高 輝，方江平，劉麗娟，劉 禧

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,西藏 林芝 860000;4.西藏自治區(qū)高原森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;5.西藏自治區(qū)生態(tài)安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;6.西華師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,四川 南充 637002)

種群的空間分布格局是指在水平空間組成種群的個(gè)體的分布狀況或配置狀態(tài)，這是種群自身特點(diǎn)的影響、物種間的相互作用以及環(huán)境因素總和長(zhǎng)期作用的結(jié)果[1]，反映了在水平空間上每個(gè)物種的種間關(guān)系以及環(huán)境因子對(duì)每個(gè)物種的生長(zhǎng)發(fā)育和生活方式的影響，是分析種間關(guān)系、群落空間結(jié)構(gòu)及物種與環(huán)境之間關(guān)系的重要方法[2-3]。由于種群的種類不同和發(fā)育階段存在差異，其空間分布格局也不同，與種群密度大小亦關(guān)系密切，并且還受環(huán)境條件因素的影響，如氣候、地形地貌和土壤條件等。林木之間的生態(tài)位及其競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)主要由林分的空間結(jié)構(gòu)決定[4-5]，空間結(jié)構(gòu)的分布對(duì)森林、林分的穩(wěn)定性起到主導(dǎo)作用，隨機(jī)分布格局是林木最為理想的分布格局[6-7]。

林窗是森林生態(tài)系統(tǒng)維持平衡的重要驅(qū)動(dòng)力之一，森林、林分的循環(huán)更新也是由林窗干擾的，林窗的形成決定了種子和幼苗的自然更新。國(guó)內(nèi)對(duì)林窗的研究主要集中在南方地區(qū)，關(guān)于青藏高原的林窗干擾特性研究較少，尤其是林窗面積對(duì)幼苗和種子更新的影響機(jī)制研究尚不明朗[8]。林窗的大小是林窗最基本的特征，林內(nèi)不同的林窗面積會(huì)造成森林典型的環(huán)境異質(zhì)性[9]。

西藏森林植被豐富，但水平分布不均，喜馬拉雅山南部的暗針葉林主要由云杉屬Picea和冷杉屬Abies組成，分布廣，遍布于濕潤(rùn)地區(qū)的亞高山地帶，約占西藏森林總面積的40%[10]。喜馬拉雅山東部橫斷山脈的中段和上段地區(qū)，森林主要由川西云杉Picealikiangensis(Franch) Pritz var.balfouriana(Rehd·et Wils) Hillier ex Slavin種群組成；在念青唐古拉山脈地區(qū)，則由麗江云杉Picealikiangensis(Franch.) Pritz.的另一變種——林芝云杉Picealikiangensisvar.linzhiensis和急尖長(zhǎng)苞冷杉AbiesgeorgeiOrrvar.smithii(Viguie et Gaussen) Cheng et L.種群組成。

本文研究的林芝云杉主要分布在西藏氣候溫和、降水豐沛的地區(qū)，包括波密、米林、隆子等地，區(qū)內(nèi)林木生長(zhǎng)得高大挺直，枝繁葉茂，每公頃立木蓄積量堪稱世界之最。在所有的云杉屬中，林芝云杉因材質(zhì)優(yōu)良、生長(zhǎng)較快且壽命長(zhǎng)、群體密度大、經(jīng)營(yíng)成本低、單位株數(shù)多而成為世界性制漿及結(jié)構(gòu)材料的主要原料，在全世界寒帶和溫帶的針葉用材林中占有非常重要的位置[11]。林芝云杉作為青藏高原特有的速生用材樹種，在保護(hù)生態(tài)環(huán)境的同時(shí)，也提供了民用和工業(yè)用材，林芝云杉的碳儲(chǔ)量極其豐富[12]。研究西藏原始林芝云杉林的空間結(jié)構(gòu)及空間格局，了解種群的更新機(jī)制，可為該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境及資源可持續(xù)發(fā)展和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

