樊利敏,孫立永,孫 宇,耿麗平,趙全利,薛培英,劉文菊
(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/河北省農(nóng)田生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北 保定 071000; 2.河北省協(xié)同創(chuàng)新中心,河北 石家莊 050000;3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 教學(xué)試驗(yàn)場(chǎng),河北 保定 071001)
砷(As)是一種類金屬元素,廣泛存在于自然界中,我國土壤中砷的背景值平均為11.2 mg/kg[1],但近年來農(nóng)田土壤砷污染也是不容忽視的重要環(huán)境問題之一。土壤中的砷來源于自然因素和人為因素,其中自然因素主要為土壤的地球化學(xué)過程[2],而人為來源主要包括含砷礦物的開采和冶煉,噴施含有機(jī)砷的農(nóng)藥、含砷污水灌溉等。土壤砷可通過植物性食品經(jīng)食物鏈進(jìn)入人體,對(duì)人體健康構(gòu)成威脅[3]。水稻作為世界第一主糧作物,全球約60%的人口以大米為主食[4],然而,由于水稻長期生長在淹水條件下,淹水環(huán)境使土壤中砷的生物有效性顯著增加,進(jìn)而增強(qiáng)了其對(duì)砷的轉(zhuǎn)運(yùn)和富集能力[5-6],造成水稻可食部位砷超標(biāo)或者水稻植株砷毒害[7],因此解決稻米砷污染迫在眉睫。
硅是水稻生長的有益元素[8]。在淹水的稻田土壤中,砷主要以亞砷酸形式存在(AsIII),由于硅酸和亞砷酸具有相似的解離常數(shù)和分子大小,AsIII可以通過硅酸的轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白Lsi1 進(jìn)入水稻根系進(jìn)而通過Lsi2 在根中進(jìn)行橫向運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部,因此,施硅可調(diào)控水稻對(duì)砷的吸收以及地上部對(duì)砷的富 集[9-10]。已有的水培試驗(yàn)表明,外源硅能顯著降低水稻根系對(duì)As 的吸收、砷在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)以及地上部對(duì)As 的累積[11-13]。然而,在水稻實(shí)際種植中,砷污染的土壤環(huán)境較為復(fù)雜,如土壤砷的污染程度、土壤的理化性質(zhì)均存在差異。對(duì)重度砷污染土壤而言,硅施入土壤后會(huì)將土壤固相吸附的砷解吸到土壤溶液中,增加了土壤中砷的有效性,當(dāng)硅對(duì)土壤固相砷的解吸作用大于硅對(duì)水稻吸收砷的抑制作用,施硅就會(huì)促進(jìn)水稻中砷的累積[14];但是,在土壤砷污染較輕的情況下,施硅增加砷植物有效性的風(fēng)險(xiǎn)較小,由此可見,土壤溶液的硅/砷摩爾比在一定程度上調(diào)控著水稻對(duì)砷的吸收和累積[15-17]。此外,施硅作為水稻生長過程中一個(gè)重要農(nóng)藝措施,硅的施用時(shí)期與水稻的生長關(guān)系密切。那么對(duì)于土壤輕度砷污染的水稻種植區(qū)來說,硅的施用時(shí)期是否同樣會(huì)影響水稻的生長,且影響著水稻體內(nèi)砷的累積?基于此,本試驗(yàn)采用水稻種植區(qū)輕度砷污染土壤,研究在移栽前基施硅(Bf)、以及分別在分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)、揚(yáng)花期(Fs)追施硅對(duì)水稻生長和砷累積的影響,并通過分析施硅后土壤溶液中硅、砷含量的動(dòng)態(tài)影響,進(jìn)一步探討不同施硅期對(duì)水稻不同組織中砷含量的調(diào)控機(jī)制。為糧食安全提供可靠的理論及可行的技術(shù)支撐。
供試水稻品種選用‘Italica carolina’(一種生育期 較短的品種,來源于英國洛桑研究所)
