各種因素的推動(dòng)，其中包括更多地使用配合飼料及養(yǎng)殖系統(tǒng)的集約化，水產(chǎn)種質(zhì)資源作為現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的第一產(chǎn)業(yè)要素[2]，優(yōu)質(zhì)苗種的需求量隨著養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展大幅度增加，僅靠天然捕撈已無(wú)法滿(mǎn)足其大量需求[3]，因此，開(kāi)展相關(guān)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究提升親體繁殖能力及后代質(zhì)量十分重要。

早期國(guó)內(nèi)外對(duì)蝦蟹類(lèi)研究表明，蝦蟹類(lèi)配子的質(zhì)量是決定蝦蟹類(lèi)人工育苗生產(chǎn)中繁育成敗的主要因素，蝦蟹類(lèi)的配子質(zhì)量、親體性成熟、性腺發(fā)育能力、生殖力、受精率、受精卵孵化率，以及其后續(xù)自營(yíng)養(yǎng)階段幼體存活率和質(zhì)量(畸形率、體長(zhǎng)及生存活力指數(shù)等)等均與親體性腺發(fā)育期營(yíng)養(yǎng)的累積和性成熟密切相關(guān)[4-10]。對(duì)于魚(yú)類(lèi)而言，生殖期的營(yíng)養(yǎng)供給對(duì)其親魚(yú)的性腺發(fā)育、配子質(zhì)量和幼魚(yú)的生長(zhǎng)具有重要影響，親魚(yú)的性腺發(fā)育、性成熟、受精率、受精卵孵化率及苗種存活率和質(zhì)量等均與飼料營(yíng)養(yǎng)狀況(如蛋白質(zhì)和氨基酸、脂肪和脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)及其他營(yíng)養(yǎng)素等)密切相關(guān)[11-12]。對(duì)于刺參等無(wú)脊椎動(dòng)物而言,環(huán)境對(duì)其季節(jié)性繁殖具有重要影響，其中最主要的因素為溫度和食物[13]；在非繁殖季節(jié)，通過(guò)控制飼養(yǎng)溫度也能誘導(dǎo)貝類(lèi)的配子發(fā)生[14]。因此，確定最有利于刺參性腺發(fā)育的培育水溫是親參人工促熟的必要步驟，適宜的水溫可以誘導(dǎo)配子的發(fā)生，但親體的繁殖力主要受攝入食物數(shù)量和質(zhì)量的影響[15]。相關(guān)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究證實(shí)，不同種類(lèi)水產(chǎn)動(dòng)物繁殖期間的營(yíng)養(yǎng)需求存在較大差異[16-17]，因此，探究飼料營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)源及含量對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育的影響十分必要。本研究中綜述了飼料營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)源和含量對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的影響及其作用機(jī)制，旨在為繁殖期水產(chǎn)動(dòng)物飼料營(yíng)養(yǎng)配比提供科學(xué)依據(jù)。

1 營(yíng)養(yǎng)素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育的影響

1.1 蛋白質(zhì)及氨基酸

蛋白質(zhì)及氨基酸在水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中至關(guān)重要，水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的蛋白質(zhì)是必需的核心營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也是相對(duì)昂貴的原料，飼料蛋白質(zhì)含量和種類(lèi)直接影響飼料產(chǎn)品的價(jià)格和動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[18]。目前，水產(chǎn)動(dòng)物飼料中常用的蛋白質(zhì)原料按其來(lái)源不同可分為動(dòng)物性蛋白質(zhì)原料和植物性蛋白質(zhì)原料，主要包括魚(yú)粉、肉粉、血粉、昆蟲(chóng)蛋白粉、豆粕、菜籽粕(餅)、棉粕等，飼料中蛋白質(zhì)含量、蛋白來(lái)源及其相應(yīng)的氨基酸組成對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖性能具有重要作用。

1.1.1 蛋白質(zhì)含量 飼料中蛋白質(zhì)含量對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物親體的繁殖性能具有重要影響，其能促進(jìn)卵細(xì)胞的生長(zhǎng)和成熟，促進(jìn)性早熟，以及有利于性腺指數(shù)、生殖力、浮性卵比例、仔魚(yú)產(chǎn)量等。

