黃自豪，黃 靜，危起偉，王志堅

(1.西南大學(xué)，淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室，水產(chǎn)科學(xué)重慶市重點實驗室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223；3.保山市水產(chǎn)工作站，云南保山 678000)

怒江作為重要的國際性河流，發(fā)源于青藏高原唐古拉山南麓，自北向南流經(jīng)云南后進入緬甸。龍川江屬于伊洛瓦底江支流，發(fā)源于云南省騰沖市境內(nèi)的高黎貢山西側(cè)，從云南省瑞麗市出境進入緬甸，云南境內(nèi)的獨龍江、片馬小江、龍川江和大盈江均屬于伊洛瓦底江水系。由于獨特的氣候條件和地理因素，造就了這一區(qū)域豐富的生物多樣性，據(jù)統(tǒng)計，怒江水系共有魚類77種，伊洛瓦底江水系共有84種，而且多為特有魚類[1]。目前，對怒江和龍川江魚類的研究較少。周偉等[2]根據(jù)上頜齒帶中央具深缺刻、下唇兩側(cè)不與頜須基膜直接相連等特征建立異鮡屬(Creteuchiloglanis)，共有短鰭異鮡(Creteuchiloglanisbrachypterus)、貢山異鮡(C.gongshanensis)、長鰭異鮡(C.longipectoralis)、大鰭異鮡(C.macropterus)和扁頭異鮡(C.kamengensis)5個種。

大鰭異鮡隸屬于鲇形目(Siluriformes)鮡科(Sisoridae)異鮡屬(Creteuchiloglanis)，分布于云南的怒江和伊洛瓦底江水系[1-2]，為底棲激流性魚類，頭部大而扁平，俗稱石扁頭、石拓子。特化的體型使得大鰭異鮡游泳和追捕食物的能力退化，覓食主要是在石縫間搜索和鏟刮食物[3-4]。大鰭異鮡主要生活在河流上游人類活動較少的區(qū)域，但隨著人口不斷增加，人類活動面積不斷擴大，其主要分布區(qū)怒江支流、龍川江和檳榔江均被修建了大量水電站，棲息所需的激流環(huán)境被破壞，致使野生資源量減少。另外，由于大鰭異鮡肉質(zhì)鮮嫩，市場需求量大，導(dǎo)致其被過度捕撈，其野生資源逐年減少，因此大鰭異鮡保護工作迫在眉睫[5]。攝食是魚類的基本生命特征之一，通過攝食活動獲得能量和營養(yǎng)，為個體的存活、生長、發(fā)育和繁殖以及種群的增長提供物質(zhì)基礎(chǔ)[6]，目前，對大鰭異鮡的研究主要集中于分類學(xué)[1-2,7-8]，僅有少量生物學(xué)方面的研究[9-10]。鰋鮡群魚類中僅黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)[11]做了食性方面的相關(guān)研究。本研究通過對大鰭異鮡消化道內(nèi)含物進行分析，了解其食物組成和攝食強度，并對不同季節(jié)和全長組的食物組成和攝食強度進行比較，探究大鰭異鮡食性與季節(jié)和生長發(fā)育間的關(guān)系，以期為人工馴化、繁殖和保護工作提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

在怒江干支流和龍川江采集大鰭異鮡(圖1)，2013年11月和2014年1、2、5、11月共采集標(biāo)本215尾，夏季山洪暴發(fā)，未進行采樣。新鮮狀態(tài)下，測量全長(精確到1 mm)，電子天平稱重(精確到0.1 g)，標(biāo)本保存于8%福爾馬林溶液中。

圖1 大鰭異鮡采樣點分布圖

1.2 攝食強度

攝食強度以消化道充塞度、平均充塞度、攝食率和空腸率來判斷。消化道充塞度依照殷名稱[6]劃分為0～5級。

攝食率=含食物消化道數(shù)/檢視總消化道數(shù)×100%；

空腸率=無食物的消化道數(shù)/檢視總消化道數(shù)×100%。

1.3 食物組成分析

取出消化道(食道至肛門)，用自來水將食物沖洗至培養(yǎng)皿中，放于解剖鏡下進行鑒定，所有物種盡可能鑒定到最小分類階元。用出現(xiàn)率(F)和數(shù)量百分比(N)來評價食物重要性。利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、餌料優(yōu)勢指數(shù)(D)、Schoener指數(shù)(Dij)和Morisita指數(shù)(C)[12-16]對大鰭異鮡食物多樣性進行分析。

