羅奕杏，唐啟明，薛躍規(guī)*

(1.廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006；2.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006)

天坑(Tiankeng)是喀斯特地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一類超大負(fù)地形奇觀[1]，特別是其內(nèi)部迥異的微環(huán)境以及高度的生境異質(zhì)性，造就了與天坑外部與眾不同的植被群落，極具重要的科學(xué)研究價值[2-3]。近年來，天坑因呈現(xiàn)出的區(qū)域小尺度鄉(xiāng)土植物避難所現(xiàn)象而越來越受到學(xué)界重視。負(fù)地形避難所最早成型于文獻(xiàn)[4-9]對落水洞、漏斗洼地的研究，但首次明確天坑作為植物避難所卻是近期的理論成果：Su等[10]對穿洞天坑、神木天坑以及坑外森林群落研究表明，這2個發(fā)育中期的天坑具有區(qū)別于坑外植被的極高多樣性、顯著獨特性、原生性和古老性，具有較高保護(hù)價值；陳毅萍等[2]研究巴家陷塘退化天坑草地植物，認(rèn)為退化天坑同樣具有對喜陰、耐濕物種的重要保護(hù)價值；稅偉等[11]開展大毛寺原生天坑植物群落空間結(jié)構(gòu)格局研究，發(fā)現(xiàn)天坑內(nèi)具有較高的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，是難得的物種自然棲息地和生態(tài)避難所；吳金等[12]探討了孔雀蘚科植物在猴耳天坑的分布，發(fā)現(xiàn)在垂直分布格局上天坑底部可作為黃邊孔雀蘚的多樣性分布中心；李小芳等[13]首次研究猴耳天坑苔蘚植物多樣性特征，發(fā)現(xiàn)天坑內(nèi)部森林苔蘚物種豐富度具有高于天坑外部森林苔蘚物種豐富度的特點。這些研究均在不同方向、不同程度上反映天坑避難所對物種多樣性及環(huán)境的影響。然而，當(dāng)前這些研究主要側(cè)重在退化天坑類型以及維管植物對象上，關(guān)于非維管束植物特別是環(huán)境指示物種(苔蘚植物)的相關(guān)研究仍寥寥無幾，僅見于個別新種的研究報道[14-15]。作為具備相對獨立生態(tài)系統(tǒng)的天坑個體而言，苔蘚植物更易對天坑微生境作出響應(yīng)，要想深入了解天坑避難所對苔蘚植物的影響程度需擴(kuò)大天坑的研究樣本。本文通過開展廣西發(fā)育中期的天坑苔蘚學(xué)研究，擬探討作為喀斯特地區(qū)現(xiàn)代避難所驗證原型之一的穿洞天坑對苔蘚植物多樣性的影響程度，從而完善現(xiàn)有的調(diào)查資料，為大石圍天坑群苔蘚植物多樣性及喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣西樂業(yè)大石圍天坑群(106°21′～106°40′ E，24°51′～24°56′ N)位于廣西樂業(yè)縣中北部。該區(qū)地處云貴高原和南嶺暖濕氣候交錯地帶，為亞熱帶季風(fēng)氣候[16]。大石圍天坑群地區(qū)以喀斯特石山地貌為主，海拔最高1 519 m，兼有峰叢洼地以及溶洞[17]。該地區(qū)年均氣溫16.60 ℃，年均雨量1 400 mm，土壤以黃壤為主。區(qū)域內(nèi)地帶性植被類型復(fù)雜多樣，主要為中亞熱帶常綠闊葉林與常綠落葉闊葉混交林。

穿洞天坑地處廣西樂業(yè)縣刷把村竹林壩屯，坑口呈多邊形，平均深度175 m，最大深度312 m，口部面積7.3×104m2,底部面積3.0×104m2，屬大型發(fā)育中期的天坑[18]，其內(nèi)部包含穿洞、梭子洞和半月洞洞穴。天坑上部環(huán)境干燥、土壤較稀薄、光照充足，植被主要為短葉黃杉Pseudotsugabrevifolia、圓果化香Platycaryalongipes、烏岡櫟Quercusphillyraeoides等喜陽耐旱的喬木種組成的群落；天坑中部主要為青岡—圓果化香(Comm.Cyclobalanopsisglauca-Platycaryalongipes)及掌葉木—貴州瓊楠(Comm.Handeliodendronbodinieri-Beilschmiediakweichowensis)過渡群落；天坑底部植被主要由耐陰植物，如掌葉木Handeliodendronbodinieri、黃果厚殼桂Cryptocaryaconcinna、粗柄槭Acertonkinense、山胡椒Linderaglauca、多核鵝掌柴Schefflerabrevipedicellata等組成的掌葉木—黃果厚殼桂(Comm.Handeliodendronbodinieri-Cryptocaryaconcinna)群落。各層優(yōu)勢植被變化明顯[19]。

