賈晨, 張時林, 楊靖宇, 鄢武先, 茍興政

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 資陽市自然資源和規(guī)劃局，四川 資陽 641300；

3. 洪雅縣國有林場，四川 洪雅 620360

生態(tài)位理論能反映種群在群落中的時間、空間及資源利用方面的競爭關(guān)系，在生態(tài)學(xué)研究的諸多領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[1]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是描述生態(tài)位的兩個重要指標，不僅能反映種群對資源的利用能力，也可反映種群所處群落的穩(wěn)定性[2-3]。適宜的伴生樹種構(gòu)建形成的杉木（Cunninghamia lanceolata）復(fù)層林具有較好的水源涵養(yǎng)效益[4]。馬尾松（Pinus massoniana）復(fù)層林的構(gòu)建改善了土壤養(yǎng)分狀況，尤其是土壤速效養(yǎng)分含量得到顯著提高[5]。近自然經(jīng)營是杉木人工純林經(jīng)營改造管理的重要途徑之一，培育改造杉闊混交林需要篩選適宜的伴生樹種，以提高單位面積的生產(chǎn)力、改善土地肥力、提升林分的生態(tài)效益。林思祖[6-7]利用層次分析法在福建為杉木選擇7個適宜多用途的伴生樹種，利用Fuzzy聚類方法為不同立地類型的杉木選擇了不同的適宜的伴生樹種。而杉闊林分中伴生闊葉樹種的生態(tài)關(guān)系如何，各樹種生態(tài)競爭關(guān)系如何，如何從生態(tài)位方向選擇杉木伴生樹種，暫時未見報道。本文從生態(tài)位角度，在四川地區(qū)杉木主要分布區(qū)對杉闊林分中的各樹種，運用生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、生態(tài)位相似性比例，綜合分析杉木與伴生樹種間的生態(tài)特征，為科學(xué)培育經(jīng)營杉闊混交林提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

洪雅縣地處四川盆地西南邊緣，地理坐標為東經(jīng) 102°49′—103°32′，北緯 29°24′—30°00′。境內(nèi)地勢由西南向東北傾斜，地貌以山地丘陵為主，最高海拔3 172 m，最低海拔417.5 m。屬中亞熱帶濕潤氣候，年降雨量1 435.5 mm，年日照1 006.1 h，年無霜期307 d，一月份均溫6.1 ℃，7月份均溫25.3 ℃，年平均氣溫16.6 ℃；境內(nèi)土壤以黃壤、山地黃壤、紫色土為主。該地區(qū)的杉木人工林主要伴生闊葉樹種包括檫木（Sassafras tzumu）、木姜子（Litsea pungens）、亮葉樺（Betula luminifera）、細齒柃木（Eurya nitida）等。

邛崍市位于成都西南部，地處北緯30°12′—30°33′、東經(jīng) 103°04′—103°45′之間，境內(nèi)地貌兼有山、丘、壩。屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)。冬無嚴寒，夏無酷暑，氣候溫和，雨量充沛，四季分明。年平均氣溫16.3 ℃，年日照時數(shù)1 107.9 h，年降雨天數(shù)198 d，年降雨量1 117.3 mm，無霜期285 d。該地區(qū)杉木伴生闊葉樹種主要有木荷（Schima superba），細齒柃木（Eurya nitida）、亮葉樺（Betula luminifera）、山礬（Symplocos sumuntia）、燈臺樹（Cornus controversa）等。

敘永縣位于四川盆地和云貴高原過渡地帶的中低山區(qū)。地跨東經(jīng) 105°03′—105°40′，北緯 27°42′—28°31′。境內(nèi)地貌以中山、低山為主。屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，四季分明，降水充沛，日照偏少。屬亞熱帶濕潤性季風氣候，全年平均溫度17.9 ℃，日照達1 170.3 h，降雨量1 172.6 mm，霜日僅2.5 d。該地區(qū)杉木主要伴生闊葉樹種有鵝掌楸（Liriodendron chinense）、 檫 木 （Sassafras tzumu）、 木 姜 子（Litsea pungens）、 亮 葉 樺 （Betula luminifera）、鹽膚木（Rhus chinensis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