利用蛋白質(zhì)含量為10%～40%的飼料投喂尼羅羅非魚(yú)Oreochromisniloticus時(shí)，高蛋白質(zhì)組(32%和40%組)魚(yú)達(dá)到性成熟的時(shí)間較短，卵細(xì)胞的成熟和生長(zhǎng)較低蛋白組快[19]；同樣，利用蛋白質(zhì)水平為25%～45%和25%～40%的飼料飼喂尼羅羅非魚(yú)，45%蛋白組和40%蛋白組的產(chǎn)卵頻率、產(chǎn)卵量和繁殖力均得到顯著改善[20-21]；利用蛋白質(zhì)水平為25%～50%的飼料飼喂羅氏沼蝦MacrobrachiumRosenbergii，發(fā)現(xiàn)其親體的性腺指數(shù)和生殖力均以40%組為最高[22]；用蛋白質(zhì)水平為20%～60%的5 種半精制飼料投喂劍尾魚(yú)Xiphophorushelleri，其中50% 和 60% 蛋白組親魚(yú)的產(chǎn)卵量最高[23]；投喂40%～45%蛋白質(zhì)水平飼料的克氏原螯蝦Procambarusclarkii相對(duì)繁殖力，顯著高于投喂24%～35%蛋白質(zhì)水平飼料[24]。除此之外，一系列研究發(fā)現(xiàn)：凡納濱對(duì)蝦其個(gè)體繁殖能力強(qiáng)者肝胰腺和卵巢中蛋白質(zhì)含量顯著高于繁殖能力弱者，且蛋白質(zhì)含量太低時(shí)會(huì)導(dǎo)致雌體無(wú)法產(chǎn)卵[25]；從胚胎發(fā)育開(kāi)始至發(fā)育結(jié)束，中華絨鰲蟹Eriocheirsinensis胚胎蛋白質(zhì)含量由67.18%降低至44.56%，脂類(lèi)和碳水化合物含量無(wú)明顯變化，這說(shuō)明中華絨螯蟹胚胎發(fā)育過(guò)程中蛋白質(zhì)是主要的能源物質(zhì)[26]。綜上所述，蛋白質(zhì)可以提升水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖性能，但蛋白質(zhì)含量存在適宜范圍。在適宜蛋白質(zhì)含量范圍內(nèi)，動(dòng)物的繁殖性能會(huì)隨蛋白質(zhì)含量的升高而有所提高，蛋白質(zhì)水平過(guò)量或不足則降低親體的繁殖力[27-30]，但不同親體間的最適蛋白質(zhì)水平存在差異，這種差異的存在可能與親體的種類(lèi)、規(guī)格，以及飼料中蛋白質(zhì)來(lái)源等密切相關(guān)。

1.1.2 蛋白源 水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育過(guò)程中蛋白源也是重要的影響因素之一，優(yōu)質(zhì)的蛋白源能夠提高動(dòng)物的性腺發(fā)育能力。

用烏賊粉部分或完全替代白魚(yú)粉后，真鯛Pagrusmajor產(chǎn)浮性卵比例和產(chǎn)仔量大幅度提高[31]；用以魷魚(yú)粉為主要蛋白源的飼料投喂金頭鯛Sparusaurata，其雌魚(yú)的產(chǎn)卵總數(shù)和日產(chǎn)仔量顯著提高[32]；在金頭鯛飼料中以磷蝦粉為主要蛋白源能顯著提高親魚(yú)的生殖性能，其原因是磷蝦粉含有金頭鯛親魚(yú)性腺發(fā)育所需的磷脂酰膽堿和蝦青素[33]。然而，并非所有蛋白源都能顯著提高飼養(yǎng)動(dòng)物的性腺發(fā)育能力，如用添加了 0～80% 銀合歡葉粉的飼料飼養(yǎng)尼羅羅非魚(yú)親魚(yú)，隨著銀合歡葉粉含量的增加，雌魚(yú)體質(zhì)量卻出現(xiàn)明顯下降，且 0、20% 銀合歡葉粉組的平均種苗量顯著高于 80% 組[34]；在隨后的尼羅羅非魚(yú)親體培養(yǎng)試驗(yàn)中，使用苜蓿粉作為單獨(dú)蛋白源飼喂尼羅羅非魚(yú)親魚(yú)，親魚(yú)體質(zhì)量、性腺指數(shù)和幼苗數(shù)量持續(xù)下降[35]。

綜上所述，不同蛋白源對(duì)動(dòng)物的性腺發(fā)育能力影響不同，尤其動(dòng)物蛋白源與植物蛋白源間存在較大差異，這可能與動(dòng)物的食性及其對(duì)不同類(lèi)別蛋白源的利用能力等有關(guān)。

1.1.3 氨基酸 動(dòng)物對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的需要，實(shí)質(zhì)是對(duì)其中氨基酸的需要，飼料蛋白質(zhì)只有經(jīng)過(guò)消化和水解后，釋放出游離氨基酸或肽類(lèi)物質(zhì)才能被動(dòng)物體吸收利用[36-37]。