1.4 季節(jié)和全長組的劃分方法

為分析食物組成和攝食強度季節(jié)性變化，將采樣時間劃分為3個季節(jié)：春季(2014年5月，90尾標(biāo)本)、秋季(2013年11月和2014年11月，54尾標(biāo)本)、冬季(2014年1、2月，71尾標(biāo)本)。為分析食物組成和攝食強度隨全長的變化，以30 mm為間隔，將大鰭異鮡分為3個全長組：≤90 mm(110尾標(biāo)本)、90～120 mm組(66尾標(biāo)本)、>120 mm組(39尾標(biāo)本)。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

F=Fi/Nc×100%

H′= ─(∑Pi×lnPi)；

J′=H′/lnS；

D=∑Pi2；

Dij=1-0.5(∑|Pik-Pjk|)；

C=2∑(Pik×Pjk)/(∑Pik2+∑Pjk2)；

式中：Fi為包含i餌料的消化道數(shù)；Nc為含食物的總消化道數(shù)；Ni為餌料i的總數(shù)量；n為消化道中的餌料種類總數(shù)；S為食物種類數(shù)；Pi為第i種食物在總食物中所占的比例；Pik、Pjk為餌料k在兩個季節(jié)或兩個全長組食物中所占的比例。Dij和C為0，表示完全無食物重疊，為1表示食物完全重疊，若值≥0.6，則表示重疊顯著[16-17]。

數(shù)據(jù)的分析與處理采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件。

2 結(jié)果

2.1 食物組成

對215尾大鰭異鮡消化道進行分析，205個消化道含食物，10個消化道完全無食物，攝食率為95.35%，空腸率為4.65%，食物組成及其F和N見表1。食物可分為10大類：魚卵、蝌蚪、水生昆蟲幼蟲、甲殼類、寡毛類、線蟲、原生動物、藻類、植物碎屑和沙石。從F看，依次為水生昆蟲幼蟲>砂石>植物碎屑>藻類>甲殼類>寡毛類>蝌蚪、原生動物>線蟲>魚卵；從N看，水生昆蟲幼蟲>砂石>植物碎屑>藻類>原生動物>甲殼類>線蟲、寡毛類>蝌蚪>魚卵。從F和N均可判定雙翅目、蜉蝣目、蜻蜓目、襀翅目、毛翅目、鞘翅目和半翅目的水生昆蟲幼蟲為大鰭異鮡的主要食物，其中又以雙翅目、毛翅目和蜉蝣目為主。雙翅目主要為搖蚊、蚋和虻，毛翅目主要為紋石蠶、低頭石蠶、原石蠶和泥苞蟲，蜉蝣目主要為棘蜉和流扁蜉。大鰭異鮡食物多樣性分析結(jié)果為：H′為2.488，J′為0.636 1，D為0.136 3。

表1 大鰭異鮡食物組成

2.2 不同季節(jié)食物組成和攝食強度比較

2.2.1 不同季節(jié)食物組成比較

根據(jù)采樣時間，對3個季節(jié)的大鰭異鮡食物組成進行比較分析。如表2所示，水生昆蟲幼蟲在大鰭異鮡3個季節(jié)的食物中F均為100%，其次為沙石、植物碎屑和藻類，沙石和植物碎屑在秋季的F最高，冬季次之，春季最低，藻類在冬季的F最高，春季次之，秋季最低，其他幾類食物的F均較低。水生昆蟲幼蟲在大鰭異鮡春、秋、冬3個季節(jié)食物的N分別為95.59%、95.94%和96.58%，其他幾大類食物在每個季節(jié)所占的N均不足5%。

表2 大鰭異鮡食物F和N的季節(jié)變化

大鰭異鮡各個季節(jié)食物組成的H′分別是春季2.521、秋季2.313和冬季2.090，春季捕食的種類較多，而冬季則相對較少。春季和秋季的食物無顯著重疊(Dij<0.6；C<0.6)，春季和冬季、秋季和冬季均有顯著重疊(Dij>0.6；C>0.6)。

