熊河先, 徐建
涼山州林業(yè)調查規(guī)劃設計院,四川 涼山 615000
林分結構多樣性是反映森林穩(wěn)定性的重要指標??茖W、合理的量化林分結構不僅能準確的評價森林的經(jīng)濟、生態(tài)、社會效益,還能為編制森林經(jīng)營方案、制定森林經(jīng)營措施提供依據(jù)[1]。學者通常使用林木大小多樣性、林木格局多樣性及物種多樣性3個指標來量化林分結構[2]。林分直徑結構是最重要、最基本的林分結構,林木直徑便于測定且林分內各種大小直徑的樹木的分配狀態(tài)將直接影響樹木的樹高、干形、材積、樹種及樹冠等因子的變化[3]。林分直徑大小多樣性指數(shù)是對林分直徑結構的量化,其在一定程度上反應林分直徑結構是否合理,已有研究表明:林分直徑結構不合理,不利于正常的經(jīng)營管理,需在今后的森林經(jīng)營中逐步進行結構調整[4];林分直徑結構不合理,林分密度也需進行適當?shù)恼{整[5]。
為了量化的研究生物多樣性,自20世紀20年代起,Gleason首次提出了格里森指數(shù)(Gleason index)用于衡量均勻生境下物種的數(shù)目。近代多樣性指數(shù)常被應用于生態(tài)學物種豐富度及均勻性的量化研究中[6]。近年來也有學者將多樣性指數(shù)應用于林分直徑大小多樣性的研究[7-8]。描述林木直徑大小多樣性的指數(shù)有香農-威納指數(shù)(Shannon-Wiener Index)、辛普森指數(shù)(Simpson's diversity Index)指數(shù)等8個指標[9]。量化分析是生態(tài)學研究的重要手段,典型對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)可以結合多個環(huán)境因子一起分析物種與環(huán)境之間的相關關系,其結果能夠客觀的反映群落的生態(tài)關系[10]。目前,國內生態(tài)學學者對CCA的研究大多是用于研究植物群落多樣性,對林分直徑大小多樣性與周圍環(huán)境的研究較少。
高山松(Pinus densata)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)高大喬木,能生于干旱瘠薄的環(huán)境,是高海拔地區(qū)的先鋒樹種[11]。木里藏族自治縣高山松分布范圍廣,是主要的用材和造林樹種。目前,高山松的研究大都集中于直徑結構、蓄積量、生物量等方面[12-14],對于高山松直徑大小多樣性的研究較少。
綜上所述,本研究基于48塊木里藏族自治縣高山松天然林實測樣地,選擇香農-威納指數(shù)、辛普森指數(shù),分別描述樣地總體以及高山松林分直徑大小多樣性;使用相關分析、一般回歸分析分別分析高山松林分直徑大小多樣性隨林分因子、地形因子及林下植被因子的變化規(guī)律;再利用CCA排序探討高山松直徑大小多樣性與環(huán)境梯度間的關系,分析環(huán)境對高山松天然林林分直徑大小多樣性的影響,以期為高山松林的經(jīng)營管理、保護與發(fā)展利用規(guī)劃提供依據(jù)。
研究區(qū)位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣,木里縣地處四川省西南邊緣,東跨雅礱江,西抵貢嘎山,南臨金沙江,北靠甘孜州,面積1.3萬km2。全縣平均海拔3 100 m,年平均氣溫14.0 ℃。木里有長江上游重要的水源涵養(yǎng)林,是我國僅存不多的成片原始林區(qū)。
本研究的樣地數(shù)據(jù)為木里藏族自治縣二調實測樣地數(shù)據(jù),二調實測樣布點為按照不同總體隨機布點,樣地面積666.67 m2,本研究在全縣實測樣地數(shù)據(jù)中篩選高山松組成大于8成且起源為天然的樣地48塊(見圖1),樣地實測胸徑(DBH)株數(shù)分布見圖2,環(huán)境因子分別從林分因子、地形因子、林下植被因子中選取。其中,林分因子選用株數(shù)密度(DOTt)、林分平均胸徑(Dgt);地形因子選用海拔(ALT)、坡度(SLO);林下植被因子選用下木蓋度(PcXM)、地被物蓋度(PcDBW)。樣地基本信息見表1。
圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Schematic diagram of the locations in the study area
多樣性指數(shù)計算:分別計算樣地整體、高山松的Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index[15,16]。
式中:H為Shannon-Wiener Index,樣地總體為Ht,高山松為Hs;D為Simpson's diversity Index,樣地總體為Dt,高山松為Ds;為每個徑級林木株數(shù)占總株數(shù)s的百分比,以2 cm標準整化徑階并分級。
