韓培士， 牛常會(huì)， 袁曉青， 李宇軒， 劉曉莉

(1.延安市黃龍山國(guó)有林管理局，陜西 延安 715700； 2.山西大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院,山西 太原 030801； 3.長(zhǎng)江師范學(xué)院圖書(shū)館,重慶 408100)

紅脂大小蠹 (Dendroctonusvalens)，又名強(qiáng)大小蠹，屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹屬(Dendroctonus)，在我國(guó)主要危害油松、白皮松和華山松等，現(xiàn)已成為油松的致命性害蟲(chóng)并迅速擴(kuò)散，目前被列入國(guó)家林業(yè)局公布的 21種林業(yè)檢疫性有害生物名單[1]。據(jù)報(bào)道，紅脂大小蠹原產(chǎn)地為美國(guó)和加拿大等北美地區(qū)[2]，自從20世紀(jì)90年代末期在我國(guó)山西省發(fā)現(xiàn)以來(lái)，在短時(shí)間內(nèi)相繼在山西、河北、河南、陜西和北京等地發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已對(duì)我國(guó)林業(yè)種植造成了大面積危害[3]。對(duì)于與山西省毗鄰的陜西省北部地區(qū)(陜北)，2001年首次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)危害，目前已對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和造林綠化成果造成了巨大影響[4-5]，且還有擴(kuò)散趨勢(shì)，致使當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門每年投入大量人力物力進(jìn)行防治。

目前，防止外來(lái)物種對(duì)入侵地造成危害的主要方法之一是防止入侵物種進(jìn)入其適合生存的區(qū)域[6-7]。為防止紅脂大小蠹在陜北地區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)散，對(duì)其進(jìn)行分布風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估并采取相應(yīng)的防控措施是最佳方案。最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理，將物種已知分布點(diǎn)的單個(gè)像元作為樣點(diǎn)，依據(jù)已知樣點(diǎn)像元的環(huán)境變量為約束條件，探尋此約束條件下最大熵的該物種可能分布，據(jù)此預(yù)測(cè)該物種在研究區(qū)內(nèi)的生境分布情況，具有較高的預(yù)測(cè)精度[8-9]。因此，針對(duì)陜西北部地區(qū)紅脂大小蠹實(shí)際分布現(xiàn)狀，采用最大熵模型(MaxEnt)對(duì)該蟲(chóng)害發(fā)生潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，在此基礎(chǔ)上對(duì)紅脂大小蠹的空間分布及其環(huán)境影響因子進(jìn)行分析，旨在為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

20個(gè)環(huán)境變量包括1個(gè)地形因子(海拔)和19個(gè)生物氣候因子(最冷月的最低氣溫、最熱月極高溫度、最干月降雨量、最濕月降水量、等溫性、最冷季平均降雨量、最冷季平均氣溫、最干季降水量、最干季平均溫、最濕季平均溫度、最濕季降水量、最暖季平均溫度、最暖季降水量、溫度變化方差、降水季節(jié)性、晝夜溫差月均值、年降水量、年平均氣溫及年氣溫變化范圍)。生物氣候因子數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www. worldclim.org)，數(shù)據(jù)集分辨率為30″(大約1 km2)，且為當(dāng)前條件(current conditions，1950—2000年)的生物氣候變量，主要反映溫度和降水的特點(diǎn)及其季節(jié)性變化特征[10]。海拔因子數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)的數(shù)字高程地圖(DEM)，分辨率為30″。所有圖層均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984坐標(biāo)系，然后通過(guò)研究區(qū)的地圖對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜獲得陜西子午嶺-黃龍山范圍數(shù)據(jù)20個(gè)，此過(guò)程在 ArcGIS 10. 2中進(jìn)行，并把所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為 ASCⅡ格式。中國(guó)地圖與中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖(1∶400萬(wàn))來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://mail.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方法