供試土壤選用輕度砷污染土壤(采自我國某水稻種植區(qū)),將輕度砷污染土壤磨碎后過篩(5 mm),自然風(fēng)干后保存,備用。該土壤的基本理化性質(zhì):pH 7.98,有機(jī)質(zhì) 21.3 g/kg,堿解氮65.8 mg/kg,速效磷44.8 mg/kg,速效鉀219 mg/kg,有效硅含量247 mg/kg,有效砷含量14.3 mg/kg,總砷含量為 60 mg/kg。
1.2.1 水稻植株培養(yǎng) 選擇均勻且飽滿的水稻種子,將其在30%過氧化氫溶液中消毒15 min 后,用自來水、蒸餾水和超純水分別沖洗3 ~4 次,在黑暗條件下催芽。水稻育苗期間的生長條件:28 ℃,14 h 光照和 20 ℃,10 h 黑暗,光照強(qiáng)度為260 ~ 350 μmol/m2·s,相對(duì)濕度為60%~70%。水稻幼苗生長2 周后移入水稻專用營養(yǎng)液中(Kimura 配方),培養(yǎng)至 6 ~7 葉時(shí)移栽至土壤中,水稻幼苗移栽后,在分蘗期—拔節(jié)期灌水保持在2 ~3 cm,抽穗—揚(yáng)花期灌水保持在3 ~5 cm,之后進(jìn)行干濕交替,直至臘熟期后停止灌溉,整個(gè)生育期均在日光溫室中培養(yǎng)。1.2.2 試驗(yàn)處理 本試驗(yàn)采用土壤—根袋聯(lián)合培養(yǎng)方法,將已過篩的輕度砷污染土分別裝入4 個(gè)根袋(用30 μm 孔徑的尼龍網(wǎng)制成)中,將根袋均勻立于培養(yǎng)缽(直徑20 cm,高40 cm)中,然后裝入同樣的砷污染土填充根袋之間、根袋和培養(yǎng)缽內(nèi)壁之間的間隙,并保證根袋內(nèi)外土壤高度一致,每盆裝10 kg 土壤。在每個(gè)培養(yǎng)缽中埋設(shè)土壤溶液提取器(Rhizo-sampler,Netherlands)[18-19],以監(jiān)測(cè)土壤溶液中硅、砷濃度的變化。
試驗(yàn)共設(shè)不施硅對(duì)照(CK),移栽前基施硅肥(Bf)、移栽后第13 天分蘗期(Ts)、第31 天拔節(jié)期(JS)和第40 天揚(yáng)花期(Fs)等5 個(gè)處理時(shí)期,分別在每個(gè)處理時(shí)期將液體硅肥(河北省中科啟潤生物有機(jī)肥料廠,含水溶硅(以SiO2計(jì))142 g/L) 按照試驗(yàn)處理稀釋到灌溉水中,以沖施的方式進(jìn)行1 次試驗(yàn)處理,保證每個(gè)時(shí)期硅用量均為100 mg SiO2/kg,每個(gè)處理設(shè)4 個(gè)重復(fù)。土壤裝盆前每10 kg 土壤均勻混入氮肥[以(NH2)2CO 形式]4.29 g,磷 肥[以Ca(H2PO4)2·H2O 形式]2.66 g,鉀肥(以KCl 形式)3.17 g 作為底肥[20]。
試驗(yàn)于2017 年6 月進(jìn)行,整個(gè)生育期持續(xù)70 d。
1.3.1 土壤溶液的采集和測(cè)定 分別在水稻移栽前(在后面的圖表中用0 d 表示)和移栽后的第16、33、44、58 天采集土壤溶液。經(jīng)0.45 μm 濾膜過濾后,樣品置于-80 ℃超低溫冰箱冷凍保存?zhèn)溆?。采用硅鉬藍(lán)比色法用紫外分光光度計(jì)測(cè)定土壤溶液中硅濃度。采用原子熒光分光光度計(jì)(AFS-9600,北京海光分析儀器公司)測(cè)定土壤溶液中砷濃度。
1.3.2 植物樣品的采集和測(cè)定 成熟后,將整株水稻自莖基部淹水2 ~3 cm 以上用不銹鋼剪刀剪下,裝入寫好標(biāo)簽的尼龍袋中,放置于干燥通風(fēng)處自然晾干(這部分秸稈主要用于砷的測(cè)定),同樣也將剩余的2 ~3 cm 秸稈剪下分開晾干。將風(fēng)干的地上部分為秸稈(以上兩部分之和)、穎殼、糙米三部分,分別記錄干重。稱重后,將近莖基部2 ~3 cm 秸稈丟棄,其他樣品用自來水、蒸餾水和超純水分別清洗3 遍,于鼓風(fēng)干燥箱60 ~70 ℃烘至恒重。烘干后的秸稈、穎殼、糙米用高速萬能粉碎機(jī)(FW100,天津市泰斯特儀器有限公司)粉碎,將樣品置于-20 ℃冰箱中保存待消解。
