申佳艷 李帥鋒 黃小波 王紹武 蘇建榮

(1. 中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所 昆明 650224； 2. 國家林業(yè)和草原局云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 普洱 665000； 3. 云南省永仁縣林業(yè)和草原局 永仁 651400)

近100年來，氣候變暖背景下區(qū)域極端氣候事件發(fā)生的頻率和強度正逐年增加，已受到全球廣泛關注(Plummeretal., 1999; Goswamietal., 2006; Dai, 2013)。大量研究發(fā)現，頻發(fā)的氣候干擾事件導致森林衰退頻繁發(fā)生(Allenetal., 2010; Zhangetal., 2014; Liangetal., 2015; Andereggetal., 2016; Cailleetal., 2017; Gaoetal., 2018)，且以極端干旱造成的影響最嚴重(Zhangetal., 2014; Yangetal., 2018)。大部分極端干旱對樹木生長和大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究表明，干旱會增加林木死亡率，減弱森林生產力及碳匯能力(Tangetal., 2004; Borkenetal., 2006; Missonetal., 2010; Suseelaetal., 2015)。這種作用在接近于森林分布極限的干旱和半干旱區(qū)尤為明顯，樹木呈現出徑向生長減弱、死亡率增加等不同程度的生長衰退現象(Abramsetal., 1998; Eilmannetal., 2007; 2011; Phillivsetal., 2009; Dimitriosetal., 2010; Zhangetal., 2014; Liangetal., 2015; Yangetal., 2018)。

生態(tài)彈性是樹木抵抗干擾及受干擾后恢復到原初狀態(tài)的能力(Thompsonetal., 2009)。準確評估森林對當前和過去氣候變化的反應有助于理解森林對未來氣候變化的適應能力。樹木生態(tài)彈性研究是極端干擾事件頻發(fā)背景下森林生長動態(tài)研究的必要內容 (Law, 2014)，而長時間尺度的樹木生長變化數據可用于量化樹木的生態(tài)彈性。在抵抗力弱的區(qū)域內，極端干擾容易引發(fā)樹木的生長衰退(Xuetal., 2016)。樹木對干旱的抵抗力及恢復力是評定其干旱脆弱性的重要指標(Vicente-Serranoetal., 2012)，干旱會通過影響樹木的生態(tài)彈性使其生長恢復過程產生差異(Huangetal., 2018)。

雖然利用遙感觀測等手段能有效反映當前環(huán)境變化下的森林變化特征及趨勢(于伯華等, 2009; Zhaoetal., 2012)，但是氣候與樹木生長在年際間和年內尺度上的巨大差異對樹木生長動態(tài)研究方法提出了更高要求。當前，樹木年輪方法已廣泛用于樹木生長對干擾事件和環(huán)境脅迫的響應(Helmanetal., 2016; Gazoletal., 2018)、森林衰退原因(Beieretal., 2008; Gazoletal., 2016; Vitalietal., 2017)、年際間森林生長動態(tài)評估等研究(Lorimeretal.， 1989; Nowackietal.， 1997)； 利用樹木年輪數據可有效鑒定森林衰退的過程和特點(Frittsetal.， 1989)，分析樹木生長受抑制的程度、時間長短及空間范圍(Amorosoetal., 2012)，進而揭示森林衰退機制。