1.2.1 現(xiàn)有紅脂大小蠹的分布調(diào)查 根據(jù)紅脂大小蠹在陜北地區(qū)的實(shí)際分布情況[11-13]，對(duì)蔡家川、圪臺(tái)、大嶺、官莊林場(chǎng)等地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并使用GPS導(dǎo)航系統(tǒng)記錄紅脂大小蠹發(fā)生地的經(jīng)緯度，共獲得62個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)。根據(jù)最大熵模型(MaxEnt)要求，將分布點(diǎn)經(jīng)緯度儲(chǔ)存成.csv格式的文件。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 采用最大熵模型(MaxEnt)進(jìn)行分析。將紅脂大小蠹的62個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和20個(gè)環(huán)境變量分別導(dǎo)入MaxEnt V 3.4.1 (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)，隨機(jī)選取75%分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集(training data)，剩余25%被作為測(cè)試集(testing data)。勾選模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)值。結(jié)果以ASCII格式和Logistic類型文件輸出，再導(dǎo)入ArcGIS 10.3中轉(zhuǎn)化為柵格格式。按照政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)關(guān)于可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)[14]，分布值P<0.05為不適宜區(qū)，0.05≤P<0.33為中等適宜區(qū)，P≥0.33為適宜區(qū)，把研究區(qū)柵格數(shù)據(jù)劃分為3個(gè)等級(jí)。

采用ROC曲線分析方法進(jìn)行模型精度評(píng)價(jià)。普遍認(rèn)為，ROC曲線下面積(area under the ROC curve，AUC)為0.6～0.7時(shí)預(yù)測(cè)較低，0.7～0.8時(shí)預(yù)測(cè)中等，0.8～0.9時(shí)預(yù)測(cè)良好，高于0.9時(shí)預(yù)測(cè)優(yōu)秀[14-15]。采用刀切法(Jackknife)獲得各個(gè)因子的貢獻(xiàn)率，并以之為指標(biāo)篩選影響紅脂大小蠹地理分布的主導(dǎo)因子[14]。選用主導(dǎo)氣候變量在MaxEnt模型軟件中進(jìn)行單因子建模，繪制存在概率與環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，獲得影響紅脂大小蠹生存的主要?dú)夂蜃兞块撝礫16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型適用性

采用ROC曲線對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)的紅脂大小蠹適生區(qū)分布結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)，模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC值(ROC曲線下面積)為0.993。表明MaxEnt模型具有較好的預(yù)測(cè)能力，可以較好地用于紅脂大小蠹地理分布和環(huán)境因子關(guān)系模擬的研究。

2.2 紅脂大小蠹在陜北地區(qū)的潛在地理分布

模擬結(jié)果(圖1)顯示，紅脂大小蠹在陜北地區(qū)的潛在地理分布為陜西黃龍山林區(qū)和子午嶺林區(qū)。分布值(P)為0.33～1.0的區(qū)域主要在陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部等，表明上述區(qū)域?yàn)榧t脂大小蠹的適宜生存區(qū)。分布值在0.05～0.33的區(qū)域是陜西黃龍縣的周圍、韓城市的西北部、宜川縣的東南部、宜君縣的西南部、旬邑縣的東北部、黃陵縣的西南部和富縣的西南部，這類區(qū)域?yàn)榧t脂大小蠹的中等適宜區(qū)。中等適宜區(qū)位于適宜區(qū)周圍。研究區(qū)的其他部分模擬分布值小于0.05，表明這些地區(qū)現(xiàn)有的環(huán)境條件不適宜紅脂大小蠹的生存。

2.3 影響紅脂大小蠹生存的主要環(huán)境因子及其閾值

2.3.1 主要環(huán)境因子 從表1看出，最冷月最低氣溫對(duì)紅脂大小蠹生存的影響最大，影響貢獻(xiàn)率達(dá)39.0%；其他因子的影響貢獻(xiàn)率排前4位的依次是最干月降雨量(16.5%)、等溫性(12.2%)和最熱月極高溫度(11.3%)，4個(gè)因子的累積貢獻(xiàn)率為79.0%，可視為影響紅脂大小蠹生存的主要環(huán)境因子。

表1 各環(huán)境因子對(duì)紅脂大小蠹生存影響的貢獻(xiàn)率

2.3.2 主要環(huán)境因子閾值 將紅脂大小蠹存在概率為50%時(shí)的各主要環(huán)境因子表現(xiàn)值視為紅脂大小蠹生存的因子閾值。由圖2看出，當(dāng)紅脂大小蠹存在概率為50%時(shí)，最冷月最低氣溫閾值在-12.5～-10.8℃，最干月降雨量閾值為4.10～5.45 mm，等溫性閾值為27.5～29.7，最熱月極高溫度閾值在22.5～25.8℃。

