連娥 ,趙棟 ,陳蓉 ,蔣震 ,張濤 ,王杰
(1 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學研究所,甘肅 蘭州 730070;2 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,甘肅甘南 747000)
青海云杉是松科樹種,其高度可以達20m。一年生嫩枝呈淺綠偏黃色,兩年生嫩枝為粉紅色或淺棕色。冬芽呈圓錐形,通常沒有樹脂?;垦亏[有突起的縱向脊。葉厚,四邊形,呈輻射狀[1]。葉下部和兩側向上彎曲。球果呈圓柱形,也有長方形,成熟的果實有鱗片,背面呈綠色,上緣為紫紅色;中間鱗片倒卵形,邊緣全緣或稍起伏,苞片鱗片短,三角形匙形,種子呈斜倒卵形,種翅為倒卵形,呈淺褐色,中線的頂點圓形?;ㄆ跒?~5月,球果成熟期為9~10 月。青海云杉是我國特有樹種,分布在海拔1600~3800m 的祁連山,青海省、甘肅省、內(nèi)蒙古大青山以及寧夏都有生長,青海云杉多生長在山谷中或者陰坡處,形成純林。青海云杉喜冷濕環(huán)境,耐干冷氣候,在水土保持中具有重要作用。因此,在我國西北干旱區(qū)大范圍栽種此樹種,可以起到很好的荒漠治理作用。青海云杉本是暖溫帶的樹種,在溫暖濕潤的氣候環(huán)境中長勢良好,但不耐高溫[2]。苗期生長緩慢,周期較長,會影響供苗率和育苗效率。近年來,人們嘗試在低海拔區(qū)域種植這種樹種,在低緯度地區(qū)培育青海云杉苗木,以改善苗木生長的溫濕度環(huán)境,延長苗木的生長周期,增加苗木生長量。青海云杉苗木地下山進入四川南遷時,苗圃中的高溫環(huán)境經(jīng)常抑制種子萌發(fā),或種子萌發(fā)后幼苗變黃死亡。所以,確定青海云杉種子萌發(fā)和生長的極端高溫是需要重點解決的問題[3]。在試驗室培養(yǎng)箱中模擬溫度環(huán)境,對不同環(huán)境溫度影響青海云杉種子萌發(fā)特性的情況進行試驗,明確不同溫度環(huán)境對青海云杉種子的萌發(fā)有重要的影響,以期以此作為參考依據(jù),正確選擇青海云杉苗圃地,提高青海云杉的成活率。
在天祝縣夏瑪自然保護區(qū)采集青海云杉種子。從青海云杉自然種群中篩選出20 株成樹。種子成熟后,從青海云杉不同部位采集球果。采集后球果立即攤曬至球果鱗片開裂后,脫出種子。選取飽滿種子,在自然條件下干燥處理,清除雜質清除,直接帶回試驗室儲存。
隨機選取青海云杉種子,用10g/L 次氯酸鈉溶液浸泡20min,然后用0.1mol/L 低氯酸鈉過濾后放在鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿中。在25℃的水中浸泡8h,吸取多余的水后,放入培養(yǎng)箱中。種子分別在5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃下處理。除培養(yǎng)溫度不同外,其余培養(yǎng)條件均為550lx 光照和75%濕度。每處理隨機抽取100 粒種子,重復3 次。當胚根突破種皮1mm時,即種子萌發(fā)。每天計數(shù)種子萌發(fā)數(shù),連續(xù)3d。如果種子沒有發(fā)芽,就說明種子的發(fā)芽結束,試驗期為20d[4]。
種子在培植5d 后,統(tǒng)計種子的發(fā)芽勢,在種子萌發(fā)到第10d,統(tǒng)計種子的發(fā)芽率,第20d 時用直尺測定胚根長度,計算發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和平均發(fā)芽天數(shù)。
發(fā)芽率(GR)=SN1/SN0×100%
發(fā)芽勢(Gp)=SNm/SN0×100%
發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)
活力指數(shù)(VI)=GI×S
平均發(fā)芽天數(shù)(MLIT)=∑G×t/∑G
式中:SNl——供試種子發(fā)芽粒數(shù);SN0——供試種子總粒數(shù);SNm——種子發(fā)芽達到最高峰時種子發(fā)芽粒數(shù)(一般以最初1/3 天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計)。
Dt——發(fā)芽的天數(shù);Gt——與Dt 相對應的每天發(fā)芽種子數(shù);S——10 d 內(nèi)胚軸平均長度;G——逐日發(fā)芽數(shù);t——與G 相對應的天數(shù)。