在香魚(yú)Plecoglossusaltivelis飼料中添加0.1%的色氨酸能促使其雄魚(yú)精子提早成熟及雌魚(yú)提前排卵[38]；在金頭鯛飼料中降低賴(lài)氨酸的含量后，卵黃中蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)顯著下降，且仔魚(yú)的成活率較低，而在基礎(chǔ)飼料中添加必需氨基酸使之與卵細(xì)胞組成成分相似時(shí)，可使仔魚(yú)的成活率顯著增長(zhǎng)，同時(shí)仔魚(yú)的生長(zhǎng)速度也明顯提高[39]；同樣，在去除拉利毛足鱸Colisalalia親魚(yú)飼料中的蛋氨酸、賴(lài)氨酸時(shí)，其產(chǎn)卵率和受精卵孵化率均出現(xiàn)降低，且在蛋氨酸缺乏時(shí)，無(wú)法產(chǎn)卵[40]。除去常見(jiàn)的必需氨基酸外，一些特定氨基酸也能影響動(dòng)物的性腺發(fā)育能力，如在黃尾鰤Seriolaquinqueradiata及尼羅羅非魚(yú)飼料中補(bǔ)充?；撬幔娠@著改善其雌魚(yú)的產(chǎn)卵性能[41-42]；?；撬釋?duì)日本鰻鱺Anguillajaponica的精子產(chǎn)生也存在顯著影響[43]；對(duì)大多數(shù)魚(yú)類(lèi)的雄體而言，精子特有的魚(yú)精蛋白中精氨酸的含量較高，因此，在其飼料中添加足量的精氨酸是必要的[44]。表1列出了飼料蛋白質(zhì)及氨基酸對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育影響的部分示例。

表1 飼料蛋白質(zhì)及氨基酸對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的影響Tab.1 Effects of dietary protein and amino acid on gonad development in fish

1.2 脂肪及脂肪酸

脂肪不僅能為水產(chǎn)動(dòng)物親體特定的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程提供能量，還能為其提供必需脂肪酸，飼料中脂肪的含量水平、來(lái)源，以及必需脂肪酸的組成等對(duì)親體的性腺發(fā)育能力存在較大影響。

1.2.1 脂肪水平 脂肪作為水產(chǎn)動(dòng)物主要的能量來(lái)源，其含量水平對(duì)親體的性腺發(fā)育存在較大影響，主要包括對(duì)其產(chǎn)卵量、卵粒直徑、受精率、受精卵孵化率及幼體大小和存活率等的影響。

利用脂肪含量為15%～25%的飼料飼喂黃鰭鯛Acanthopagruslatus時(shí)，20%脂肪組的相對(duì)繁殖力、卵直徑和幼體長(zhǎng)度顯著高于其他組[45]；利用脂肪含量為5%～10% 的飼料飼喂絲足鱸OspheronemusgouramyLac，低脂肪組產(chǎn)卵量和受精卵孵化率達(dá)到最大值，7.5%和10% 組則隨著脂肪含量的升高而降低[30]；劍尾魚(yú)飼料中脂肪水平為8%～20%時(shí)，其性腺指數(shù)無(wú)顯著性變化，而后代苗產(chǎn)量則出現(xiàn)顯著變化[46]。水產(chǎn)飼料中脂肪水平對(duì)性腺發(fā)育的影響研究主要集中在魚(yú)類(lèi)，而對(duì)蝦蟹類(lèi)的研究較少，但目前已有研究發(fā)現(xiàn)，蝦蟹類(lèi)卵巢快速發(fā)育期伴隨著卵黃物質(zhì)的大量積累，脂類(lèi)是積累的主要物質(zhì)之一，這些脂類(lèi)是胚胎發(fā)育重要的能量來(lái)源，其數(shù)量和質(zhì)量對(duì)胚胎發(fā)育過(guò)程存在較大影響[47]；脂類(lèi)在中華絨螯蟹成熟卵子中以脂肪滴和卵黃體兩種形態(tài)存在，其中，脂肪滴為中性脂，卵黃體中的脂類(lèi)主要為磷脂，這為后續(xù)脂肪對(duì)蝦蟹類(lèi)性腺發(fā)育影響研究提供了重要的數(shù)據(jù)參考[48]。

1.2.2 脂肪源 飼料中脂肪來(lái)源的不同對(duì)魚(yú)類(lèi)繁殖性能的影響存在差異，魚(yú)油曾經(jīng)一度被認(rèn)為是較為理想的親魚(yú)飼料脂肪源。