本研究在對四川杉木人工林分布情況調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用樣線和樣地地相結(jié)合選定典型樣地取樣法在四川地區(qū)杉木主要分布區(qū)域內(nèi)調(diào)查杉木伴生闊葉樹種資源現(xiàn)狀。在四川杉木主要分布區(qū)域選取坡向、坡度、坡位、林齡有差異的典型林分，在典型林分中開展樣線和臨時樣地調(diào)查，每個區(qū)域典型樣地重復(fù)3次以上，樣地大小20 m×20 m，記錄樣地內(nèi)所有樹高大于1.3 m的伴生闊葉樹種的種名、胸徑、樹高、冠幅，并記錄樣地立地因子。每個樣方內(nèi)按照三角形方位設(shè)置3個2 m×2 m的小樣方，調(diào)查幼苗(H<0. 25 m)和幼樹(0.25 m≤H≤1.3 m)，并記錄其種名、高度、蓋度和多度。各樣地基本情況見表1。共建立臨時樣地15個，每個樣地大小400 m2。

表1 杉木人工林樣地基本情況Tab.1 Basic information of Cunninghamia lanceolate sampled plots

2.2 數(shù)據(jù)處理

以樣方作為資源狀態(tài)，闊葉樹種的重要值（importance value）為指標，對杉木人工林及其主要伴生闊葉樹種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例及生態(tài)位重疊進行定量計算。計算公式[8]如下。

（1）重要值

重要值(IV)=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3，取值區(qū)間為［0，100］。

（2）生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度指數(shù)（Coefficient of niche breadth）采用Shannon指數(shù)及Levins指數(shù)進行測定。

式中：B(sw)i和B(L)i為種i的生態(tài)位寬度，域值為［0，1］，r為資源等級數(shù)；Pij=nij/Ni，Pij為種 i在第j資源條件中的優(yōu)勢度；nij為物種i在資源j上的重要值，Ni為物種i在所有資源上的重要值之和。

（3）生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指數(shù)（Coefficient of niche overlap）是指一定資源序列上，2個物種利用同等級資源而互相重疊的情況，其公式為：

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)。Pij=nij/Ni，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度(即物種的重要值)；B(L)i、B(L)h為Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)，B(L)i和B(L)h具有域值［0，1］；Lih、Lhi具有域值［0，1］。

（4）生態(tài)位相似性比例（Schoener niche similarity index）

生態(tài)位相似性比例是指2個物種利用資源的相似程度，計算公式為：

式中：Cih表示物種i與h的相似程度，且有Cih=Chi，上式具有域值［0，1］；Pij、Phj分別為i和h在資源位j上的重要值百分率。

3 結(jié)果與分析

3.1 伴生樹種的種類及重要值

通過分析樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，得出杉木及其伴生闊葉樹種的種類和重要值及排名（見表2），共調(diào)查到杉木的伴生闊葉樹種45種，杉木的重要值最大（45.026）。杉木的主要伴生闊葉樹種共18種（重要值>1.0），其中重要值>4的樹種有山礬（5.677）、木姜子（4.388），占伴生闊葉樹種重要值之和的18.33%；2<重要值<4的樹種有亮葉樺（2.814）鵝掌楸（2.685）、野梧桐（2.639）、異葉榕（2.513）、鹽膚木（2.468）檫木（2.357）、山茶（2.234）、燈臺樹（2.187）、老鼠矢（2.023），占伴生闊葉樹種重要值之和的39.92%；1<重要值<2的樹種有木荷（1.907）、細齒葉柃（1.772）、川泡桐（1.686）、城口榿葉樹（1.655）、麻櫟（1.496）、稠李（1.047）、漆樹（1.037），占伴生闊葉樹種重要值之和的19.30%。

表2 杉木及其伴生樹種種類及重要值Tab.2 Species and important values of Cunninghamia lanceolata and accompanied tree species