3 結(jié)論與討論

近年來(lái)，應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測(cè)提供了許多模型，且很多模型的算法已實(shí)現(xiàn)計(jì)算機(jī)程序化[17]。目前，國(guó)際上物種地理分布預(yù)測(cè)模型很多，如MaxEnt、GARP、Domain、BioMapper和 Bioclim等，其中MaxEnt模型是應(yīng)用較廣泛的物種預(yù)測(cè)模型。因?yàn)镸axEnt模型即使在物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)相對(duì)較少甚至沒(méi)有物種不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的情況下同樣能得到較滿意的結(jié)果[17-19]。研究利用 MaxEnt模型對(duì)陜西北部地區(qū)紅脂大小蠹的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，并運(yùn)用ROC曲線分析方法對(duì)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析。結(jié)果表明，MaxEnt模型訓(xùn)練集和測(cè)試集的 AUC值(ROC曲線下面積)為0.993，達(dá)優(yōu)秀水平，表明模擬效果優(yōu)秀。模擬結(jié)果顯示，紅脂大小蠹生存的適宜區(qū)主要在陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部等，即紅脂大小蠹在我國(guó)陜北地區(qū)的潛在地理分布為陜西黃龍山林區(qū)和子午嶺林區(qū)等，與實(shí)際分布情況基本吻合[11-13]，并開(kāi)始向周邊蔓延；中等適宜區(qū)位于適宜區(qū)周圍。

物種-環(huán)境關(guān)系是研究物種生態(tài)需求和空間分布的重要方面[20]。研究表明，在選取的20個(gè)環(huán)境生物氣候變量中，對(duì)紅脂大小蠹生存影響較大的氣候因子是最冷月最低氣溫(貢獻(xiàn)率39.0%)、最干月降雨量(貢獻(xiàn)率16.5%)、等溫性(貢獻(xiàn)率12.2%)和最熱月極高溫度(貢獻(xiàn)率11.3%)，影響紅脂大小蠹生存的4個(gè)主要因子閾值分別為-12.5～-10.8℃、4.10～5.45 mm、27.5～29.7和22.5～25.8℃。其中，最冷月最低氣溫是影響紅脂大小蠹分布最重要的環(huán)境變量，表明紅脂大小蠹繁殖過(guò)程中主要受最冷月最低氣溫影響。趙建興等[21]報(bào)道紅脂大小蠹越冬幼蟲(chóng)的平均過(guò)冷卻點(diǎn)為(-11.98±2.55)℃，與該研究結(jié)論基本一致。陜西北部地區(qū)最干月主要是1月，降雨量在4.10～5.95 mm時(shí)，氣候干燥，在樹(shù)基和根部皮層內(nèi)越冬的幼蟲(chóng)發(fā)育較快，從而加速成蟲(chóng)羽化，造成大量油松被侵害，與最近報(bào)道干旱暖冬氣候是紅脂大小蠹爆發(fā)成災(zāi)的主要原因研究結(jié)果相近[22]。等溫性反映溫度變化的幅度，紅脂大小蠹存在概率較高的等溫性指標(biāo)在28.3～29.5，表明該蟲(chóng)在溫差較大情況下存在概率較高，與該蟲(chóng)主要在北方擴(kuò)散和繁殖的生活習(xí)性相符。最熱月極高溫度在22.5～25.8℃時(shí)，利于紅脂大小蠹的傳播。與王鴻斌等[23]研究結(jié)果一致。

在陜北地區(qū)林業(yè)生產(chǎn)中，根據(jù)紅脂大小蠹的潛在地理分布，結(jié)合當(dāng)?shù)刈罾湓伦畹蜌鉁?、最干月降雨量、等溫性和最熱月極高溫度4個(gè)主要影響因子的實(shí)際表現(xiàn)，建議將陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部作為紅脂大小蠹的重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域；次監(jiān)測(cè)區(qū)域?yàn)殛兾鼽S龍縣適宜區(qū)周圍、韓城市西北部、宜川縣東南部、宜君縣西南部、旬邑縣東北部、黃陵縣西南部和富縣西南部。