水稻秸稈、穎殼和籽粒采用高壓密閉消解法進(jìn)行樣品前期處理[21-22],同時(shí)秸稈和穎殼消解時(shí)添加標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW07603 灌木枝葉)和空白,籽粒消解時(shí)采用大米的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW10010),以保證消煮過程及測(cè)定的準(zhǔn)確度,最后用原子熒光分光光度計(jì)(AFS-9600,北京海光分析儀器公司)測(cè)定水稻不同組織消解液中的砷含量。
采用Microsoft Oきce Excel 2019 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖整理和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS19. 0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)不同施硅時(shí)期各處理之間進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)以及多重比較,其中多重比較采用LSD 法分析不同施硅時(shí)期的各項(xiàng)指標(biāo)在P=0.05 水平上的差異顯著性。
硅是水稻生長的有益元素,本試驗(yàn)的結(jié)果顯示,在輕度砷污染土壤上施硅促進(jìn)了水稻的生長(圖1)。與不施硅CK 相比,不同時(shí)期施硅水稻籽粒的產(chǎn)量均呈增加的趨勢(shì),其中拔節(jié)期(Js)追施硅籽粒干重顯著高于對(duì)照(P<0.05),增幅為42.9%,且籽粒干重最高(圖1A);對(duì)于水稻秸稈而言,不同時(shí)期施硅均可以增加水稻生物量,其中拔節(jié)期(Js)施硅的水稻秸稈與對(duì)照和其他處理相比差異顯著(P<0.05),達(dá)到最高,增幅分別為103.3%(CK)、80.8%(基施硅肥Bf)、47.5%(分蘗期施硅Ts)以及78.9%(揚(yáng)花期施硅Fs)(圖1B)。因此,拔節(jié)期施硅能夠促進(jìn)水稻生長,且顯著提高了水稻的秸稈和籽粒生物量。
圖1 施硅時(shí)期對(duì)水稻籽粒(A)和秸稈(B)生物量的影響Fig.1 Effects of Si application stages on biomass of rice grain (A) and straw (B)
土壤溶液中硅和砷濃度直接關(guān)系著水稻根系對(duì)二者的吸收,因此,本研究監(jiān)測(cè)了水稻整個(gè)生育期,施硅時(shí)期對(duì)土壤溶液硅、砷濃度動(dòng)態(tài)變化的影響(圖2、圖3)。由土壤溶液中硅濃度的動(dòng)態(tài)變化可知(圖2),土壤溶液中硅濃度的動(dòng)態(tài)變化大致呈現(xiàn)出先降低后升高又降低的趨勢(shì),但是無論對(duì)照還是施硅處理,在移栽后第16、33、58 天土壤溶液中硅濃度變化不明顯。這里值得一提的是,水稻移栽后,拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)兩個(gè)施硅處理的土壤溶液中硅濃度在第44 天時(shí)達(dá)到最大值,分別為 60 mg/L 和40 mg/L,顯著高于對(duì)照和其他處理,并且土壤溶液中較高濃度硅的存在勢(shì)必會(huì)促進(jìn)水稻的生長和發(fā)育,在一定程度上降低水稻對(duì)砷的吸收和累積。
圖2 施硅時(shí)期對(duì)土壤溶液硅濃度動(dòng)態(tài)變化的影響Fig.2 Effects of Si application stages on dynamic change of Si concentration in soil solution