林芝地區(qū)位于西藏東南部，森林覆蓋率為46.09%，是中國(guó)的第三大林區(qū)；平均海拔3 100 m，是青藏高原海拔最低的地區(qū)；地形趨勢(shì)西北高，東南低，自西北向東南逐漸傾斜，海拔高度相差巨大，地貌類型復(fù)雜多變、多種多樣。本文研究主要是在西藏林芝地區(qū)的波密縣崗鄉(xiāng)和米林縣南伊溝進(jìn)行。波密崗鄉(xiāng)(29°51′N，95°42′E)，海拔2 700 m，森林總面積約4 600 hm2，氣候溫和濕潤(rùn)，年平均氣溫8.5 ℃，年降水量890 mm，屬亞高山溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。米林南伊溝(29°09′N，94°01′E)，平均海拔2 500 m，森林面積約820 hm2，年平均氣溫8.2 ℃，年降水量675 mm，屬亞高山溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)[13]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在西藏林芝地區(qū)的米林南伊溝和波密崗鄉(xiāng)，根據(jù)研究地物種豐富度和地形地貌等具體情況分別設(shè)立調(diào)查樣地各3個(gè)，其中：南伊溝樣地大小為50 m×60 m，崗鄉(xiāng)樣地大小為80 m×50 m。記錄每塊樣地的情況，主要包括群落環(huán)境、群落外貌和群落結(jié)構(gòu)信息。采用相鄰網(wǎng)格法把調(diào)查樣地劃分為10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方中分別設(shè)置8個(gè)灌木和8個(gè)草本樣方，樣地大小分別為4 m×4 m和1 m×1 m。記錄喬木層、灌木層和草本層的樣方基本信息，主要包括對(duì)樣地中高度大于1.5 m的喬木進(jìn)行每木檢尺和樹木定位調(diào)查，測(cè)定其胸徑、株高、株數(shù)，并記錄物種名稱；在灌木樣方內(nèi)，分別記錄植物的名稱、高度、株數(shù)或叢數(shù)、蓋度等，以及灌木層的總蓋度。在草本樣方內(nèi)，分別記錄草本植物的名稱、平均高度并對(duì)草本進(jìn)行多度統(tǒng)計(jì)和蓋度的估算。對(duì)整個(gè)樣方的坡度、坡向、干擾程度、郁閉度和環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)量并記錄。

1.3 研究方法

1.3.1 群落點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析法是把每個(gè)植物個(gè)體作為二維空間坐標(biāo)軸中間的一個(gè)點(diǎn)，以植物種的個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，所有個(gè)體組成空間分布的點(diǎn)圖，以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。該方法在擬合分析的過(guò)程中能將空間信息最大限度地利用，并描述不同尺度下該種群的空間格局特征及其隨尺度變化的規(guī)律[14]。

本文采用k(r)函數(shù)分析方法，依據(jù)密度(λ)和協(xié)方差(k)是二維數(shù)集的一次和二次特征結(jié)構(gòu)。對(duì)于點(diǎn)格局分析，λ是單位面積內(nèi)有期望點(diǎn)數(shù)，k是點(diǎn)間距離分布的測(cè)定指標(biāo)，函數(shù)k(r)表示從種群中隨機(jī)抽取的個(gè)體落在以定點(diǎn)為圓心，r為半徑的圓內(nèi)期望值。這種方法主要運(yùn)用在多尺度空間格局關(guān)聯(lián)性的分析方面，在實(shí)際分析過(guò)程中，該二次特征結(jié)構(gòu)被Diggle證明可以將其化簡(jiǎn)成為一個(gè)函數(shù)方程

(1)

式中：點(diǎn)i和j之間的距離大小即為uij，當(dāng)uij≤r時(shí)，Ir(uij)為1，否則是0；wij為權(quán)重值，表示以i為圓心，uij為半徑的圓在面積A中的比例；A為選取的樣地面積，n為選取樣地中的個(gè)體總數(shù)。將隨機(jī)函數(shù)與該函數(shù)相比較，組合成一個(gè)統(tǒng)計(jì)量

(2)

通過(guò)公式(2)的微積分分析可知：當(dāng)H(r)<0時(shí)，表示空間格局為均勻分布；當(dāng)H(r)=0時(shí)，表示空間格局為隨機(jī)分布；當(dāng)H(r)>0時(shí)，則空間格局是集聚分布。