采用spss13.0 統(tǒng)計分析軟件分析試驗數(shù)據(jù),用Excel軟件完成繪圖。
表1 不同溫度下青海云杉種子發(fā)芽能力
由表1 可知,青海云杉種子在不同溫度環(huán)境下培養(yǎng),溫度變化對種子的影響程度不同。在25℃條件下,種子的萌發(fā)能力達到最高,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)最高值均達到79%、48%和19.38。同時可以發(fā)現(xiàn),25℃條件是一個峰值,其中,5~25℃,隨著生境溫度的升高,發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)隨著溫度的升高而增高,在30~35℃,隨著生境溫度的升高,發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)隨著溫度的升高而急劇降低,最低指數(shù)分別達到43%、28%和10.21。當生境溫度升高到40℃時,青海云杉種子萌發(fā)完全停止[6]。
青海云杉種子的平均發(fā)芽天數(shù)和發(fā)芽勢是種子活力的指標,能較好地反映種子萌發(fā)的速度和均勻性。由表1 可知,當溫度不超過10℃或40℃時,種子各項指標都為0,種子停止發(fā)芽。由此表明,溫度過高或過低都會影響種子的各項指標,青海云杉種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽速度以及均勻性都會受到影響。因此,較低或較高的溫度和緩慢的發(fā)芽率是導致發(fā)芽勢較低的主要原因。
表2 不同溫度下青海云杉種子胚根長、培養(yǎng)長、胚根/胚芽比、活力指數(shù)
由表2 可知,不同溫度生長環(huán)境下,青海云杉種子胚根長、胚芽長以及活力指數(shù)的影響程度不同。生長環(huán)境在10~30℃時,青海云杉種子胚根長、胚芽長以及活力指數(shù)隨著溫度的升高而增高,個指標數(shù)值最高值分別為8.19cm、2.55cm、23.12A/株。均達到極顯著水平。當生長環(huán)境高于35℃時,種子胚根長、胚芽長以及活力指數(shù)顯著下降,數(shù)值分別下降至4.31cm、1.21cm、2.13B/株。環(huán)境溫度為5℃和40℃時,青海云杉種子停止發(fā)育。
通過活力指數(shù)能夠反映種子萌發(fā)的速度,還可以反應種子的質量,活力指數(shù)大,就說明種子非常有活力,生長勢良好。環(huán)境溫度為25~30℃時,青海云杉種子活力指數(shù)會隨溫度升高而有所增加。當生境溫度達到30℃時,種子活力指數(shù)最高,可以達到23.12,水平非常顯著。當生境溫度為35℃時,種子活力指數(shù)就呈下降趨勢。
溫度是種子萌發(fā)的重要條件。通過方差分析結果可知,溫度對種子的各項指標都有影響,主要包括發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚芽胚根長度、發(fā)芽勢、胚根/胚芽、活力指數(shù)以及平均發(fā)芽天數(shù)等影響非常明顯[5]。試驗結果顯示,當處于5℃和40℃時,青海云杉種子萌發(fā)后就不會再生長,當處于30℃和35℃時,部分種子發(fā)芽3~5d,種子就會出現(xiàn)腐爛的現(xiàn)象。所以,30℃以上的溫度青海云杉種子就不再發(fā)育。
綜上所述,溫度對種子萌發(fā)有重要的影響。通過試驗所獲得的結果表明,青海云杉種子的萌發(fā)能力隨著萌發(fā)生境溫度的升高呈先升高、后下降的趨勢。當20~25℃條件下,種子萌發(fā)能力顯著提高。種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)在25℃時最高。當環(huán)境溫度達到30~35℃時,發(fā)芽率呈顯著下降的趨勢;當華景溫度為40℃時,停止發(fā)芽。種子萌發(fā)后,溫度對胚根和胚芽的生長會有一定的影響。低溫環(huán)境和高溫環(huán)境都不適合種子萌發(fā),更不利于生長。青海云杉在25℃下發(fā)芽最快,當處于30℃,易萌發(fā),且生長速度快。溫度對植物的影響與植物生長的地理起源有關。植物在特定的環(huán)境中不斷進化,逐漸形成了植物生長的自然特性。