水生昆蟲幼蟲是大鰭異鮡的主要食物，并且存在季節(jié)變化。如表2所示：從F看，3個季節(jié)均以雙翅目、蜉蝣目和毛翅目為主，其次為襀翅目，蜻蜓目、鞘翅目和半翅目較少，雙翅目冬季較春、秋季略高，蜉蝣目和毛翅目春、秋季較冬季高；從N看，3個季節(jié)亦均以雙翅目為主，其次為毛翅目和蜉蝣目，其他幾個目所占的比例極少，雙翅目數(shù)量百分比春季<秋季<冬季，蜉蝣目與毛翅目變化規(guī)律相同，春季>秋季>冬季。

2.2.2 不同季節(jié)攝食強度比較

大鰭異鮡在春、秋、冬3個季節(jié)均有攝食，但其攝食強度存在季節(jié)性變化。如表3所示，攝食率從高到低依次為春季、秋季、冬季，平均充塞度從高到底依次為春季、冬季、秋季。春季的充塞度以3級為主，秋季和冬季集中分布在0～3級。

表3 大鰭異鮡攝食強度季節(jié)變化

2.3 不同全長組食物組成和攝食強度比較

2.3.1 不同全長組食物組成比較

對3個全長組的食物組成進行分析比較。如表4所示，水生昆蟲幼蟲在3個全長組中的F均為100%；沙石和植物碎屑隨著全長的增加，F(xiàn)逐漸增大；藻類在>120 mm組F最高，其次為≤90 mm組，90～120 mm組最低；蝌蚪和魚卵僅在>120 mm組中出現(xiàn)。隨著全長的增加，水生昆蟲幼蟲的N逐步降低；沙石和植物碎屑的N隨著全長增加逐漸增加。

大鰭異鮡3個全長組的H′分別為：≤90 mm組2.278，90～120 mm組2.353，>120 mm組2.595。隨著全長的增加，捕食的食物種類也增多。各個全長組間的食物均具有顯著重疊(Dij>0.6；C>0.6)。

在3個全長組，水生昆蟲幼蟲均為大鰭異鮡主要食物種類。從F上，如表4所示：3個全長組均以雙翅目、蜉蝣目和毛翅目為主，雙翅目和蜉蝣目隨著全長的增加，F(xiàn)減少，毛翅目則隨著全長的增加，F(xiàn)逐漸增加；襀翅目的F變化趨勢與毛翅目相同；蜻蜓目在≤90 mm全長組中沒有出現(xiàn)，90～120 mm全長組中的F為0.14%，>120 mm全長組中為0.24%。3個全長組均以雙翅目的N最高，其次為毛翅目和蜉蝣目，雙翅目和蜉蝣目的N隨著全長的增加逐步降低，毛翅目則逐步升高。

表4 大鰭異鮡不同全長組食物種類的F和N

2.3.2 不同全長組攝食強度比較

大鰭異鮡不同全長組的攝食強度存在差異。如表5所示：攝食率以≤90 mm組最高，其次是>120 mm組，90～120 mm組最低；平均充塞度以>120 mm組最大，其次是≤90 mm組，90～120 mm組最小?！?0 mm組，充塞度以3級所占比例最高，無5級出現(xiàn)；90～120 mm組，主要為0～3級，有少量4、5級；>120 mm組，0級和3級所占比例最高，其次為1、2級。