H(r)的置信區(qū)間由蒙特卡洛方法求得，具有不同的置信水平。假設(shè)群落的空間格局是隨機(jī)分布，一組點(diǎn)的坐標(biāo)值由隨機(jī)模型擬合，每一個(gè)H(r)的值都由不同的r值計(jì)算，同樣新一組點(diǎn)坐標(biāo)也由隨機(jī)模型擬合，以計(jì)算不同尺度r的H(r)。一直重復(fù)該過(guò)程至達(dá)到實(shí)驗(yàn)所需的次數(shù)為止，則H(r)的最大和最小值分別為上包跡線和下包跡線的坐標(biāo)值。

1.3.2 林窗面積計(jì)算

依據(jù)林分中林窗的不規(guī)則程度，主要有2種計(jì)算方法：近似橢圓形的林窗采用其面積計(jì)算公式；不規(guī)則的林窗一般情況下采用海倫公式來(lái)計(jì)算。

橢圓面積公式為A=πLW/4，其中：A為橢圓形面積，L為橢圓長(zhǎng)軸，W為橢圓短軸。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同尺度下的種群分布特征點(diǎn)格局分析數(shù)據(jù)經(jīng)ADE 4軟件整理，探究群落的點(diǎn)格局和空間分布格局，置信水平設(shè)置為95%。

2 結(jié)果與分析

2.1 林芝云杉群落的空間分布格局

2.1.1 林芝云杉種群的點(diǎn)格局

林芝云杉種群點(diǎn)格局分析見圖1。當(dāng)H(r)值小于下包跡線值時(shí)，說(shuō)明個(gè)體顯著偏離隨機(jī)分布，呈現(xiàn)出均勻分布；當(dāng)H(r)值大于上包跡線值時(shí)，說(shuō)明個(gè)體也顯著偏離隨機(jī)分布，呈集聚分布(圖2和圖3均相同)。

由圖1可知，米林南伊溝的林芝云杉群落：在2～9 m空間尺度上，H(r)值在上包跡線上方，呈現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)；大于9 m之后，H(r)值在上、下包跡線之間，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布特點(diǎn)。而波密崗鄉(xiāng)的林芝云杉種群：小于2 m的時(shí)候，H(r)在包跡線的上方，呈現(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)；超過(guò)2 m后，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的特點(diǎn)。綜上所述，原始林芝云杉林群落在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)為聚集分布的特點(diǎn)，在大尺寸范圍時(shí)則呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的特點(diǎn)。

實(shí)線為實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得到的H(r)值，虛線為擬合的上下包跡線，包跡線為置信水平圖1 林芝云杉種群的點(diǎn)格局Fig.1 Point pattern of Picea likiangensis var.linzhiensis

2.1.2 不同徑級(jí)林芝云杉的空間格局

按照胸徑(DBH)可以將林芝云杉劃分為不同等級(jí)，以便進(jìn)一步探究其種群空間格局的動(dòng)態(tài)變化。依據(jù)米林南伊溝和波密崗鄉(xiāng)兩地云杉胸徑的分布特點(diǎn)分別對(duì)其進(jìn)行等級(jí)劃分，通常情況下分為3個(gè)等級(jí)。米林南伊溝云杉種群等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：小徑木3 cm≤DBH≤60 cm，中徑木60 cm≤DBH<120 cm，大徑木DBH≥120 cm。波密崗鄉(xiāng)云杉群落等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：小徑木15 cm≤DBH<90 cm，中徑木90 cm≤DBH<150 cm，大徑木DBH≥150 cm。

2個(gè)林芝云杉樣地不同徑級(jí)的空間格局結(jié)果見圖2。由圖2可知，徑級(jí)與林木的空間分布格局存在密切的聯(lián)系，小徑木在0～5 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)出集聚分布，隨著徑級(jí)的增大，該范圍尺度則越變?cè)叫?，到大徑?jí)時(shí)則呈現(xiàn)出均勻分布的特點(diǎn)。

2.1.3 林芝云杉群落中其他樹種的空間格局

林芝云杉群落的優(yōu)勢(shì)樹種為云杉，該群落中還有冷杉AbiesgeorgeiOrrvar.smithii和華山松PinusarmandiiFranch等喬木樹種。對(duì)該群落其他樹種進(jìn)行點(diǎn)格局分析，得到的結(jié)果見圖3。

實(shí)線為實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得到的H(r)值，虛線為擬合的上下包跡線，包跡線為置信水平圖2 不同胸徑林芝云杉的空間格局Fig.2 Spatial pattern of different DBH of Picea likiangensis var.linzhiensis