1.2 研究方法

2014—2018年對穿洞天坑內(nèi)的苔蘚植物多樣性進(jìn)行6次野外調(diào)查。在天坑的底部、中部、上部各設(shè)置1個樣地，樣地大小為20 m×20 m。在每個樣地內(nèi)按間隔4 m拉平行樣線，每條樣線上每隔4 m設(shè)置50 cm×50 cm樣方，調(diào)查的同時記錄生境、植被類型等信息。對采集的苔蘚植物標(biāo)本自然晾干，在實驗室借助Nikon E100型光學(xué)顯微鏡(倍率40～1 500×)進(jìn)行觀察，使用鑒定工具書(《中國苔蘚志》《廣東苔蘚志》《云南植物志(17、18、19卷)》等)[20-25]鑒定到種，物種名錄則主要參考《中國生物物種名錄:苔蘚植物》[26]，部分學(xué)名變化參考相關(guān)文獻(xiàn)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿洞天坑苔蘚植物多樣性

經(jīng)調(diào)查，穿洞天坑苔蘚植物共有96種(包括變種和亞種)，分別屬33科57屬，其中苔綱11科12屬19種，蘚綱22科45屬77種。苔類植物在穿洞天坑內(nèi)分布相對較少，僅占總科數(shù)的33.33%及總種數(shù)的19.79%。羽苔科為穿洞天坑內(nèi)苔類植物最多類群，包含刺葉羽苔Plagiochilasciophila、朱氏羽苔Plagiochilazhuensis、背瓣羽苔Plagiochilaintegrilobula等。蘚類植物在穿洞天坑苔蘚植物組成中占有較大比重，以青蘚科、叢蘚科類群最多，較常見有扭葉叢本蘚Anoectangiumstracheyanum、斜枝長喙蘚Rhynchostegiuminclinatum等。經(jīng)統(tǒng)計，穿洞天坑苔蘚植物有單種科14科，占總科數(shù)的42.42%及總種數(shù)的14.58%，且大部分單種科為苔類植物，如花葉溪苔Pelliaendiviifolia僅在天坑底部濕潤的土壤中發(fā)現(xiàn)，叢生光萼苔Porellacaespitansvar.caespitans僅在天坑中下部陰暗潮濕的石頭上發(fā)現(xiàn)。單種屬有40屬，分別占總屬數(shù)的70.18%和總種數(shù)的41.67%，是穿洞天坑苔蘚植物的主要組成部分。

穿洞天坑苔蘚植物優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬統(tǒng)計結(jié)果見表1和表2。從表1可以看出，物種多樣性最豐富的科分別是青蘚科Brachytheciaceae、叢蘚科Pottiaceae、羽苔科Plagiochilaceae等，占總屬數(shù)的36.84%及總種數(shù)的47.92%，它們代表了穿洞天坑苔蘚植物的主要群體。蘚類植物青蘚科、叢蘚科種類最為豐富，分別占總種數(shù)13.54% 和10.42%，為穿洞天坑2大優(yōu)勢科。穿洞天坑苔蘚植物物種多樣性最豐富的屬(見表2)有3個，其中羽苔屬Plagiochila最多，其次為青蘚屬Brachythecium和鳳尾蘚屬Fissidens，共占總種數(shù)的19.79%，表明這3個屬的苔蘚植物在穿洞天坑中分布較為廣泛。

表1 穿洞天坑苔蘚植物優(yōu)勢科(物種數(shù)≥5)Tab.1 Dominant families of Bryophytes (No.species≥5) in Chuandong Tiankeng

表2 穿洞天坑苔蘚植物優(yōu)勢屬(物種數(shù)≥5)Tab.2 Dominant genera of Bryophytes (No.species≥5) in Chuandong Tiankeng