金頭鯛的飼料中添加沙丁魚(yú)油后，其仔魚(yú)的成活率和可發(fā)育卵子數(shù)量顯著提高，且畸形卵數(shù)量顯著降低[32]；尼羅羅非魚(yú)攝食以魚(yú)油為脂肪源的飼料時(shí)，其絕對(duì)產(chǎn)卵量和仔稚魚(yú)質(zhì)量顯著高于豆油組，但與混合組無(wú)顯著性差異[49]；與此相反，以魚(yú)油和豆油比例7∶1的混合油為脂肪源的飼料飼喂半滑舌鰨Cynoglossussemilaevis親魚(yú)時(shí)，其相對(duì)繁殖力比純魚(yú)油組還高[50]；同樣，利用魚(yú)油、大豆油、橄欖油3種脂肪源配制的飼料飼喂半滑舌鰨親魚(yú)，其對(duì)照組親魚(yú)的相對(duì)產(chǎn)卵量最高，橄欖油、魚(yú)油、豆油組產(chǎn)卵量按順序依次降低，對(duì)照組的卵子畸形率最低、受精卵孵化率最高，并推斷半滑舌鰨親魚(yú)的產(chǎn)卵期、卵子發(fā)育及仔魚(yú)的成長(zhǎng)期都需要飼料中維持一定量n-3 HUFA，特別是二十二碳六烯酸(DHA)，且在半滑舌鰨卵子發(fā)育的過(guò)程中，油酸(OA)和亞油酸(LA)被選擇性保留下來(lái)，單一的植物油或者動(dòng)物油作為脂肪源均不能較好地為其繁殖過(guò)程提供必需脂肪酸[51]；在水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育的過(guò)程中，卵磷脂和磷脂酰乙醇胺是卵巢中主要的磷脂，磷脂能夠改善甲殼類(lèi)動(dòng)物的生殖力和產(chǎn)卵頻率，改善其精子發(fā)生率和受精卵孵化率，并能提高幼體質(zhì)量[52-56]。在桃紅對(duì)蝦Penaeusstyirotris飼料中添加1.5%的大豆卵磷脂，能提高其精子發(fā)生率、受精卵孵化率和幼體產(chǎn)量[57]；日本對(duì)蝦Penaeusjaponicus飼料中缺乏磷脂時(shí)，其卵巢發(fā)育受到抑制[58]；在南美白對(duì)蝦Penaeusvannamei飼料中添加2.0%的磷脂，能夠提高其產(chǎn)卵頻率和生殖力，并提出為了保持較高的產(chǎn)卵頻率和繁殖力，親體飼料中應(yīng)含有2%以上的磷脂[59]。因此，對(duì)蝦蟹類(lèi)而言，磷脂作為體液中最主要的運(yùn)輸型脂質(zhì)和主要的細(xì)胞膜成分，對(duì)改善其繁殖性能具有重要作用。

1.2.3 脂肪酸 飼料脂肪源對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物親體性腺發(fā)育的影響可能與其脂肪酸的含量和組成比例有關(guān)。親體飼料中n-3高不飽和脂肪酸(n-3 HUFA)和n-6高不飽和脂肪酸(n-6 HUFA)含量，對(duì)其繁殖性能具有重要影響。

魚(yú)卵中n-3 HUFA的含量會(huì)隨飼料中n-3 HUFA的增加而增加，且在金頭鯛[32]和牙鲆Paralichthysolivaceus[60]飼料中n-3 HUFA不足或過(guò)量時(shí)，其受精卵孵化率及仔魚(yú)存活率和質(zhì)量均顯著下降，畸形卵比例顯著提高；二十碳五烯酸(EPA)作為一種重要的n-3 HUFA，其在金頭鯛飼料中的含量與金頭鯛受精卵的數(shù)目呈正相關(guān)[32]；而 Luo等[61]特別強(qiáng)調(diào)了DHA對(duì)西伯利亞鱘Acipenserbaeri繁殖性能的重要影響，飼料中高含量的DHA 可以提高卵粒中EPA、DHA 和總PUFA 含量，以及雌魚(yú)血液中的雌二醇、11-酮基睪酮、黃體激素含量，從而提高雌魚(yú)的繁殖性能。除了n-3 HUFA 外，飼料中n-6 HUFA的含量也能對(duì)親魚(yú)的繁殖力產(chǎn)生影響[50]；花生四烯酸(ARA)作為重要的n-6 HUFA，其對(duì)牙鲆卵質(zhì)量、受精卵孵化率和仔稚魚(yú)質(zhì)量存在顯著的影響[60]，可顯著影響大西洋庸鰈Hippoglossushippoglossus的產(chǎn)卵量和仔魚(yú)質(zhì)量[62]。蝦蟹類(lèi)性腺成熟、產(chǎn)卵頻率、產(chǎn)卵量、受精卵孵化率及其脂肪酸組成等與飼料中脂肪酸的組成和數(shù)量也密切相關(guān)[57,63]，以不同水平(0.06%～0.60%)的花生四烯酸飼料飼喂三疣梭子蟹Portunustrituberculatus時(shí)發(fā)現(xiàn)，為保證三疣梭子蟹卵巢發(fā)育和正常的生理機(jī)能，飼料中ARA的最適添加量為0.06%～0.24%，ARA的含量過(guò)高容易誘發(fā)三疣梭子蟹的肝胰腺白化癥[64]。中華絨鰲蟹親體飼料中缺乏n-3 HUFA時(shí)，其性腺則停止發(fā)育或達(dá)不到產(chǎn)卵的程度[65]；同樣，飼料中缺乏n-3 HUFA時(shí)，會(huì)導(dǎo)致日本對(duì)蝦Penaeusjaponicus卵巢中n-3 HUFA沉積率下降[66]。表2列出了飼料脂肪及脂肪酸對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育影響的部分示例。