從圖3中可以看出：云杉和冷杉在米林南伊溝群落中大多都表現(xiàn)出隨機(jī)分布，而在波密崗鄉(xiāng)群落中，則具有更為復(fù)雜的種間關(guān)系。在所有尺度之內(nèi)，云杉和冷杉之間的空間格局都呈現(xiàn)出或者近似于集聚分布。在20 m范圍之內(nèi)，華山松和云杉、冷杉的空間格局表現(xiàn)出隨機(jī)分布，但超過(guò)20 m范圍之后則呈集聚分布。

綜上，3種點(diǎn)格局分析的結(jié)果表明：米林南伊溝的資源豐富、分布均勻，森林生長(zhǎng)情況良好，基本上不存在典型的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，樹種之間的相互影響也非常微弱；波密崗鄉(xiāng)的資源雖然豐富，但分布卻不均勻，資源豐富的地方則樹種豐富，因此植物種群在此地有典型的集聚現(xiàn)象。

實(shí)線為實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得到的H(r)值，虛線為擬合的上下包跡線，包跡線為置信水平圖3 林芝云杉群落中其他樹種的空間格局Fig.3 Spatial pattern of other tree species of Picea likiangensis var.linzhiensis community

2.2 林芝云杉群落的空間結(jié)構(gòu)

2.2.1 水平結(jié)構(gòu)

植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征是鑲嵌性，主要是由于生態(tài)因子的不均勻性所致，包括鹽漬化程度、土壤溫度的變化、光照強(qiáng)弱及人和動(dòng)物的影響。林芝云杉林水平范圍分布在2 700～3 500 m，在原始林樣方中，由于生態(tài)因子的差異較小，所以水平結(jié)構(gòu)更多表現(xiàn)在林冠層上。圖4是以實(shí)際測(cè)得的每株樹木的冠幅為直徑繪制而成的2個(gè)樣地的喬木層林冠投影。

從圖4中可以看出，林冠投影在崗鄉(xiāng)和南伊溝具有不同的特點(diǎn)，崗鄉(xiāng)的陰影面積要顯著大于南伊溝的陰影面積，說(shuō)明崗鄉(xiāng)的林芝云杉林更加茂密，樹冠生長(zhǎng)優(yōu)于南伊溝的云杉林。在任何一個(gè)群落中都存在一些空隙，是由原始林中存在大小不一的林窗所決定的，這些林窗可以使林芝云杉林的環(huán)境異質(zhì)性得到增強(qiáng)，森林內(nèi)的光合作用增強(qiáng)，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累。同時(shí)地表的光照時(shí)間和強(qiáng)度顯著增加，對(duì)空氣濕度、土壤水分和土壤理化性質(zhì)等都表現(xiàn)出重要的影響，這也在一定程度上影響著森林中的物種多樣性。

圖4 林芝云杉林喬木層林冠投影示意Fig.4 Skiagraph of tree layer crown of Picea likiangensis var.linzhiensis

2.2.2 垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)是指植物種群在空間中的垂直分層現(xiàn)象，天然林中有較多的植物種和復(fù)雜的種間關(guān)系。植物群落分為地上和地下部分的成層現(xiàn)象，光照、溫度等環(huán)境條件主要決定地上部分的分層，而土壤的水分和養(yǎng)分等理化性質(zhì)決定地下部分的分層。西藏原始林芝云杉林具有完整的喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層等明顯的分層現(xiàn)象以及層間植物，樣地喬木層樹種構(gòu)成詳見表1。

表1 林芝云杉林群落喬木層樹種構(gòu)成Tab.1 Tree species composition of Picealikiangensisvar.linzhiensisforest

調(diào)查顯示，在林芝云杉群落中，喬木層的郁閉度在0.6～0.8，屬于中度偏高。由表1可以看出，2個(gè)樣地的林芝云杉的每公頃個(gè)體數(shù)占66%以上，而斷面積比高達(dá)95%，是該群落絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種。米林南伊溝群落中，林芝云杉平均樹高26.55 m，平均胸徑68.54 cm。而波密崗鄉(xiāng)群落中，林芝云杉生長(zhǎng)更好，平均樹高53.89 m，平均胸徑115.12 cm，其中最高為68 m，最大胸徑為186.5 cm，與水平結(jié)構(gòu)反映的現(xiàn)象一致，反映出該區(qū)域光照充足、氣候溫和、雨量充沛，非常有利于林木的生長(zhǎng)和生物量積累，加上地處西南邊陲，人類活動(dòng)影響少，且較少病蟲害發(fā)生，故該地區(qū)的喬木都發(fā)育良好。