2.2 穿洞天坑苔蘚植物生活型

植物對綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)而在外貌表現(xiàn)出來的植物類型稱為生活型。本文參照M?gdefrau[27]對苔蘚植物生活型的定義對穿洞天坑苔蘚植物生活型進(jìn)行劃分，結(jié)果顯示：穿洞天坑苔蘚植物的生活型豐富，共含8種生活型，分別為矮叢集型、高叢集型、平鋪型、交織型、懸垂型、扇型、尾型和一年生生活型(見圖1)，其中交織型和叢集型(包括高叢集型和矮叢集型)占絕對優(yōu)勢。存在于穿洞天坑的不同高度的高叢集型、矮叢集型、交織型、平鋪型等4種生活型包含的物種數(shù)具有顯著差異。不同生活型百分比存在一定差異，交織型苔蘚植物35種，占總種數(shù)的36.46%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他生活型，主要為青蘚科(13種)、提燈蘚科(4種)、絹蘚科(4種)等；其次為叢集型，包含苔蘚植物30種，主要為叢蘚科(10種)、鳳尾蘚科(6種)、真蘚科(4種)等。尾型和一年生生活型最少，僅分別占總種數(shù)的1.04%，基本不代表穿洞天坑苔蘚植物的生活型特征。

圖1 穿洞天坑苔蘚植物的生活型Fig.1 Life-form of Bryophytes in Chuangdong Tiankeng

2.3 穿洞天坑苔蘚植物生態(tài)類型

調(diào)查和分析不同生長基質(zhì)的苔蘚植物對深入研究穿洞天坑內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物多樣性的維持機(jī)制具有重要意義[13]。按基質(zhì)性質(zhì)，穿洞天坑苔蘚植物可分為土生型苔蘚、石生型苔蘚、木生型苔蘚和鈣華型苔蘚4種生態(tài)類型。4種基質(zhì)生態(tài)類型中，土生型苔蘚種類最多，有77種，例如：地錢Marchantiapolmorpha、透明鳳尾蘚Fissidenshyalinus、牛舌蘚Anomodonviticulosus、蛇苔Conocephalumconicum、紫背苔Plagiochasmacordatum等。石生型苔蘚次之，有67種，例如：長柄絹蘚Entodonmacropodus、假絲帶蘚Floribundariapseudofloribunda、石地青蘚Brachytheciumglareosum、氣蘚Aerobryumspeciosum、內(nèi)卷鳳尾蘚Fissidensinvolutus等。木生型苔蘚生長基質(zhì)包括樹基、樹干、枯木和朽木，有21種，例如：狹葉厚角蘚Gammiellatonkinensis、短肋雉尾蘚Thuidiumkanedae、扭尖美喙蘚Eurhynchiumkirishimense、檜葉白發(fā)蘚Leucobryumjuniperoideum、疏葉葉苔Jungermanniasparsofolia等。以鈣華為生長基質(zhì)的苔蘚3種，如密葉美喙蘚Eurhynchiumsavatieri、東亞小石蘚Weissiaexserta、黃葉鳳尾蘚Fissidenscrispulus。

2.4 穿洞天坑內(nèi)不同高度苔蘚植物物種多樣性

分析穿洞天坑內(nèi)不同高度苔蘚植物分布發(fā)現(xiàn)(見圖2)：天坑懸壁中部的苔蘚植物無論是在科、屬還是物種上數(shù)量均是最多的，共有27科40屬62種，體現(xiàn)較高的豐富度；其次是天坑底部，共有22科27屬41種，僅次于中部；物種豐富度最低的是天坑上部，僅有15科24屬30種。天坑各部位物種豐富度由大到小依次為中部、底部、上部，表現(xiàn)出天坑上部至底部物種多樣性的明顯變化。

圖2 不同高度苔蘚植物在科屬種上的變化Fig.2 Changes of Bryophytes in families,genus and species with different height gradients