表2 飼料脂肪及脂肪酸對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的影響Tab.2 Effects of dietary fat and fatty acid on gonad development in fish

1.3 糖類(lèi)

糖類(lèi)作為飼料中廉價(jià)的能源物質(zhì)，被分解吸收后主要以血液葡萄糖的形式存在，或以糖原的形式儲(chǔ)存于肝胰腺中，葡萄糖是魚(yú)類(lèi)繁殖過(guò)程中重要的能量來(lái)源物質(zhì)之一。

舌齒鱸Dicentrarchuslabrax在產(chǎn)卵時(shí)，伴隨著較高的糖異生活力，且雌魚(yú)在生殖過(guò)程中對(duì)葡萄糖的需求遠(yuǎn)大于雄魚(yú)[67]；分別用3種含糖量不同的飼料(低蛋白高糖、中蛋白中糖和高蛋白低糖)飼喂虹鱒Oncorhynchusmykiss時(shí)，低蛋白高糖、中蛋白中糖組相對(duì)產(chǎn)卵力、卵的存活率和受精卵孵化率較高蛋白低糖組有顯著改善；與此相反，Cerdá等[68]用兩組(高蛋白低糖、低蛋白高糖)等能飼料飼喂2齡舌齒鱸雌魚(yú)時(shí)，低蛋白高糖組產(chǎn)卵期相對(duì)延長(zhǎng)，未出現(xiàn)繁殖高峰，平均每尾雌魚(yú)的產(chǎn)卵數(shù)和相對(duì)產(chǎn)卵力均顯著低于高蛋白低糖組，低蛋白高糖飼料對(duì)舌齒鱸的生殖性能產(chǎn)生了負(fù)面影響。推測(cè)出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是不同種類(lèi)的魚(yú)對(duì)糖類(lèi)的需求量不同，且在試驗(yàn)過(guò)程中糖類(lèi)的添加量也存在差異，故導(dǎo)致糖類(lèi)對(duì)動(dòng)物的性腺發(fā)育影響不同。

1.4 維生素

維生素廣泛參與機(jī)體的物質(zhì)代謝及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，近年來(lái)的相關(guān)研究表明，維生素與親體的性腺發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)，其中主要包括維生素A、維生素C和維生素E。

親魚(yú)飼料中缺乏維生素A時(shí)會(huì)引起性腺發(fā)育障礙[69]，攝入適量的維生素A，對(duì)于提升魚(yú)類(lèi)繁殖力、滿(mǎn)足其性腺發(fā)育的能量和營(yíng)養(yǎng)需求具有重要作用[70]；鳙Aristichthysnobilis親魚(yú)在攝食缺乏維生素A的飼料后，受精率和受精卵孵化率均出現(xiàn)顯著下降[71]；用110、3370 IU/g兩個(gè)水平的維生素A飼料飼喂牙牙鲆，其高水平組的產(chǎn)卵量和受精卵孵化率均顯著高于低水平組[72]；以維生素A添加量為0(對(duì)照組)、10 IU/g(低添加組)和80 IU/g(高添加組)的3組配合飼料飼喂大菱鲆Scophthamusmaximus親魚(yú)，通過(guò)比較相對(duì)產(chǎn)卵量、卵子上浮率、受精率、受精卵孵化率、卵子與仔魚(yú)大小等指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，高添加組的繁殖性能顯著優(yōu)于其他兩組[73]；維生素的使用與其他營(yíng)養(yǎng)素相同，存在最適添加量，當(dāng)實(shí)際使用量超過(guò)最適添加量時(shí)，不僅對(duì)性腺發(fā)育無(wú)顯著影響，甚至?xí)档推湫韵侔l(fā)育能力，在半滑舌鰨親魚(yú)飼料中分別添加0、20、100 IU/g的維生素A，低含量組半滑舌鰨親魚(yú)的繁殖性能和卵子質(zhì)量顯著優(yōu)于對(duì)照組和高含量組[74]；同樣，在虹鱒的飼料中添加適量的維生素 A (200 IU/g) 能夠提高其繁殖力及仔魚(yú)的生長(zhǎng)速度，但過(guò)量的維生素 A(700 IU/g)則會(huì)導(dǎo)致胚胎死亡率升高[69]。