由水稻施硅不同時(shí)期對(duì)土壤溶液砷濃度的動(dòng)態(tài)變化影響(圖3)可知,4 個(gè)施硅時(shí)期處理中土壤溶液中砷含量變化趨勢(shì)基本一致,均呈現(xiàn)先降低后趨于平穩(wěn)至砷濃度小于0.07 mg/L。不施硅的對(duì)照,在水稻移栽初期(0 ~8 d)土壤溶液中砷的濃度維持在較高水平(0.20 ~0.35 mg/L),隨著移栽時(shí)間的繼續(xù)延長,土壤溶液中砷濃度呈直線下降趨勢(shì),第16 天后趨于穩(wěn)定(0.03 ~0.05 mg/L);基施硅肥(Bf)處理,土壤溶液砷濃度的變化趨勢(shì)與對(duì)照相似,移栽初期砷濃度范圍0.25 ~0.33 mg/L,而后土壤溶液中砷含量逐漸下降,與對(duì)照相比,在第16 ~33 天 之間,均高于對(duì)照,33 d 之后與對(duì)照的平穩(wěn)趨勢(shì)基本一致;同樣分蘗期(Ts)施硅處理在水稻移栽初期土壤溶液砷濃度與基施硅肥(Bf)處理基本一致,之后短暫出現(xiàn)降低后迅速升高,在第33 天時(shí)達(dá)到0.17 mg/L,表明在分蘗期(Ts)追施硅后,硅將土壤固相的砷解吸下來進(jìn)入土壤溶液,使土壤溶液中砷濃度迅速升高。由于水稻對(duì)硅、砷的吸收以及硅對(duì)土壤固相砷的解吸使硅、砷在土壤溶液中存在平衡,因而隨著水稻移栽時(shí)間的延長,土壤溶液中的砷濃度逐漸下降呈現(xiàn)平穩(wěn)趨勢(shì);但是,水稻移栽初期,拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)施硅處理土壤溶液中砷濃度處于較低的水平(0.09 ~0.17 mg/L),在移栽第16 天后趨于平穩(wěn),維持在0.02 ~0.05 mg/L。由此可見,整個(gè)生育期內(nèi),拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)施硅處理土壤溶液中砷濃度保持在較低水平的時(shí)間最長,這與兩個(gè)處理在水稻生長期出現(xiàn)較高的硅濃度有關(guān),并且這也勢(shì)必會(huì)影響水稻植株對(duì)砷的累積。
圖3 施硅時(shí)期對(duì)土壤溶液砷濃度的動(dòng)態(tài)變化影響Fig.3 Effects of Si application stages on dynamic change of As concentration in soil solution
結(jié)合以上水稻不同施硅時(shí)期土壤溶液中硅、砷濃度的動(dòng)態(tài)變化,本研究計(jì)算了土壤溶液中Si/As摩爾比,由其動(dòng)態(tài)變化表明(表1),4 個(gè)施硅時(shí)期處理的土壤溶液中Si/As 均呈現(xiàn)升高趨勢(shì),在第44 天達(dá)到最大值,其中基施硅肥(Bf)和分蘗期(Ts)兩種處理施硅大約在100:1 ~450:1,然而拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)兩種施硅時(shí)期Si/As 竟然高達(dá)300:1 ~1 400:1??傊?,拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)施硅的水稻在整個(gè)生育期Si/As 一直處于較高水平。
表1 施硅時(shí)期對(duì)土壤溶液中硅/砷摩爾比動(dòng)態(tài)變化影響Table 1 Effects of Si application stages on the dynamic change of Si/As molar ratios in soil solution
施硅時(shí)期不同對(duì)水稻秸稈、穎殼和糙米中砷含量產(chǎn)生了不同的影響(圖4)。對(duì)照和各處理的秸稈砷含量范圍7.01 ~15.2 mg/kg,其中對(duì)照的秸稈砷含量最高,對(duì)照>基施硅肥>其他3 個(gè)時(shí)期。與不施硅CK 相比,4 個(gè)時(shí)期施硅均顯著降低了水稻秸稈中砷含量(P<0.05),基施硅肥(Bf)、分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)追施硅的降幅分別為25.6%、53.9%、46.3%、52.6%,且后3 個(gè)時(shí)期施硅秸稈中砷含量也顯著低于基施硅肥,但是后3 個(gè)施硅時(shí)期之間秸稈砷含量沒有明顯差異(圖4A)。水稻秸稈一般用于飼料或者有機(jī)肥料,只有分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)追施硅處理的秸稈砷含量沒有超過我國飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)安全限值(GB13078—2001,As≤10 mg/kg)和有機(jī)肥料中重金屬限量標(biāo)準(zhǔn)(NY525—2012,As≤15 mg/kg), 可以安全使用。