近100年來，我國西南地區(qū)極端干旱事件頻發(fā)，對森林生長動態(tài)造成嚴重影響(李強子等, 2010; Yangetal., 2012; 李憶平等, 2015; 趙志平等, 2015)，但目前有關極端干旱對森林生長影響的研究甚少。作為長江中下游的重要生態(tài)屏障，金沙江流域森林的長期健康動態(tài)研究顯得愈發(fā)重要。云南松(Pinusyunnanensis)是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，主要分布在極端干旱影響最明顯的西南地區(qū)西部。本研究以生態(tài)脆弱的金沙江流域云南松為對象，通過樹木年輪學方法建立徑向生長與氣候因子的關系，探究限制該區(qū)云南松徑向生長的主要氣候因子以及不同海拔處云南松應對極端干旱的生態(tài)彈性，以期揭示該區(qū)云南松生長衰退的機制和原因，預測森林健康閾值，從而對該區(qū)森林進行更加有效的保護。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南高原北部邊緣的永仁縣白馬河林場內(101.32°—101.87° E，25.87°— 26.53° N)，是金沙江流域云南松的典型分布區(qū)。永仁縣地處云南省與四川省交界處，地勢西北高東南低，以中低山丘陵為主，研究區(qū)海拔926～2 884.7 m，相對高差1 958 m。金沙江流經永仁境段，從永仁與大姚交界的順山灘起至與元謀交界的母豬灘止，總長157 km。氣候為北亞熱帶西南季風型，冬春干燥、夏秋多雨，干濕季分明，因相對高差較大而立體氣候明顯。年均氣溫17.4 ℃，最冷月(1月)平均氣溫1.9 ℃，最熱月(5月)平均氣溫28.9 ℃，極端最高氣溫35.2 ℃，極端最低氣溫-4.4 ℃； 年降水量884 mm，6—10月降水量占全年的90%(圖1)，年均日照時長2 824.4 h。主要土壤類型為黃紅壤、中性紫色土、紅壤和酸性紫色土。優(yōu)勢樹種為云南松，伴生樹種有滇青岡櫟(Cyclobalanopsisglaucoides)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)和高山栲(Castanopsisdelavayi)等。

圖1 永仁縣氣象站月均氣溫、月均最高氣溫、月均最低氣溫和月降水量年內變化(1952—2016)Fig.1 Monthly mean temperature, monthly mean maximum temperature, monthly mean minimum temperature, and monthly precipitation in Yongren Meteorological station(1952-2016)

2 研究方法

2.1 樣品采集與年表建立

按國際樹木年輪庫(ITRDB)標準及樹木年輪采樣原則與方法(Fritts, 1971)，于2018年11月在高海拔(2 740 m，云南松天然次生林，伴生滇青岡櫟，樹齡60～130年，樹間距3～7 m，坡度25°，坡向西南)、中海拔(2 340 m，云南松天然林，伴生滇青岡櫟、厚皮香，樹齡80～160年，樹間距10～15 m，坡度10°，南坡)和低海拔(1 845 m，云南松天然次生林，伴生滇青岡櫟、高山栲，樹齡45～60年，樹間距3～5 m，坡度15°，坡向西南)3個海拔段，隨機選取生長微環(huán)境大致相同、健康、齡級較大、樹木間相互遮蔽較小、立地條件較差的云南松(對氣候變化敏感性更強)，在胸高處(1.3 m)不同方位鉆取2根年輪樣芯(取樣方向首選南向，2根樣芯方向垂直)，3個海拔段共選取70株云南松樣樹，采集了140根樣芯。其中高海拔云南松20株(胸徑28.3～49.6 cm)、樣芯40根，中海拔云南松30株(胸徑41.0～64.5 cm)、樣芯60根，低海拔云南松20株(胸徑26.7～45.5 cm)，樣芯40根。

采集的樣芯按樹木年輪樣品處理流程處理。自然風干后用白乳膠固定在樣本槽內，用不同粗細的砂紙逐級打磨至光、滑、亮狀態(tài)，且能在40倍顯微鏡下清晰觀察到年輪輪廓。在雙筒顯微鏡下目測交叉定年后，用LINTAB 6.0 年輪寬度測量儀(精度為0.001 mm)(Rinntech, Heidelberg, Germany)測量樹輪原始寬度。通過比較不同樹木個體間的年輪序列，鑒別出缺輪、偽輪及測量誤差，確定樣芯上每個年輪準確的生長年份，最后在COFECHA程序中(Holmes, 1983)檢驗交叉定年結果，剔除與主序列相關性差、年輪序列不完整及難以交叉定年的樣芯，最終剩余55株樣樹的109根樣芯進入主序列(表1)。用ARSTAN程序(Cook,1985)中的負指數函數或樣條函數擬合去除因遺傳因素或個體干擾產生的抑制、釋放等生長趨勢后，最終得到各海拔段云南松標準年表(STD，圖4)。各海拔段標準年表公共區(qū)間統(tǒng)計特征如表1所示，3個年表的樣本總體代表性(EPS)均大于0.85，能較好地代表研究區(qū)各海拔段云南松樹輪寬度變化的基本特征。