維生素C影響水產(chǎn)動(dòng)物親體的繁殖性能，且應(yīng)用功能十分廣泛，維生素C含量與卵的質(zhì)量、受精卵孵化率及仔魚(yú)成活率呈正相關(guān)[75-76]。在大西洋鮭Salmosalar飼料中補(bǔ)充維生素C能提高其卵的質(zhì)量[77]；在半滑舌鰨親魚(yú)飼料中添加0.525%的維生素C能促進(jìn)親魚(yú)性激素的合成，提高精卵質(zhì)量，促進(jìn)受精卵孵化，減少仔魚(yú)畸形率，改善親魚(yú)的繁殖性能[78]。維生素E又名生育酚，具有抗不育、保持細(xì)胞膜完整性的生理功能，這對(duì)胚胎的正常發(fā)育尤為重要。卵粒中維生素E的含量尤其是VE/HUFA的值與受精率、成活率呈正相關(guān)[79]；在金頭鯛親魚(yú)飼料中添加維生素E，可抑制因高含量LC-PUFA導(dǎo)致的產(chǎn)卵量、受精卵孵化率和成活率下降[11]，且維生素E含量增加到190 mg/kg時(shí)，可改善其由于脂肪過(guò)量而造成的卵黃囊肥大和仔魚(yú)存活率低的現(xiàn)象[80]；在半滑舌鰨親魚(yú)飼料中分別添加0、200、1200 mg/kg的維生素E，1200 mg/kg組半滑舌鰨親魚(yú)產(chǎn)卵量、浮卵率、受精率、受精卵孵化率及初孵仔魚(yú)長(zhǎng)度均顯著提高[81]。除此之外，維生素C和E還可影響蝦蟹類(lèi)性腺發(fā)育，二者能調(diào)節(jié)蝦蟹類(lèi)性腺中類(lèi)固醇類(lèi)激素物質(zhì)的合成，從而調(diào)控胚胎發(fā)育和促進(jìn)親體性腺成熟，提高受精卵孵化率，改善繁殖性能，在日本對(duì)蝦飼料中添加維生素C，可促進(jìn)日本對(duì)蝦性腺發(fā)育，且隨著性腺指數(shù)的增大，維生素C在卵巢中的含量增加[66]；維生素E能在羅氏沼蝦Macrobrachiumrosenbergii卵巢中積累，使卵子和早期幼體中保持較高的維生素E含量水平，從而改善羅氏沼蝦的繁殖性能[82]。

1.5 礦物質(zhì)

目前，有關(guān)礦物質(zhì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物親體性腺發(fā)育影響的研究較少。礦物質(zhì)影響親體繁殖性能的途徑主要有兩種：一是礦物質(zhì)缺乏會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)不良，影響卵和胚胎發(fā)育，改變卵的生化組成和質(zhì)量；二是礦物質(zhì)缺乏或過(guò)量均會(huì)打破機(jī)體電解質(zhì)平衡，誘導(dǎo)應(yīng)激，從而降低親體繁殖能力。盡管水產(chǎn)動(dòng)物可從日常生活水環(huán)境中攝取礦物質(zhì)，但其含量無(wú)法滿(mǎn)足動(dòng)物各種生理機(jī)能的需求，因此，需要在飼料中添加補(bǔ)充[83]。飼料中缺乏磷時(shí)，真鯛親魚(yú)的產(chǎn)卵量、浮性卵比例和受精卵孵化率顯著下降，且不正常卵和畸形幼體數(shù)量顯著增加[32]；同樣，虹鱒親魚(yú)飼料中錳含量低于72 mg/kg時(shí)，會(huì)導(dǎo)致其受精卵孵化率下降、死亡率升高[84]；鋅、鎂、磷等礦物質(zhì)的含量對(duì)大西洋鱈Gadusmorhua和斑馬魚(yú)Daniorerio等水產(chǎn)動(dòng)物的受精率、受精卵孵化率等也存在顯著影響[85-86]。表3列出了飼料糖類(lèi)、維生素及礦物質(zhì)對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育影響的部分示例，表4列出了不同營(yíng)養(yǎng)素對(duì)蝦蟹類(lèi)性腺發(fā)育影響的部分示例。