圖4 施硅時(shí)期對(duì)水稻秸稈(A)、穎殼(B)和糙米(C)中砷含量變化的影響Fig. 4 Effects of Si application stages on As accumulation in rice straw (A), husk (B) and grain (C)
對(duì)于水稻穎殼來說,施硅時(shí)期對(duì)其中砷含量的影響趨勢(shì)與秸稈基本一致(圖4B)。與不施硅CK相比,基施硅肥(Bf)、分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)追施硅顯著降低了水稻穎殼中砷含量(P<0.05),降幅分別為26.1%、40.3%、30.6%、53.7%,其中揚(yáng)花期(Fs)追施硅水稻穎殼中砷含量最低(圖4B);同樣,對(duì)于水稻糙米而言,砷含量范圍0.17 ~0.52 mg/kg,其中對(duì)照的糙米砷含量最高,對(duì)照(CK)>基施硅肥(Bf)>分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)>揚(yáng)花期(Fs)。與不施硅CK 相比,不同施硅時(shí)期均顯著降低了水稻糙米中砷含量(P<0.05),基施硅肥(Bf)、分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)和揚(yáng)花期(Fs)施硅處理降幅分別為31.4%、50.0%、45.1%、67.5%,其中分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)追施硅水稻糙米砷含量顯著低于基施硅(Bf),揚(yáng)花期追施硅水稻糙米中砷含量最低,顯著低于分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)2 個(gè)施硅時(shí)期,分別降低了34.9%和40.7%(圖4C)。綜上,揚(yáng)花期(Fs)追施硅效果最佳,其次為分蘗期(Ts)、拔節(jié)期(Js)施硅,均能顯著降低水稻糙米中砷含量,降低糧食食用風(fēng)險(xiǎn)。
硅是水稻生長的有益元素,施硅能顯著促進(jìn)水稻的生長和發(fā)育[23],但是不同時(shí)期施硅效果差異不同,本試驗(yàn)結(jié)果表明在拔節(jié)期和揚(yáng)花期追施硅肥均可以提高水稻生物量和產(chǎn)量,龔金龍等研究在水稻生長的各個(gè)時(shí)期施用硅肥顯著提高了水稻產(chǎn)量,且拔節(jié)期施硅效果最顯著[24],這與本試驗(yàn)結(jié)果相似。研究表明[25]水稻生長發(fā)育過程中吸硅能力依次為:分蘗—孕穗期>抽穗—成熟期>移栽—分蘗期,而本試驗(yàn)中當(dāng)水稻生長第44 天時(shí),拔節(jié)期和揚(yáng)花期兩個(gè)處理的土壤溶液中硅含量達(dá)到最高,因此,土壤溶液中有大量的硅,用于水稻關(guān)鍵生育期的生長以及干物質(zhì)的形成,并且在這兩個(gè)施硅時(shí)期的處理中土壤溶液中砷含量較其他處理相比處于較低水平 (圖2),因此,拔節(jié)期和揚(yáng)花期兩個(gè)施硅處理受砷脅迫較少。但是,李仁英等研究發(fā)現(xiàn)分蘗期施硅水稻籽粒產(chǎn)量最高,顯著高于其它施硅期[26],這與本試驗(yàn)結(jié)果不符,原因可能是本試驗(yàn)的供試土壤為輕度砷污染土,其本身土壤中的有效態(tài)硅含量要遠(yuǎn)高于李仁英等人所用的供試土壤,當(dāng)分蘗期施硅后,土壤中硅含量過多,促進(jìn)了土壤固相砷的釋放,此時(shí)硅對(duì)土壤固相砷釋放作用要遠(yuǎn)大于硅對(duì)水稻根系抑制砷吸收的作用,進(jìn)而抑制了水稻的生長[16]。