劉國濤 贠超 周其軍 楊春玲

摘 要：小麥是我國重要的口糧作物之一。在小麥生產(chǎn)所面臨的各種病害中，赤霉病一直是重點防控對象。河南省是我國冬小麥主產(chǎn)區(qū)，近年來小麥赤霉病的加重對河南省小麥生產(chǎn)構成了較大威脅。本文主要從小麥赤霉病防控的有效措施、抗性資源的發(fā)掘及鑒定和分子標記輔助選擇育種等方面展開綜述，淺析河南省小麥抗赤霉病研究現(xiàn)存的問題，提出需要強化利用抗性資源，加強分子育種在河南省抗赤霉病研究中的利用等建議。

關鍵詞：小麥;赤霉病;抗性資源;分子育種

中圖分類號：S512.1

文獻標識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915003

收稿日期：2020-08-03

基金項目：農(nóng)業(yè)部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系資金資助項目（項目編號：CARS-3）

作者簡介：劉國濤（1990-），男，碩士，實習研究員。研究方向：小麥育種及栽培;通訊作者楊春玲，研究員。研究方向：小麥遺傳育種及栽培。

小麥赤霉病的根源是鐮刀菌，侵染害病的主要菌種為禾谷鐮刀菌。小麥開花階段如遇陰雨連綿天氣或氣溫持續(xù)超過15℃，很有可能被嚴重侵染和病害流行[1]。小麥被鐮刀菌侵染后會迅速在穗部擴展，不僅降低小麥產(chǎn)量，導致小麥質量變差，小麥籽粒還可能出現(xiàn)大量真菌毒素。毒素進入牲畜或人體之后，個體免疫力將迅速降低，而且還有致癌和致畸風險，甚至可能引起孕婦流產(chǎn)，嚴重的會危害人畜生命[2]。根據(jù)國家衛(wèi)生以及相關標準制定部門要求，禁食毒素占比達到1mg·kg-1，小麥赤霉病病粒占比達到4%的玉米和小麥。如果病粒率超過一定比例，小麥就不能食用，也就是說，此類病菌帶來的不是減產(chǎn)問題，而是絕收問題。小麥赤霉病是當前我國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展主要限制病菌，常發(fā)于東北以及長江中下游2大麥區(qū)。河南省小麥主產(chǎn)區(qū)處于氣溫過渡帶，豫南麥區(qū)小麥揚花從4月15日前后開始，豫北麥區(qū)從4月下旬末開始。此期降雨增多，加上全球氣候變暖，增加了小麥赤霉病暴發(fā)流行的可能性[3]。近年來，河南省嚴禁焚燒秸稈，前茬還田的玉米秸稈中存在大量病原。高產(chǎn)以及重點發(fā)生病害的抗性一直是河南省小麥育種中的重要選擇指標，但對赤霉病的抗性育種卻一直沒有得到足夠重視，導致現(xiàn)在河南省大面積推廣中高抗或者免疫赤霉病的品種尚不存在。近些年，河南省大面積種植的“周麥22”、“矮抗58”、“鄭麥7698”等品種均不具備赤霉病抗性，在病害不嚴重的年份產(chǎn)量比較理想，而在病害比較嚴重的年份就會遭受很大損失。

本研究主要針對如何防控小麥赤霉病、發(fā)掘抗病基因及相關基因鑒定、有效標記抗病分子和育種問題展開研究，綜述中外在此領域已有研究成果和前沿進展，剖析當前河南省現(xiàn)有研究面臨的主要問題，同時提出研究建議。

1?赤霉病防控措施

1.1?物理防治

在選用抗（耐）病小麥品種的基礎上，秋季收獲后還應做到深耕滅茬，以實現(xiàn)消滅田間菌源的目的[4]。在播種時，需要對小麥種子進行優(yōu)選，同時根據(jù)其它病害防治措施處理小麥種子，遭到病菌侵染的種子可用食鹽水（濃度25%）或泥水（濃度40%）漂洗后用石灰水（濃度1%）浸種。此外，可適當早播、平衡施肥、多施磷鉀肥，以提高植株抗病力。要加強與當?shù)貧庀蟛块T的溝通合作，密切監(jiān)測小麥種植區(qū)域的天氣情況，做好病害的預防工作;加強田間管理，合理排灌，避開揚花期澆水，降低田間濕度，避免增加病菌感病概率，從而減輕小麥赤霉病的發(fā)生及危害。該防治過程復雜，作業(yè)量大，會大量消耗物力和人力資源，因此在部分區(qū)域并不可行，無法達到理想防治效果，且效果很難長期維持。