圖2 胸徑株數(shù)分布圖Fig.2 Distribution of DBH in number of plants
表1 高山松天然林樣地基本信息Tab.1 Basic information of the sampled plot
采用SPSS 19.0對林分直徑大小多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進行相關性分析,分析環(huán)境因子與直徑大小多樣性指數(shù)的相關性;運用一般回歸模型分析林分直徑大小多樣性指數(shù)隨環(huán)境因子的變化規(guī)律;利用Cannoco 5.0對樣地進行CCA排序分析,分析環(huán)境梯度上高山松天然林林分直徑大小多樣性的變化。
從 Shannon-Wiener Index(H)、 Simpson's diversity Index(D)進行分析:從表2可以看出:Ht的取值在 1.2~3.1 之間、Hs的取值在 1.2~2.8 之間,Dt的取值在 0.59~0.95之間,Ds的取值在0.59~0.93之間,說明樣地總體的直徑大小多樣性變動幅度比高山松大,樣地內其他樹種對高山松的直徑大小多樣性產(chǎn)生了一定的影響;Ht與Hs、Dt與Ds均值差異均較小,表現(xiàn)為樣地總體>高山松,說明樣地總體的直徑大小多樣性與高山松具有一致性,二者徑級數(shù)基本一致,這應該是由于樣地選擇時只選擇了高山松組成大于8成的樣地造成的。
從表3可以看出,林分因子(Dgt、DOTt)與H相關性為極顯著,Dgt與D的相關性為極顯著,DOTt與D的相關性為顯著,其中Dgt與林分直徑大小多樣性指數(shù)呈正相關;而DOTt與林分直徑大小多樣性指數(shù)呈負相關;地形因子中ALT與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關性為極顯著,而SLO與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關性不顯著;林下植被因子(PcXM、PcDBW)與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關性均為不顯著。
表2 樣地林分直徑大小多樣性指數(shù)基本情況Tab.2 Basic situation of stand diameter size diversity in the sampled plot
表3 林分直徑大小多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關關系表Tab.3 Correlation between stand diameter size diversity index and environment factors
2.2.1 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林分因子的變化
林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林分因子變化見圖3,從擬合曲線來看,直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)隨Dgt的增大而增大,隨DOTt的增大而降低,這與相關分析中直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)與Dgt呈正相關,與DOTt呈負相關是一致的;從擬合精度來看,Dgt與直徑大小多樣性指數(shù)的擬合精度均在0.4以上。其中,Hs與Dgt的擬合精度最高,R2達到0.6989。DOTt與直徑大小多樣性指數(shù)擬合效果劣于Dgt的擬合效果,說明Dgt對直徑大小多樣性指數(shù)的影響大于DOTt。
2.2.2 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨地形因子的變化
林分直徑大小多樣性指數(shù)隨地形因子變化見圖4,從擬合曲線來看,H隨SLO的增大先減少后增大,D隨地形因子(SLO、ALT)的增大而增大。從擬合效果來看,直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)與ALT的擬合效果優(yōu)于SLO。說明ALT對直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)的影響比SLO大,這與相關分析中直徑大小多樣性指數(shù)與地形因子相關性表現(xiàn)一致。
圖3 林分直徑大小多樣性在林分因子(Dgt、DOTt)上的變化趨勢Fig.3 Variation trend of stand diameter size diversity on stand factors (Dgt、DOTt)
2.2.3 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林下植被因子的變化