表3 飼料糖類(lèi)、維生素及礦物質(zhì)對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的影響Tab.3 Effects of dietary carbohydrates, vitamins and minerals on gonad development in fish

表4 不同營(yíng)養(yǎng)素對(duì)蝦蟹類(lèi)性腺發(fā)育的影響Tab.4 Effects of different nutrients on gonad development of shrimps and crabs

2 營(yíng)養(yǎng)素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育的影響機(jī)制

水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖過(guò)程是其生活史中一個(gè)重要的環(huán)節(jié)，主要包括性腺發(fā)育、產(chǎn)卵(或排精)、受精、孵化等一系列過(guò)程，性腺發(fā)育作為其繁殖的開(kāi)端，可以說(shuō)是水產(chǎn)動(dòng)物生殖的關(guān)鍵。目前，已有的關(guān)于營(yíng)養(yǎng)素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育影響機(jī)制的研究較少，其途徑主要包括通過(guò)對(duì)性腺發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)和內(nèi)分泌的影響，從而調(diào)控其繁殖能力。

(1)分子調(diào)控機(jī)制。在魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的過(guò)程中存在著一系列過(guò)程復(fù)雜的分子調(diào)控機(jī)制，其中，DMRT家族的dmy基因是魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育史中首個(gè)被確認(rèn)的性別決定基因，存在于青鳉的Y染色體上，其在性腺發(fā)育過(guò)程中主要控制精巢的分化[87]；斑馬魚(yú)體中存在著可能調(diào)控參與amh基因表達(dá)的ff1d基因，ff1d基因與sf-1同源，除了在精巢支持細(xì)胞表達(dá)外，在間質(zhì)細(xì)胞中也有較高表達(dá)，amh基因主要參與精細(xì)胞增殖與分化，在精巢支持細(xì)胞上有較高的表達(dá)[88-90]；與斜帶石斑魚(yú)Epinepheluscoioides性反轉(zhuǎn)有關(guān)的基因中，sox3基因調(diào)控其卵子的發(fā)生過(guò)程[91]， 蜂巢石斑魚(yú)Epinephelusmerra性逆轉(zhuǎn)的過(guò)程中，foxl2基因的下調(diào)與其卵巢的降解有關(guān)，除與性別發(fā)育有關(guān)的基因外，還有一些基因與生殖細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程有關(guān)，在使用dnd morpholino干擾dnd基因的表達(dá)后，PGC的遷移能力會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的下降[92]；同時(shí)，在斑馬魚(yú)和狼鱸Dicentrarchuslabrax等多種魚(yú)類(lèi)的研究中發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)的性別分化由多個(gè)基因調(diào)控，調(diào)控機(jī)制呈現(xiàn)復(fù)雜多樣化[93]。已有研究表明，對(duì)哺乳動(dòng)物而言，很多營(yíng)養(yǎng)感應(yīng)元件存在于繁殖軸中，主要包括胰島素因子、脂肪因子、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)子、mTOR活化因子和腺苷酸活化蛋白激酶等，通過(guò)這些感應(yīng)元件可以將機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)狀況與繁殖性能聯(lián)系在一起[94]。但在水產(chǎn)動(dòng)物中，諸如此類(lèi)的研究報(bào)道較少，目前，僅報(bào)道了雌性真鯛卵巢的活力和腦-垂體-性腺軸基因(GnRH-R、lhβ、fshβ)的表達(dá)量相關(guān)[95]；在斑馬魚(yú)的cyp19基因中，cyp19a1基因直接參與卵巢發(fā)育過(guò)程，cyp19a2基因可能通過(guò)對(duì)下丘腦-垂體-性腺軸的影響參與性別分化[96]；對(duì)野生大馬哈魚(yú)Oncorhynchusketa的研究發(fā)現(xiàn)，在性腺成熟階段，親魚(yú)垂體中fshβ和lhβ的mRNA表達(dá)水平顯著上升，且IGF-I作為垂體-性腺軸的刺激信號(hào)，其表達(dá)明顯升高[97]；同時(shí)，AMPK磷酸化后，也能影響IGF-I和LH的分泌，從而對(duì)卵巢發(fā)育產(chǎn)生一定影響[98]。