表5 大鰭異鮡不同全長組攝食強度

3 討論

3.1 食物組成

大鰭異鮡以水生昆蟲幼蟲為主要餌料，與分布于同一水域的怒江裂腹魚(Schizothoraxnukiangensis)、缺須盆唇魚(Placocheiluscryptonemus)、細尾高原鰍(Triplophysastenura)相似[18-19]，屬于偏動物食性魚類[6]，這與其口咽腔大、具發(fā)達頜齒、胃膨大成囊狀、腸道短的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征相一致[9]。大鰭異鮡主要捕食種類為雙翅目、毛翅目和蜉蝣目，與李斌等[20]對怒江流域大型底棲動物優(yōu)勢類群的研究結(jié)果相吻合。毛翅目幼蟲多數(shù)巢居，巢由幼蟲分泌粘液粘結(jié)沙石、植物碎屑等筑成，大鰭異鮡在捕食毛翅目幼蟲時多連巢穴一起吞食，故食道內(nèi)常含有大量沙石。藻類在大鰭異鮡的食物中占有一定比例[11]，但在大鰭異鮡的馴養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)其只捕食投喂的蚯蚓、水蚯蚓和黃粉蟲，未捕食食臺上的藻類，且同屬鮡科魚類的福建紋胸鮡(Glyptothoraxfukiensis)[21]和巨魾(Bagariusyarrelli)[22]均屬于動物食性，所以，藻類是直接攝食還是偶然性食物需要進一步研究。大鰭異鮡食物的多樣性指數(shù)屬于中等水平，不確定性較低[23-24]，餌料生物優(yōu)勢種群集中性較高[12,25]。

3.2 食物組成和攝食強度季節(jié)性變化

魚類攝食的季節(jié)變化與魚體新陳代謝速率和水域中餌料的季節(jié)性變化相關(guān)聯(lián)[26]。水生昆蟲幼蟲經(jīng)過變態(tài)發(fā)育羽化為成蟲，交配后產(chǎn)卵，完成一個世代，世代更替的過程存在明顯的生物量差異[27]。水生昆蟲的羽化與溫度、水深、透明度、溶解氧等存在相關(guān)性[28]，雙翅目一般在春季和夏季羽化為成蟲[29]，故春季大鰭異鮡消化道中雙翅目的數(shù)量百分比低于秋、冬季；蜉蝣目和毛翅目主要分布在春、秋季節(jié)[30-32]，所以二者在大鰭異鮡消化道中的數(shù)量百分比春季>秋季>冬季。攝食率的變化與其食物多樣性變化趨勢相一致，大鰭異鮡攝食率從春季到冬季逐漸降低，與水域中水生昆蟲的羽化導(dǎo)致餌料生物變化相關(guān)。大鰭異鮡平均充塞度春、冬季高于秋季，由于繁殖期在夏季，秋季為產(chǎn)卵結(jié)束后的充塞度回升期，因此平均充塞度低，這與黑斑原鮡的研究結(jié)果相同[11]。

3.3 不同全長組的食物組成和攝食強度變化

隨著全長的增加，大鰭異鮡的食物多樣性也逐漸增加，食譜逐步擴寬，蝌蚪和魚卵僅在>120 mm的全長組才出現(xiàn)。魚體不斷生長發(fā)育，消化系統(tǒng)逐步完善，捕食能力也不斷增強，對食物種類要求也會逐步發(fā)生變化[11]，從≤90 mm全長組到>120 mm全長組，雙翅目、蜉蝣目的F和N逐漸減少，而毛翅目的比例則逐漸升高，這與食物中植物碎屑和沙石所占比例逐步升高的結(jié)果相一致。毛翅目幼蟲多連巢穴一同被捕食，個體普遍比雙翅目和蜉蝣目大，毛翅目比例隨全長增加而逐步升高的現(xiàn)象符合“最佳攝食理論”，即捕食者總是盡可能捕食較大個體的食物，從而使能量獲得最大化，這一理論在很多研究中均有體現(xiàn)[33-36]。

大鰭異鮡≤90 mm和>120 mm全長組個體的攝食強度高于90～120 mm全長組個體，與小眼綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)[34]和大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[35]研究結(jié)果相似。幼魚時期生長發(fā)育快新陳代謝旺盛[10]，對食物的需求量大，捕食活動強，攝食強度比較大[36,37]。>120 mm全長組的大鰭異鮡個體已達到性成熟[10]，開始參與繁殖活動，這一階段就需要更多的食物用于繁殖活動和維持生存，故其攝食強度又會增強。

綜上所述，大鰭異鮡是以水生昆蟲幼蟲為主要餌料的偏動物食性魚類；隨著魚體的增長，捕食的餌料生物種類增多、個體變大。在人工馴養(yǎng)過程中應(yīng)以動物性餌料為主，并根據(jù)魚體大小選擇相應(yīng)的營養(yǎng)成分和適口的餌料。