林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林下植被因子變化見圖5,從擬合精度來看,林分直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)與林下植被因子(PcXM、PcDBW)的擬合效果均不好,R2均小于0.06。林下植被因子(PcXM、PcDBW)對林分直徑大小多樣性指數(shù)(H、D)的影響極小,與相關分析結果一致。
圖4 林分直徑大小多樣性在地形因子(ALT、SLO)上的變化趨勢Fig.4 Variation trend of stand diameter size diversity on topographical factors(ALT、SLO)
圖5 林分直徑大小多樣性在林下植被因子(PcDBW、PcXM)上的變化趨勢Fig.5 Variation trend of stand diameter size diversity on understory vegetation factors(PcDBW、PcXM)
從表4可以看出,所選6個環(huán)境因子進行CCA排序分析效果較好,僅第一排序軸多樣性指數(shù)與環(huán)境關系的解釋量就能達到98.4%。根據(jù)前兩軸繪制二維排序圖(見圖6),從趨勢看,由第一軸從左至右,DOTt、PcDBW、PcXM逐漸降低,ALT、SLO、Dgt逐漸升高;第二軸從下往上,ALT、DOTt逐漸降低,Dgt、PcXM、SLO、PcDBW逐漸升高。Ht、Hs、Dt及Ds聚集在一起,說明樣地直徑大小多樣性與高山松直徑大小多樣性變化趨勢相似。從排序軸長短來看,Dgt在第一軸最長,說明Dgt對直徑大小多樣性指數(shù)的影響最顯著,這與相關分析、一般回歸分析結果一致。PcDBW、PcXM、SLO在第一軸較短,說明這3個因子對林分直徑大小多樣性指數(shù)的影響最小,這與相關分析結果一致,相關分析中這3個因子與林分直徑大小多樣性指數(shù)的相關性均表現(xiàn)為不顯著。
本研究以四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣48塊高山松天然林樣地為研究對象,使用Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index量化高山松直徑大小多樣性,量化直徑大小多樣性后,樣地總體的直徑大小多樣性與高山松具有一致性,由于樣地選擇時只選擇了高山松組成大于8成的樣地,說明當優(yōu)勢樹種成分較大時,林分總體直徑多樣性與林分優(yōu)勢樹種直徑多樣性表現(xiàn)一致。采用3種方法分別分析直徑多樣性指數(shù)與環(huán)境因子(林分因子、地形因子、林下植被因子)的相關關系,研究區(qū)內樣地內林木直徑大小多樣性表現(xiàn)為樣地總體>高山松;3種分析方法均顯示,環(huán)境因子對林分直徑大小多樣性的影響:林分因子>地形因子>林下植被因子。其中,林分因子對林分直徑大小多樣性指數(shù)的影響最大,林下植被因子對直徑大小多樣性指數(shù)的影響最小,且兩個林下植被因子均是表示覆蓋率,說明上層喬木直徑結構變化受下層植被數(shù)量的影響較小。
表4 CCA 排序重要參數(shù)Tab.4 Important parameters of canonical correspondence analysis
圖6 環(huán)境因子 CCA 二維排序圖Fig.6 CCA two-dimensional sequence diagram of environmental factors
本次研究中,直徑大小多樣性指數(shù)與林分株數(shù)密度、坡度、海拔在相關分析時相關性表現(xiàn)為顯著,但在一般回歸模型擬合時擬合精度較低。其原因可能是在模型擬合時僅使用了一般回歸模型,而林木直徑是森林生長的結果,森林的生長過程受周圍環(huán)境的影響,使其生長過程不再是一個獨立的過程,受空間效應的影響,經(jīng)典統(tǒng)計學模型對其的估計是有偏的,沒有充分考慮空間效應對直徑大小多樣性指數(shù)的影響使一般回歸模型擬合效果較差[17]。
林分直徑大小多樣性指數(shù)一定程度上反映了林分直徑分布規(guī)律,可以作為制定、檢查營林技術措施效果的依據(jù)之一。特別是設計撫育間伐方案時要充分考慮林分直徑結構和空間結構,在保持合理林分密度的同時充分考慮直徑結構規(guī)律[3]。
本研究引入生態(tài)學Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index,從林分總體、樣地內高山松兩個方面分析高山松天然林林分直徑大小多樣性隨環(huán)境的變化規(guī)律,但本次研究僅考慮了與距離無關的多樣性測度方法,考慮變化時也只考慮了固定效應對直徑大小多樣性的影響,以上兩點有待進一步研究。