（續(xù)表 2）

3.2 伴生樹種的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指物種對資源開發(fā)利用的程度，生態(tài)位寬度越大，表明該物種的特化程度越小，對環(huán)境的適應(yīng)能力就越強。從表3可看出，杉木的生態(tài)位寬度最大，其B(sw)和B(L)值分別是 0.997和0.966；而杉木的主要伴生樹種的生態(tài)位寬度值變幅范圍較大，其中B(sw)值在0.211～0.847之間，B(L)值在0.095～0.584之間。杉木作為調(diào)查的目的樹種，在所有樣方中均有分布，因而它的兩種生態(tài)位寬度指數(shù)均最高，在資源軸上優(yōu)勢地位明顯，此種條件下，杉木表現(xiàn)出對環(huán)境具有較強的適應(yīng)能力，但這種結(jié)果是由人為因素干擾形成的。

表3 杉木及其主要伴生樹種的生態(tài)位寬度Tab.3 Niche width of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

木姜子的生態(tài)位寬度值（B(sw)=0.847；B(L)=0.583）僅次于杉木而高于其他樹種，是杉木最主要的伴生闊葉樹種，這是由于木姜子在四川屬于廣布型的樹種，在山地陽坡雜木林、林窗、林緣等地適應(yīng)能力強，分布廣、數(shù)量多、重要值高，在杉木林窗、林緣中扮演著重要的作用，對林下資源利用的優(yōu)勢明顯。另外，野梧桐、異葉榕、鹽膚木、檫木、燈臺樹、亮葉樺、山茶、細齒葉柃等8個樹種的生態(tài)位寬度值分列3—10位，也是杉木的主要伴生闊葉樹種，它們都具有占有資源位多（資源位數(shù)量>5個）的特點。山礬的重要值排名第2，但因其占的資源位比例低，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度明顯低于其他樹種（生態(tài)位排名為19），同理還有鵝掌楸樹種。

常綠伴生樹種的總B(sw)和B(L)值（1.751，0.900）均小于落葉伴生闊葉樹種的總B(sw)和B(L)值（7.885，4.552），落葉伴生樹種與常綠伴生樹種相比，在杉闊林分中對環(huán)境資源的利用更充分，占有的生態(tài)位更大。伴生樹種生態(tài)幅度越大，則樹種本身在群落中受到的競爭壓力也越大，杉木的主要伴生樹種生態(tài)位寬度值B(sw)值均超過0.2，和B(L)值均超過0.09，可見杉木在杉闊群落中受到的競爭壓力較大，生存空間競爭較大。

3.3 伴生樹種的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊反映的是兩個種群在某些生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性，生態(tài)位重疊越小，種間的生態(tài)相似性越小。對杉闊林分中重要值大于1的主要樹種間進行生態(tài)位重疊分析（見表4），19個樹種組成342的個種對中，Lih和Lhi在0—0.05之間的種對各有135對和163對，分別占總對數(shù)的79%、95.4%；不同的是Lih>0.05以上的種對占21%，Lhi>0.05以上的占4.6%。整體上，杉木主要伴生闊葉樹種間生態(tài)位重疊程度不算高，生態(tài)位分化較為明顯，生態(tài)異質(zhì)性較大，生長競爭也較小。從杉木對其他樹種的重疊關(guān)系看，杉木與其他伴生樹種的生態(tài)位重疊值都較高，Lih值都在0.05以上，說明杉木與它們具有相似的生物生態(tài)學(xué)特征，可進行生境或資源的競爭，形成杉闊混交林；而從其他樹種對杉木的重疊關(guān)系看，各樹種的Lhi值在0.008～0.035之間，均小于0.05，明顯低于LIh值，這種現(xiàn)象可能與杉木作為目的樹種在各樣地具有分布、其數(shù)量多、特化程度低等特征有關(guān)。整體上常綠伴生樹種的總Lhi值（0.067）小于落葉伴生樹種的總Lhi值（0.298）。說明落葉樹種對杉木的生態(tài)位重疊大，與杉木對資源利用更為相似。

表4 杉木及其主要伴生樹種的生態(tài)位重疊Tab.4 Niche overlap of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