2.2 氣象數據

因研究區(qū)氣象站器測資料不完整，采用荷蘭皇家氣象局服務網(https:∥climexp.knmi.nl/start.cgi)CRU網格點數據。本研究采用CRU TS 3.22的區(qū)域月均氣溫、月降水量和帕爾默干旱指數。帕爾默干旱指數(PDSI)用于衡量大氣水分供應和土壤水分需求的累積效應，是綜合考慮了降水、溫度和蒸發(fā)的水分條件指標。鑒于樹木生長對氣候響應存在“滯后效應” (Frittsetal., 1965)，故選取上年5月至當年10月的氣象數據，共計51個氣象變量，分析標準年表數據的氣候響應。

2.3 數據處理

研究區(qū)降水集中于6—10月份，而11月至翌年5月降水極少，是干旱發(fā)生的主要時期。因此利用上年11月至當年5月的平均帕爾默干旱指數來定義研究區(qū)的極端干旱事件。根據該指數干旱等級評定標準： -0.5

利用樹木徑向生長變化率判定云南松是否發(fā)生生長抑制，計算公式如下(Payetteetal., 1990; Nowackietal.， 1997)：

GCi=(M2-M1)/M1。

式中： GCi為樹木在第i年表現出的前后各5年的徑向生長變化率，為減小個別年份生長變化對生長抑制事件檢測的影響，以5年為滑動平均計算云南松徑向生長變化率，M1和M2分別表示前5年(包括當年)和后5年(不包括當年)樹輪寬度指數的平均值。徑向生長變化率低于-25%表示樹木生長受到抑制和發(fā)生了衰退，超過75%表示樹木生長釋放。

利用Lloret等(2011)的公式，計算云南松的抵抗力和恢復力：

Rt=Gr/Gb；

Rc=Ga/Gr。

式中：Rt和Rc分別為樹木的抵抗力和恢復力；Gr為極端干旱事件當年的樹輪寬度指數；Gb、Ga分別為干旱前、后4年的平均樹輪寬度指數值。Rt大于0.75表示對極端干旱有高抵抗力，Rc大于1.25表示在極端干旱事件后仍有較強的恢復能力。

運用Dendroclim2002軟件中的響應函數(Biondietal., 2004)分析樹輪寬度指數與氣溫、降水量及帕爾默干旱指數間的響應關系。利用CANOCO 4.5軟件(Braak, 1994)中的冗余分析(RDA)，進一步驗證云南松徑向生長與氣候因子間的關系。用Sigmplot 10.0軟件作圖。

3 結果與分析

3.1 不同海拔云南松樹輪寬度標準年表統(tǒng)計特征

如表1所示，樣本總體代表性為0.861～0.962，均大于樹木年輪分析中總體代表性閾值0.85。年表的一階自相關系數為0.443～0.681，說明該區(qū)云南松上年徑向生長量對當年生長有明顯影響，且影響力隨海拔升高而增強。第一特征向量百分比達到31.25%～36.04%，信噪比達到5.53～10.13，說明這3個年表都包含了大量氣候信息，年表質量可靠。

表1 不同海拔云南松樹輪寬度標準年表(STD)統(tǒng)計特征Tab.1 Statistics of tree-ring width standard chronology (STD) of P. yunnanensis at different altitudes

3.2 不同海拔云南松徑向生長與氣象因子的關系

不同海拔云南松徑向生長與月均氣溫、月降水量和帕爾默干旱指數的關系如圖2所示。低海拔云南松徑向生長與當年5月平均氣溫顯著負相關(P<0.05)，與當年9月平均氣溫顯著正相關(P<0.05)，與生長季初期1月、3月和5月降水量顯著正相關(P<0.05)，與上年生長季初期5月、生長季后期10—12月、當年生長季初期和旺期1—6月帕爾默干旱指數顯著正相關(P<0.05)。

中海拔云南松徑向生長與當年生長季初期3月、5月平均氣溫顯著負相關(P<0.05)，與上年生長季旺期6月降水量顯著負相關(P<0.05)，與當年生長季初期2、3和5月降水量顯著正相關(P<0.05)，與上年生長季后期10—12月、當年生長季初期和旺期1—6月及生長季后期10月帕爾默干旱指數顯著正相關(P<0.05)(圖2)。