同樣,這也是在本試驗(yàn)中基施硅肥和分蘗期兩個(gè)施硅處理效果不顯著的原因,由于土壤自身的有效硅含量較高,加之過早的施入硅肥,使得土壤中大量的硅代換掉土壤固相表面的砷,造成土壤中砷含量增多,因而水稻在第16 ~44 天之間土壤溶液中砷含量呈現(xiàn)較高狀態(tài)(圖3),此時(shí)水稻正處于生長的旺盛時(shí)期,營養(yǎng)需求較高,土壤釋放的砷含量過高造成水稻毒害。水稻對(duì)硅、砷的吸收以及硅對(duì)土壤固相砷的解吸使硅、砷在土壤溶液中存在一定的平衡,Zhang 和Guo 等研究表明當(dāng)土壤溶液中Si/As比為100 和250 時(shí)均可以降低苗期水稻根系和地上部砷的含量[22,27]。而在本試驗(yàn)中,基施硅肥和分蘗期施硅處理在水稻苗期砷含量一直處于較高水平,且Si/As 小于100;已有研究顯示當(dāng)施入硅肥的土壤溶液中Si/As 較低(3.8 ~60)時(shí),施入的硅并不能降低水稻秸稈、穎殼和籽粒中砷含量,在一定程度上還會(huì)增大砷對(duì)水稻的毒性[14-15],進(jìn)一步驗(yàn)證本試驗(yàn)結(jié)果。反觀拔節(jié)期和揚(yáng)花期施硅處理中,苗期Si/As 大于100,且在水稻整個(gè)生育期Si/As 一直處于較高水平,因此,拔節(jié)期和揚(yáng)花期施硅效果更好。
不同時(shí)期施硅對(duì)水稻不同組織累積砷的影響也大不相同,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在分蘗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期施硅均能顯著降低水稻秸稈和糙米中砷含量,李仁英等的試驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)在分蘗期和揚(yáng)花期施硅可顯著降低籽粒中的砷含量[26],與本試驗(yàn)結(jié)果相似 (圖4)。Seyfferth 研究表明在砷含量較高的土壤中,添加硅使土壤溶液中Si/As 維持在300 ~1 600也能起到減少砷吸收和累積的效果[14],在本試驗(yàn)中抑制砷累積的最佳施硅時(shí)期拔節(jié)期和揚(yáng)花期兩種處理Si/As 高達(dá)300:1 ~1 400:1,與本試驗(yàn)結(jié)果相似,表明在拔節(jié)期和揚(yáng)花期兩個(gè)時(shí)期土壤—植物體系中施硅抑制根系吸收的作用要遠(yuǎn)大于施硅促進(jìn)土壤固相砷解析作用,因此,土壤溶液的Si/As 在一定程度上調(diào)控著水稻對(duì)砷的吸收和累積。此外,Yamaji等研究水稻從孕穗期開始到成熟期這一過程中能夠吸收67%的硅,表明水稻在此階段需要吸收大量硅,且Yamaji 等的研究顯示根系的Lsi1和Lsi22 個(gè)基因在揚(yáng)花期高表達(dá)[28-29],其中位于水稻根系細(xì)胞膜向外的一側(cè)的硅酸轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白Lsi1,負(fù)責(zé)將外部介質(zhì)中AsIII 吸收進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)[10,30],水稻在揚(yáng)花期對(duì)硅的需求量增大,此時(shí)施入硅肥,土壤中硅含量增多,進(jìn)而抑制根系對(duì)AsIII 的吸收,同樣硅也可以調(diào)控位于水稻根系的外皮層和內(nèi)皮層細(xì)胞面向中柱方向的細(xì)胞膜上的硅酸轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白,調(diào)控AsIII 向木質(zhì)部的運(yùn)輸,硅的施入使得Lsi2表達(dá)降低,從而降低水稻對(duì)砷的轉(zhuǎn)運(yùn)以及籽粒中砷的累積。綜上,在輕度砷污染土中,拔節(jié)期和揚(yáng)花期追施硅肥效果最佳。