3.4 伴生樹種的生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似比例是指兩個種群之間利用資源的相似程度。重要值大于1的樹種生態(tài)位相似性比例（Cih）和分配統(tǒng)計見表5。杉木林分群落中生態(tài)位相似比例在0.6以上的有9對，占總對數(shù)的5.23%；在0.5～0.6的有16對，占總對數(shù)的9.30%；0.4～0.5的有16對，占總對數(shù)的9.30%；在0.3～0.4的有23對，占總對數(shù)的13.37%；在0.2～0.3的有31對，占總對數(shù)的18.02%；在0.1～0.2的有30對，占總對數(shù)的 17.44%；在 0～0.1的有 47對，占總對數(shù)的27.32%?？傮w來說，杉木及其伴生樹種在各樹種間的生態(tài)位相似比例不高，生態(tài)位分化較為明顯。與杉木生態(tài)位相似性比例較高的樹種，如3-木姜子、4-亮葉樺、6-野梧桐、7-異葉榕、8-鹽膚木、9-檫木，其生態(tài)位寬度排名分別是第2、8、3、4、5、6，說明生態(tài)位寬度較高或相近的樹種間的生態(tài)位相似比例也較高。杉木與常綠樹種的生態(tài)位相似性比例總值（Cih=01.163）明顯低于杉木與落葉樹種的生態(tài)相似性比例總值（Cih=5.009），反映出杉木與落葉樹種在生境需求上有一定的相似性，對資源有共享趨勢，相比較而言更容易形成杉闊混交林分。

4 結(jié)論與討論

（1）本研究對洪雅、敘永、邛崍3個地區(qū)的杉木及其伴生闊葉樹種進行了調(diào)查，共調(diào)查到杉木伴生闊葉樹種45種，根據(jù)樹種的重要值>1的標準，篩選出杉木主要伴生闊葉樹種18種，涉及14個科、17個屬，其重要值之和為42.585，占全部樹種的重要值的42.63%，占伴生闊葉樹種重要值之和的77.63%。

表5 杉木及其伴生樹種的生態(tài)位相似性比例Tab.5 Schoener niche similarity index of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

（2）杉木的主要伴生樹種的生態(tài)位寬度值變幅范圍較大，其中B(sw)值在0.211～0.847之間，B(L)值在 0.095～0.584之間。木姜子的生態(tài)位寬度值（B(sw)=0.847；B(L)=0.583）僅次于杉木而高于其他樹種，是杉木最主要的伴生闊葉樹種，這是由于木姜子在四川屬于廣布型的樹種，在山地陽坡雜木林、林窗、林緣等地適應(yīng)能力強。另外，野梧桐、異葉榕、鹽膚木、檫木、燈臺樹、亮葉樺、山茶、細齒葉柃等8個樹種的生態(tài)位寬度值分列3～10位，也是杉木的最主要伴生闊葉樹種，它們都具有占有資源位多（資源位數(shù)量>5個）的特點。常綠伴生樹種的總B(sw)和B(L)值均小于落葉伴生闊葉樹種的總B(sw)和B(L)值，與常綠伴生樹種相比，落葉伴生樹種在杉闊林分中對環(huán)境資源的利用更充分，占有的生態(tài)位更大。

（3）杉木主要伴生闊葉樹種間生態(tài)位重疊程度不高，生態(tài)位分化較為明顯，生態(tài)異質(zhì)性較大，生長競爭也較小。杉木與其他伴生樹種的生態(tài)位重疊值都較高，Lih值都在0.05以上，而其他樹種與杉木的生態(tài)位重疊值較低，Lhi值在0.008～0.035之間，這種現(xiàn)象可能與杉木作為目的樹種在各樣地具有分布、其數(shù)量多、特化程度低等特征有關(guān)。落葉伴生闊葉樹種對杉木的生態(tài)位重疊總值大于常綠伴生樹種，說明落葉伴生樹種與杉木對資源利用更為相似。

（4）杉木與主要伴生闊葉樹種的生態(tài)位相似性比例在0.113～0.638之間，與杉木生態(tài)位相似性比例較高的樹種有3-木姜子、4-亮葉樺、6-野梧桐、7-異葉榕、8-鹽膚木、9-檫木，同時，它們的生態(tài)位寬度也較高。杉木與常綠樹種的生態(tài)位相似性比例總值（Cih=01.163）明顯低于杉木與落葉樹種的生態(tài)相似性比例總值（Cih=5.009），反映出杉木與落葉樹種在生境需求上有一定的相似性，對資源有共享趨勢，相比較而言更容易形成杉闊混交林分。