高海拔云南松徑向生長與上年生長季旺期7月平均氣溫顯著正相關(P<0.05)，與上年生長季后期12月降水量顯著正相關，與上年生長季旺期7月帕爾默干旱指數顯著負相關(P<0.05)，與當年生長季初期1、2、3和5月帕爾默干旱指數顯著正相關(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同海拔云南松徑向生長與區(qū)域氣候要素相關關系Fig.2 Correlation coefficient between radial growth of P. yunnanensis of different altitudes and climatic factors

各海拔段的云南松樹輪寬度標準年表與平均氣溫、降水量及帕爾默干旱指數的冗余分析(圖3)表明，不同海拔云南松徑向生長受氣候變化的影響具有一致性，在51個氣候變量中，上年7月平均氣溫、當年7月降水量、當年9月平均氣溫及當年5月帕爾默干旱指數對徑向生長的影響達到顯著水平(P<0.05)，其中與上年7月平均氣溫、與當年9月平均氣溫、當年5月帕爾默干旱指數顯著正相關(P<0.05)，與當年7月降水量顯著負相關(P<0.05)。高海拔云南松徑向生長受氣溫影響較大，而中、低海拔云南松徑向生長受降水影響更多。

圖3 不同海拔云南松樹輪寬度標準年表與氣候因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis between tree ring width standard chronologies of different altitudes and the climatic factors

3.3 不同海拔云南松樹木生長衰退過程

低海拔區(qū)云南松樹輪寬度標準年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數在1980—1987和2009—2014年間明顯減小， 1986年樹輪寬度指數最低值達0.66， 2012年樹輪寬度指數最低值達0.44。圖5表明，低海拔云南松徑向生長變化百分率在1983—1985年小于-25%， 2009—2011年達-32.7%～-48.0%， 2010年達到最低； 云南松在1978—1990年及2004—2015年發(fā)生了生長衰退。

中海拔區(qū)云南松樹輪寬度標準年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數在1877—1890、1900—1907和1988—2012年間呈明顯減小趨勢，1888年樹輪寬度指數最低值達0.49， 1906年最低值達0.69， 2012年最低值達0.65。圖5顯示，中海拔云南松徑向生長變化百分率在1884—1886年小于-25%，在1885年達-30%以上，1897—1900年達到-28.28%～-31.06%，近期在2010年達-28.83%； 云南松在1880—1891、1893—1904和2006—2015年發(fā)生了生長衰退。

高海拔區(qū)云南松樹輪寬度標準年表(圖4)顯示，樹輪寬度指數在1903—1908、1949—1957、1985—1990和2010—2014年呈明顯減小趨勢， 1907年最低值達0.57， 1955年最低值達0.61， 1989年最低值達0.66， 2014年最低值達到0.82。圖5表明，高海拔云南松徑向生長變化百分率在1903—1906年小于-25%， 1903年最低值達-42.8%， 1947—1949年均小于-25%， 1949年最低值達-33.9%， 1985—1986年均小于-25%， 2010年為-24.6%(接近于-25%)。

圖4 不同海拔云南松樹輪寬度標準年表Fig.4 Tree ring width standard chronologies of P. yunnanensisat different altitudes

圖5 不同海拔云南松徑向生長變化率(箭頭指云南松徑向生長發(fā)生衰退)Fig.5 Percentage change in radial growth of P. yunnanensisat different altitudes(arrows indicate the radial growth decline of P. yunnanensis)

3.4 不同海拔云南松的抵抗力和恢復力

根據帕爾默干旱等級評定標準，最終確定1943、2012和2013年為金沙江流域極端干旱年份(圖6)。1943年，中、高海拔區(qū)前一年平均樹輪寬度指數均在1.44～1.65水平。2012年，各海拔區(qū)前一年的平均樹輪寬度指數在0.60～0.94水平。2013年，各海拔區(qū)前一年的平均樹輪寬度指數均在0.43～0.91水平。

圖6 極端干旱年份的確定Fig.6 Identification of extreme drought years

不同海拔云南松應對極端干旱的抵抗力和恢復力如圖7所示。在1943年，中、高海拔云南松抵抗極端干旱的能力無明顯差異，而在干旱之后高海拔區(qū)云南松體現出的恢復力要比中海拔區(qū)強。在2012年，高海拔區(qū)云南松抵抗力最強，其次是中海拔區(qū)，低海拔區(qū)最弱，而恢復力則相反。在2013年，中海拔區(qū)云南松的抵抗力略強于低海拔和高海拔區(qū)，而恢復力表現為低海拔區(qū)最強，高海拔區(qū)略高于中海拔區(qū)。