天坑上部優(yōu)勢科主要為叢蘚科、青蘚科等種類，如扭葉叢本蘚、小反紐蘚Timmielladiminuta和日本細(xì)喙蘚Rhynchostegiellajaponica等，這2個科共13種，占上部苔蘚種類的43.33%。天坑中部優(yōu)勢科主要為提燈蘚科、青蘚科、平蘚科、柳葉蘚科、鳳尾蘚科、叢蘚科的一些種類，6個科共29種，占中部物種數(shù)的46.77%，是苔蘚植物最豐富的位置。天坑底部優(yōu)勢科主要為羽苔科、鳳尾蘚科和青蘚科種類，共16種，占底部物種數(shù)的39.02%，即這3個科是天坑底部苔蘚植物的主要群體，詳見表3。對穿洞天坑內(nèi)不同高度分布的苔蘚植物進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：黃葉鳳尾蘚、鱗葉蘚Taxiphyllumtaxirameum、密葉美喙蘚、扭葉叢本蘚、圓葉擬扁枝蘚Homaliadelphussharpiivar.rotundata等7種蘚類植物在穿洞天坑的每個位置均有分布，是穿洞天坑內(nèi)分布最廣泛的蘚類植物。其次為在任意2個位置上均有分布的大羽蘚Thuidiumcymbifolium、毛地錢Dumortierahirsuta、硬葉小金發(fā)蘚Pogonatumneesii等23種，分布也較廣。

表3 穿洞天坑不同高度主要苔蘚植物的組成Tab.3 Composition of major Bryophytes at different height gradients in Chuandong Tiankeng

3 討論

3.1 穿洞天坑苔蘚植物物種多樣性分析

穿洞天坑苔蘚植物共有96種(包括變種和亞種)，分別屬33科57屬(苔綱11科12屬19種，蘚綱22科45屬77種)，物種多樣性豐富。坑內(nèi)苔蘚植物優(yōu)勢類群明顯，優(yōu)勢科有北半球廣泛分布的青蘚科、喜陰濕環(huán)境的柳葉蘚科，以及嗜鈣類的叢蘚科、熱帶苔類羽苔科、平蘚科和尾蘚科，它們所含的苔蘚植物種類能很好地適應(yīng)天坑內(nèi)眾多的微小生境，代表了穿洞天坑苔蘚植物的主要群體?？觾?nèi)單種科14個、單種屬40個，單種科、單種屬豐富，苔蘚植物物種組成上具有豐富性和復(fù)雜性，體現(xiàn)了“避難所”的保護(hù)效應(yīng)，同時也體現(xiàn)了天坑生境的特殊性。中海拔是苔蘚植物多樣性較豐富的分布區(qū)域[28-29]，穿洞天坑海拔1 000 m左右(850～1 250 m)，四面峭壁包圍形成的井狀形態(tài)，較好地抵御了干熱和寒潮風(fēng)害等不利因素，加上天坑內(nèi)部保存完好的森林群落，為苔蘚植物生長提供了穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境條件，保存較高的苔蘚物種多樣性。與貴州省境內(nèi)的道坨天坑(21科45屬72種)[30]和猴耳天坑(23科36屬71種)[13]相比，穿洞天坑呈現(xiàn)較高的苔蘚植物多樣性，可能是因為穿洞天坑所處的地理位置、坑內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性、地形地貌、干擾程度等與道坨天坑、猴耳天坑有較大的差異，故苔蘚多樣性程度不同。

3.2 穿洞天坑苔蘚植物生活型分析

穿洞天坑苔蘚植物96種，而其生活型卻包含了矮叢集型、高叢集型、平鋪型、交織型、懸垂型、扇型、尾型和一年生8種生活型，占苔蘚植物重要生活型(10種)的80%[27]，說明天坑內(nèi)苔蘚植物生活型的多樣化。天坑生境穩(wěn)定且具有高度異質(zhì)性使得苔蘚植物具有較高物種多樣性的同時，也具有較高的生活型多樣性。苔蘚植物的生活型與環(huán)境密切相關(guān)，可以作為環(huán)境指示物種[31]，其生活型的分布特征可反映天坑不同生境的差異。從分布上看，叢集型苔蘚植物類群多分布于穿洞天坑上部，表明該類群具較強的耐旱能力；交織型、平鋪型物種主要分布在天坑中部和底部，表現(xiàn)出對陰暗、潮濕具有一定的適應(yīng)性；懸垂型、扇型物種表現(xiàn)出對大氣濕度的強烈趨向型，因而主要分布于穿洞天坑中部和底部，尤其是扇型物種全部分布在天坑中部以下位置，更反映出扇型類群對水環(huán)境更為苛刻的要求[32]，可見苔蘚植物生活型的分布與天坑內(nèi)溫度、濕度的變化密切相關(guān)。從天坑上部耐旱的叢集型至天坑底部喜濕扇型的生活型分布格局，直接反映了穿洞天坑垂直地帶上環(huán)境變化的差異。