林芝云杉為該群落的主林層，對(duì)群落的生境條件起著主導(dǎo)調(diào)節(jié)作用，可以遮擋陽(yáng)光的劇烈照射，從而維持森林中的空氣濕度和溫度不會(huì)產(chǎn)生大的變化。林芝云杉林中灌木層和草本層的發(fā)育受喬木層郁閉度和生境條件影響較大，草本植物的相對(duì)密度普遍大于灌木，且生物量高于灌木。灌木層的優(yōu)勢(shì)種為杜鵑RhododendronsimsiiPlanch.、二色錦雞兒CaraganabicolorKom.、淡紅忍冬LoniceraacuminataWall.、腺果大葉薔薇RosamacrophyllaLindl.var.glanduliferaYü et Ku等，還存在一些喬木樹種的小幼苗。草本層則以細(xì)葉結(jié)縷草ZoysiatenuifoliaWilld.ex Trin.、白花蛇舌草HedyotisdiffusaWilld.和剪秋羅LychnisfulgensFischer ex Sprengel為主，雖然物種數(shù)量較多，但從空間分布格局上看分布極其不均勻，高度在6～68 cm，蓋度為25%～60%，無(wú)明顯分層現(xiàn)象。苔蘚層的厚度在2～10 cm，蓋度達(dá)75%以上，發(fā)育良好，這與森林陰暗潮濕、喬木層的郁閉度大且人類活動(dòng)較少發(fā)生有關(guān)，以金發(fā)蘚Polytrichumcommunelinn.exhedw.、泥炭蘚Sphagnumpalustrelinn.、葫蘆蘚Funariahygrometricahedw.等為主。地表凋落物層較厚，可達(dá)9 cm左右。

3 討論

植被種群在大尺度范圍內(nèi)的空間分布格局很大程度上受環(huán)境異質(zhì)性影響，最直接的表觀就是群落的分布狀態(tài)，吳初平等[15]認(rèn)為環(huán)境異質(zhì)性對(duì)群落空間分布格局的形成起至關(guān)重要的作用。本文研究中，林芝云杉是西藏原始林芝云杉林群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種，該原始林芝云杉群落在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布的特點(diǎn)，在大尺度范圍內(nèi)則呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的特點(diǎn)；其垂直結(jié)構(gòu)比較顯著，植物群落對(duì)環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)。這種生態(tài)表征主要是植物種群對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)以及環(huán)境對(duì)物種的自然選擇共同導(dǎo)致的結(jié)果。植物種群的空間分布格局對(duì)植物的生物學(xué)特性、種子擴(kuò)散機(jī)制[16]和環(huán)境因素的共同作用起到了決定性作用。有學(xué)者認(rèn)為[17]：林芝云杉的種子較大，質(zhì)量大，其種子在掉落時(shí)會(huì)滾落到平緩的地方，在小尺度范圍內(nèi)會(huì)形成聚集分布。在較小尺度上物種呈現(xiàn)出集聚分布，主要與物種之間的相互作用具有密切關(guān)系，有利于物種間相互庇佑，共同抵御不良的外界環(huán)境，從而提高物種的成活幾率[18]，但因松科植物的種子營(yíng)養(yǎng)價(jià)值比較高，經(jīng)常遭受動(dòng)物的取食，故林芝云杉種子發(fā)芽相對(duì)比較困難。林芝云杉種群空間格局受到多種因素制約：當(dāng)尺度較小時(shí)，往往與不同程度的種內(nèi)或者種間競(jìng)爭(zhēng)以及種子擴(kuò)散等因素有關(guān)；當(dāng)尺度增大時(shí)，物種分布的斑塊性和異質(zhì)性以及環(huán)境條件則占據(jù)主導(dǎo)因素。