(2)內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)制。除受基因調(diào)控外，魚(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育過(guò)程還受內(nèi)分泌的影響，其中HPG軸(腦-垂體-性腺軸)起主導(dǎo)作用，下丘腦分泌并釋放促性腺激素釋放激素，促進(jìn)垂體合成促性腺激素，促性腺激素通過(guò)血液到達(dá)性腺，促進(jìn)性腺生成性激素，完成對(duì)性腺發(fā)育的調(diào)控[93]。促性腺激素主要包括促黃體生成素和促卵泡激素，其分別受促黃體生成素釋放激素和促卵泡激素釋放激素的調(diào)控[99]，促性腺激素除可單獨(dú)發(fā)揮作用外，其相互間既有拮抗作用又有協(xié)同作用。睪酮有促進(jìn)雄性生殖器官發(fā)育及維持雄性第二性征的動(dòng)物功能，可促進(jìn)精子的發(fā)生和促進(jìn)精母細(xì)胞轉(zhuǎn)化為精子細(xì)胞，還可調(diào)節(jié)促性腺激素的分泌，作為一種重要的性類(lèi)固醇激素，其與水產(chǎn)動(dòng)物的繁殖密切相關(guān)，在吉富羅非魚(yú)飼料中單獨(dú)添加維生素E時(shí)，其血清中的睪酮含量顯著升高，在飼料中添加硒后，睪酮的含量會(huì)隨著維生素E的添加而出現(xiàn)升高，且只有維生素E的添加量超過(guò)90 mg/kg時(shí)，維生素E和硒才會(huì)對(duì)睪酮的分泌過(guò)程存在交互作用[100]。

3 存在問(wèn)題及展望

3.1 存在問(wèn)題

隨著水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)大規(guī)模集約化生產(chǎn)的發(fā)展，水產(chǎn)動(dòng)物相關(guān)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究在過(guò)去十年里已取得了較大的進(jìn)展，但水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)性促性腺研究仍存在以下主要問(wèn)題：

(1) 研究廣度有限。目前，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段增強(qiáng)養(yǎng)殖水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的研究較少，研究水平尚處于較為初級(jí)的階段。多數(shù)研究結(jié)果只針對(duì)某一特定營(yíng)養(yǎng)素或非營(yíng)養(yǎng)性添加劑對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物繁殖前期或繁殖生理期內(nèi)的強(qiáng)化作用效果。這主要是親體營(yíng)養(yǎng)研究周期較長(zhǎng)、評(píng)價(jià)指標(biāo)不完善、研究成本較高等原因造成的。

(2) 研究深度不足。缺少對(duì)于營(yíng)養(yǎng)調(diào)控產(chǎn)生機(jī)制的研究，從已有的研究結(jié)果來(lái)看，以作用效果為評(píng)價(jià)指標(biāo)的情況較多，基本未針對(duì)其產(chǎn)生效果原因的深入探討，這可能是親體研究復(fù)雜性造成的。

(3) 研究對(duì)象單一。目前的研究多集中在少數(shù)幾種養(yǎng)殖動(dòng)物中，研究并不具有廣泛的適用性。針對(duì)典型物種繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)也較為匱乏，例如刺參種參營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究。

3.2 展望

開(kāi)展水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性促性腺發(fā)育相關(guān)研究，對(duì)于科學(xué)合理配制親體飼料、培育優(yōu)質(zhì)親體和提高幼體成活率等具有重要意義。根據(jù)實(shí)際情況，下一步的研究可從以下幾個(gè)方面為切入點(diǎn)。

(1) 新型促性腺添加劑的開(kāi)發(fā)與使用。以往的研究和應(yīng)用多以單一營(yíng)養(yǎng)素或促繁劑的使用為基礎(chǔ)，研究單一因素對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的影響。新型促性腺添加劑是基于多因素協(xié)同的復(fù)合制劑，在未來(lái)發(fā)展中應(yīng)加大研發(fā)力度，開(kāi)發(fā)各類(lèi)新型促性腺營(yíng)養(yǎng)添加劑，并提高實(shí)際生產(chǎn)綜合應(yīng)用效果及成本。

(2) 水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制。目前，關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究仍存在研究深度不足等問(wèn)題，尤其是對(duì)于重要的營(yíng)養(yǎng)素來(lái)說(shuō)，缺少對(duì)于其作用機(jī)制的深入研究。今后應(yīng)結(jié)合水產(chǎn)動(dòng)物繁殖生理機(jī)制的研究，進(jìn)一步從分子水平開(kāi)展多層次、多水平、多途徑交叉綜合研究，揭示營(yíng)養(yǎng)因素影響水產(chǎn)動(dòng)物繁殖力的作用機(jī)制。

(3) 典型水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)。不同的水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi)，其繁殖動(dòng)物學(xué)的差異較大，針對(duì)不同繁殖動(dòng)物習(xí)性的水產(chǎn)動(dòng)物，深入研究典型水產(chǎn)動(dòng)物繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略也是未來(lái)研究的重要方向。