圖7 金沙江流域不同海拔云南松應對極端干旱的抵抗力(Rt)和恢復力(Rc)Fig.7 Resistance (Rt) and resilience (Rc) of P.yunnannesis to extreme drought at different altitudes in the Jinsha River Basin

低海拔區(qū)云南松應對極端干旱的抵抗力表現出隨時間延長而增強的趨勢，而恢復力表現出下降趨勢； 中海拔區(qū)云南松抵抗力隨時間延長無明顯差異，恢復力在2012年極端事件時有所增強； 高海拔區(qū)云南松的抵抗力和恢復力隨時間變化穩(wěn)定。

4 討論

4.1 影響不同海拔云南松生長的主要氣象因子

金沙江流域云南松徑向生長的主要影響因素：在低、中海拔區(qū)是生長季初期3月和5月的平均氣溫、生長季初期和旺期的降水量及干旱強度； 在高海拔區(qū)是生長季旺期7月的平均氣溫、上年生長季后期12月的降水量及生長季初期的干旱強度。這說明溫度是高海拔云南松生長的限制因子，而水分是中、低海拔云南松生長的主要限制因子。3—5月是云南松形成層分化活躍期，此時的水熱條件對形成層分化有關鍵作用(Begumetal., 2012; Rossietal., 2016)，而該時期是研究區(qū)的旱季，在降水補充缺乏情況下，高溫會產生更強的干旱脅迫，抑制形成層活動。這也是當年5月帕爾默干旱指數與3個海拔段云南松徑向生長都顯著正相關的原因。生長季旺期的云南松需要充足的水分來保證生長，這段時期雖有充足降水補充，但中、低海拔較高的溫度會加速土壤水分蒸散消耗，造成水分供應短缺而影響云南松生理活動(Lévesqueetal., 2014)。7月高溫對樹木生長的促進作用在其他地區(qū)高海拔地段也有類似發(fā)現。Panthi等研究發(fā)現，夏季溫度是影響滇西北白馬雪山和石卡雪山長苞冷杉(Abiesgeorgei)徑向生長的主要因子(Panthietal., 2018)，高海拔區(qū)的樹木生長對溫度具有更強的敏感性(Krausetal., 2016; Heetal., 2017)。隨海拔升高，降水量有所增加，氣溫逐漸下降(Yuetal., 2011)，冷濕環(huán)境不宜樹木生長，這也是高海拔區(qū)云南松生長受7月降水量限制的主要原因。

4.2 不同海拔云南松生長衰退歷史及原因

云南松衰退事件可從徑向生長歷史中判定。研究表明樹木發(fā)生生長抑制是生長衰退的信號，長時間的生長抑制表明樹木發(fā)生了生長衰退(Amorosoetal., 2012)。金沙江流域的云南松樹輪年表及樹木徑向生長變化率反映了在1880—1891、1893—1907、1949—1957、1978—1990和2004—2015年發(fā)生了不同程度的生長衰退。生長衰退的強度存在海拔差異，相同時段內低海拔區(qū)的生長衰退最明顯，其次是高海拔區(qū)，中海拔區(qū)較弱。結合研究區(qū)域云南松徑向生長與氣象因子的關系(圖2、3)發(fā)現，不同海拔的云南松徑向生長都與帕爾默干旱指數顯著正相關，尤其是當年5月；明顯的森林衰退均發(fā)生在極端干旱事件年之后，時間銜接。由此推測，長期干旱是誘發(fā)樹木徑向生長下降進而引發(fā)生長衰退的主要原因。關于青藏高原森林衰退的研究也發(fā)現近期的森林衰退與氣候變暖導致的干旱頻率增強有關 (Fangetal., 2018)。在干旱脅迫下，樹木會關閉葉片氣孔以防止水分散失，光合作用會減弱，干旱期間伴隨的高溫會使蒸騰和呼吸作用加強，固碳作用受抑制(Adamsetal., 2013; Panthietal., 2017)。全球很多地區(qū)干旱引發(fā)的樹木生長衰退案例均與水分利用有關(Mcdowelletal., 2016; Mooreetal., 2016; Youngetal., 2016)，長期處于水分虧缺環(huán)境下的樹木在受到更強脅迫時容易出現較高死亡率，導致森林衰退加劇(Liangetal., 2006; 2015; Liuetal., 2013)。極端干旱條件下，更加溫暖環(huán)境下的樹木會因干旱脅迫作用加劇而比常規(guī)環(huán)境下的樹木提前死亡(Adamsetal., 2009)； 氣候溫暖或干燥區(qū)生長的樹木更接近于森林群落的絕對氣候界限，更易受到可利用水分限制，當干旱發(fā)生時也更易受到影響(Fieldetal., 1983)。金沙江流域低海拔區(qū)云南松生長環(huán)境中的溫度和干燥程度均高于中、高海拔區(qū)，相關分析表明低海拔區(qū)云南松生長易受生長季初期溫度和降水的影響，而該時期恰是高溫少雨階段，極端干旱發(fā)生時可利用水分較少，樹木生理活動受阻嚴重。研究表明，干旱環(huán)境下樹木會因發(fā)生碳饑餓和水力衰竭而死亡(Allenetal., 2010; Hartmann, 2015)，引發(fā)森林衰退。這可能也是低海拔區(qū)域云南松生長衰退較中、高海拔區(qū)域嚴重的原因。