林窗主要是指在一個(gè)森林群落中單株樹的某一部分或者是多株樹死亡所形成的林冠空隙以及由林冠空隙周圍樹木的樹干所圍成的土地面積或空間，范圍包括林冠空隙及其邊緣到周圍樹木樹干基部所圍成的面積或空間。林窗形成后產(chǎn)生的小環(huán)境也就成為了森林內(nèi)普遍存在的一種小尺度干擾形式，同時(shí)這個(gè)小環(huán)境產(chǎn)生了異質(zhì)性的斑塊生境，一定程度上影響了森林的物種多樣性。林窗是導(dǎo)致林窗內(nèi)物種組成和分布的重要影響因素，它對(duì)林分中的物種演替也具有重要的作用，可以干擾生態(tài)系統(tǒng)的演變過(guò)程[19]。這是因?yàn)榱执靶纬蓵r(shí)會(huì)產(chǎn)生非常多的凋落物，這些凋落物的分解對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)具有重要作用，林窗的面積可以直接影響林窗下生物生長(zhǎng)的光照條件，從而影響林下物種的多樣性，同時(shí)林窗邊緣具有獨(dú)特的異質(zhì)性，這種異質(zhì)性主要體現(xiàn)在由于林窗邊緣處于過(guò)渡地帶，森林群落林窗的中心到森林群落內(nèi)部光、熱、水等環(huán)境因素存在顯著梯度變化，導(dǎo)致在林窗邊緣區(qū)發(fā)生較為頻繁的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程。林窗的不斷形成、邊緣效應(yīng)機(jī)制的制約，使林下植物的組成形成了特殊的結(jié)構(gòu)，這種邊緣效應(yīng)有利于更好地維持林下物種多樣性，促進(jìn)森林的演替和恢復(fù)[20]。本文研究結(jié)果表明：1)在水平分布上，可以直觀得出波密崗鄉(xiāng)的陰影面積大于米林南伊溝的陰影面積，說(shuō)明樹木在波密崗鄉(xiāng)生長(zhǎng)得更良好。但2個(gè)群落均存在樹木倒塌后形成的相交林窗，反映出原始林景觀。2)原始林芝云杉林在垂直分布上具有明顯的分層現(xiàn)象，包括完整的喬木層、灌木層和草本層，層間有茂盛的藤本植物和附生植物。3)波密崗鄉(xiāng)和米林南伊溝的林芝云杉林的林窗效應(yīng)較為顯著，物種的多樣性較為豐富。

原始林芝云杉林群落穩(wěn)定性較強(qiáng)，但是在環(huán)境異質(zhì)性的影響下，也有較脆弱的一面，這主要由人類活動(dòng)和林芝云杉林本身的生物學(xué)特性所決定。西藏原始森林生態(tài)系統(tǒng)是全球陸地的主要碳匯之一，探究其群落空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系可以更好地了解高原森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響機(jī)制，為進(jìn)一步揭示青藏東南部高海拔濕潤(rùn)森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)、結(jié)構(gòu)和功能提供理論依據(jù)，也為云杉林保護(hù)利用提供實(shí)踐方法，因此有必要加強(qiáng)大環(huán)境對(duì)群落空間結(jié)構(gòu)的探究，以期對(duì)青藏高原物種多樣性的變化進(jìn)行預(yù)測(cè)。

4 結(jié)論

1)空間分布格局分析表明：在小尺度范圍內(nèi)，西藏原始林芝云杉群落趨于集群分布；在較大尺度范圍內(nèi)，林芝云杉呈現(xiàn)為隨機(jī)分布，主要是環(huán)境異質(zhì)性影響了其分布形式。一定尺度范圍內(nèi)的小徑木表現(xiàn)為集群分布。隨著樹木的生長(zhǎng)發(fā)育，經(jīng)自然界的競(jìng)爭(zhēng)和選擇后，分布形式主要受到林窗大小的影響，所以到大徑級(jí)時(shí)，林芝云杉表現(xiàn)出均勻分布。

2)西藏原始林芝云杉林群落具有明顯的成層現(xiàn)象。林芝云杉林中的灌木層和草本層的發(fā)育受喬木層郁閉度和生境條件影響較大，草本植物的相對(duì)密度普遍大于灌木，且生物量高于灌木。從成層結(jié)構(gòu)看，上層有高大的喬木，中間有耐蔭喬灌木，下層有灌木，地表有眾多的草本植物，地面有較厚的枯枝落葉和苔蘚層，層間還有藤本植物茂密的生長(zhǎng)，在水平分布上，還有相交形成的林窗，整個(gè)結(jié)構(gòu)反映出西藏原始林景觀。