3.3 穿洞天坑苔蘚植物生態(tài)類型分析

按生長基質(zhì)劃分，穿洞天坑苔蘚植物有4種不同基質(zhì)的生態(tài)類型：土生型苔蘚最多，有77種，占總種數(shù)的80.21%；石生型可分為干石生和濕石生，該生態(tài)類型苔蘚有67種，占總種數(shù)的69.79%；木生型又可分為樹基、樹干、枯木和朽木，該生態(tài)類型有21種，占總種數(shù)的21.88%；鈣華型苔蘚僅有3種，占總種數(shù)的3.13%。苔蘚植物生態(tài)類型呈現(xiàn)多樣性，這與穿洞天坑生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。穿洞天坑維管植物生長茂盛，林下腐殖質(zhì)含量較豐富，喀斯特現(xiàn)象明顯，這些不利因素占據(jù)了土生型苔蘚植物的部分生長空間，但由于天坑垂直高度的落差，使得垂直部分的土壤環(huán)境仍具有一定的裸露率，仍能夠為土生型苔蘚植物提供生長空間。雖然穿洞天坑內(nèi)部落石、碎石較多，但林下巖石表面仍較為濕潤，提供了更多的生存空間。木生型苔蘚植物對空氣濕度有很大的依賴性，對環(huán)境要求更高，基本集中在底部的天坑森林濕潤處；鈣華型苔蘚植物主要分布溶洞洞內(nèi)由洞穴頂部滴水形成的鈣華上，屬于洞底滴水鈣華苔蘚[33]，其理化性質(zhì)與其他3種常見生長基質(zhì)有較大差異，能適應(yīng)這種特化生境的苔蘚植物種類較少。穿洞天坑苔蘚植物附著在3種基質(zhì)以上的物種共有7種，包括淡葉長喙蘚Rhynchostegiumpallidifolium、小樹平蘚Homaliodendronexiguum、密葉美喙蘚、斜枝長喙蘚等。這些附著于多種基質(zhì)的現(xiàn)象，可能與苔蘚獨特的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制相關(guān)。苔蘚植物會根據(jù)生境濕度等條件的變化調(diào)整對生長基質(zhì)的專一要求，進(jìn)而向多種生長基質(zhì)拓展生境，導(dǎo)致了同種苔蘚出現(xiàn)在多種基質(zhì)上[34]。

3.4 穿洞天坑內(nèi)不同高度苔蘚植物物種多樣性分析

在山地植被中，苔蘚植物常因植被類型的不同而呈現(xiàn)種類差異[35]。本文研究中，穿洞天坑內(nèi)苔蘚植物豐富度在垂直高度上變化明顯，呈現(xiàn)中部>底部>上部的變化趨勢，這與天坑植被分布存在一定關(guān)聯(lián)。穿洞天坑上部主要為短葉黃杉—圓果化香群落，與外部環(huán)境相近的森林生境受坑外環(huán)境影響較大，為叢蘚科和青蘚科中的一些適應(yīng)性較強、分布較廣、有較寬生態(tài)適應(yīng)性的苔蘚植物分布，故苔蘚種類較中部和底部少。而天坑中部植被主要為掌葉木—貴州瓊楠群落和青岡—圓果化香群落，是底部及上部的過渡區(qū)域，植被生長茂盛，同時物種組成復(fù)雜，形成的小生境較多，為苔蘚植物生長提供了更多的生存條件，苔蘚植物相對更為豐富。天坑底部植被主要為掌葉木-黃果厚殼桂群落，空間濕度最大，但相應(yīng)地隨著深度的增加，天坑內(nèi)部光線、溫度等因素也相應(yīng)減少，同時喜濕性樓梯草屬等植物密集生長，很大程度上競爭苔蘚植物在地被層的生長空間，因此對天坑底部苔蘚植物多樣性形成一定的制約，呈現(xiàn)中部苔蘚植物最多、上部和底部相對較少的分布狀態(tài)，表現(xiàn)出與猴耳天坑苔蘚植物相似的多樣性分布特征。

4 結(jié)語

作為典型發(fā)育中期的天坑類型，穿洞天坑同樣具備較高的苔蘚植物物種多樣性特點，是苔蘚植物名副其實的物種基因庫。作為苔蘚植物物種多樣性較高的分布區(qū)域，天坑避難所在保存苔蘚基因庫方面具有天然的地貌優(yōu)勢，因此建議對這類發(fā)育中期的負(fù)地形——天坑給予有效的保護(hù)。