4.3 不同海拔云南松的抵抗力和恢復力

在極端干旱年份，各海拔段云南松樹輪寬度指數均呈較低水平，說明極端干旱事件對云南松生長有明顯抑制作用。不同海拔的云南松對相同年份的極端干旱有不同的抵抗力和恢復力。中海拔區(qū)抵抗力最強，其次是高海拔區(qū)，低海拔區(qū)最弱； 恢復力則以低海拔區(qū)最強，高海拔區(qū)次之，中海拔區(qū)最弱。表明不同生境下的樹木生態(tài)彈性不同，較干燥地區(qū)的森林對極端干旱的抵抗力較低，更易發(fā)生樹木死亡和生物量下降(Longoetal., 2018)，且樹木的抵抗力會隨緯度、土壤濕度和植被指數的增加而增強(Gazoletal., 2016)。森林的恢復力主要取決于樹木生長趨勢及森林對死亡損失的補充能力(Fangetal.， 2018)。低海拔區(qū)云南松長期處于較干旱環(huán)境，對干旱的適應能力強于中高海拔區(qū)，遇到嚴重干旱事件干擾后能及時修復極端干旱影響(Xuetal., 2016)。高海拔區(qū)林線附近的森林林木稀疏，在極端事件干擾后恢復力較弱，并有可能會被林線附近的草地或灌叢替代，因此一旦受到極端事件干擾就難以恢復到原始狀態(tài)(Schefferetal., 2012; Levineetal., 2016)。

本研究時間尺度上，高海拔區(qū)云南松的抵抗力和恢復力穩(wěn)定， 低海拔區(qū)云南松的抵抗力增強，但恢復力下降， 中海拔區(qū)云南松的抵抗力穩(wěn)定，恢復力在2012年極端干旱事件后增強。研究發(fā)現，極端干旱環(huán)境下樹木的抵抗力和恢復力之間存在一種平衡關系，抵抗力弱的區(qū)域在極端干旱后會體現出較強的恢復力 (Gazoletal., 2016)，并且干旱頻率的增加及持續(xù)時間的延長都會導致樹木的抵抗力和恢復力發(fā)生改變(Ponceetal., 2013)。

5 結論

本研究運用樹木年輪學方法，建立了金沙江流域不同海拔的云南松樹輪寬度年表。在此基礎上，通過樹輪寬度對氣象因子響應的分析表明： 中、低海拔的云南松生長主要受水熱條件影響，高溫和水分脅迫是主要限制因子； 高海拔的云南松生長主要受生長季初期水熱條件及生長季旺期7月溫度的限制； 接近森林分布氣候界限環(huán)境的樹木更容易發(fā)生生長衰退現象； 用抵抗力和恢復力指標評估云南松的生態(tài)彈性發(fā)現，水、熱條件適宜環(huán)境下生長的云南松抵抗極端事件干擾的能力更強，接近生長極限環(huán)境的云南松受極端事件干擾后的恢復能力更強。