1.2?化學防治

小麥赤霉病不可治，只能進行預防，采取藥劑手段進行防控在某種程度上能夠起到較好預防效果，在小麥的田間種植中應堅持“以防為主，寧早勿晚”的藥劑防控方針。防控的關鍵時期為小麥抽穗至揚花初期，因此要在小麥齊穗期開始噴施針對性殺菌劑進行藥劑防控，如多菌靈、戊唑咪酰胺、氰烯菌酯、氰烯戊唑醇等兌水45～60kg，混勻后常量噴霧。若小麥揚花期遭遇連陰雨天氣，應搶先于下雨之前噴施藥劑，并在雨水停歇間隙進行施藥補救，于5～7d后再噴施1次，連續(xù)噴施2～3次，效果更好?？傊?，應充分認識到小麥赤霉病的發(fā)病癥狀、特點與危害，掌握其發(fā)病規(guī)律，全面貫徹“預防為主，綜合治理”的方針，抓住最佳的防治時期，同時運用科學方法進行防控，盡可能降低小麥赤霉病病害造成的生產(chǎn)損失。藥劑防控的缺點是多菌靈或其它化學藥物防治方法存在防治失敗的潛在隱患[5]，同時還會危害生態(tài)環(huán)境。

1.3?生物防治

生物防治是指運用微生物代謝產(chǎn)物或者是有益微生物預防和治療植物病害，其機制主要是利用微生物之間競爭、抗生、溶菌和重寄生等功能，以及代謝物對植物發(fā)揮誘導作用增強抗病能力，繼而有效抑制病原物。采取生物手段防治小麥赤霉病不會對環(huán)境造成污染，對于其它生物和個體來說比較友好、安全，能夠長久發(fā)揮防治功效，幾乎沒有殘留，具有極強殺傷特異性，能夠與其它保護舉措配合使用，而且能耗極小[6]。生物防治的量產(chǎn)和商品化要求是低成本、遺傳性能穩(wěn)定、效果好（與化學藥劑效果相當）、濃度低、相對寄主而言沒有致病性等，但現(xiàn)有的生物防治小麥赤霉病手段均尚未達到上述要求。目前，對于如何利用生物防治小麥赤霉病的問題，研究人員還在前期探索中，遠沒有實現(xiàn)量產(chǎn)。

2?抗赤霉育種

抗病育種是現(xiàn)有防病手段中最環(huán)保、最安全的措施，不但能夠降低赤霉病帶來的危害，而且能夠改善產(chǎn)品農(nóng)藝性狀和其它抗性，提高小麥的產(chǎn)量和品質。選育具有赤霉病抗性的小麥品種是解決小麥赤霉病危害最經(jīng)濟有效的途徑。在小麥赤霉病抗性改良的育種工作中，抗源的培育和發(fā)掘至關重要，圍繞主要抗源開展的研究也比較豐富[7]。

2.1?主要抗源

目前赤霉病抗性良好的品種大多農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不佳，常存在晚熟、穗小或者高稈等各種問題，培育兼具赤霉病抗性和高產(chǎn)優(yōu)質的小麥品種是世界性難題。良好的種質資源是抗病育種工作的基礎，沒有好的種質資源，遺傳性狀改良工作如無本之木。我國長江中下游小麥主要生產(chǎn)區(qū)域氣候溫暖濕潤，是我國小麥赤霉病的多發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)，在這一區(qū)域存在較多具有赤霉病抗病性的小麥品種資源。1974—1984年期間，全國協(xié)作組對超過3萬個中外小麥品種以及近緣物種材料進行赤霉病抗性的聯(lián)合鑒定，篩選得到“蘇麥3號”、“望水白”2個穩(wěn)定高抗的普通小麥品種[8]。其中，“蘇麥3號”是由臺灣小麥和阿夫以及2種感病品種培育得到的高抗赤霉品種?！疤K麥3號”自1974年育成以來，經(jīng)國內(nèi)外學者多年多點鑒定和利用，一致認為其不僅赤霉病抗性強而穩(wěn)定，而且遺傳傳遞力極強，配合力好，是小麥赤霉病的最優(yōu)抗源。河南省優(yōu)質小麥品種“鄭麥9023”的主要抗性來源就是“蘇麥3號”。

育種專家利用超親優(yōu)勢，選擇現(xiàn)有優(yōu)質抗源，在綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良且抗赤霉病的親本間配置雜交組合，從雜交后代之中優(yōu)選具有赤霉病抗性以及豐產(chǎn)性的品種，最終得到多個中抗赤霉病且豐產(chǎn)的小麥品種，如“揚麥4號”、“揚麥5號”、“揚麥14”、“揚麥17”及“揚麥158”和“寧麥9號”等品種。河南省小麥品種“濮麥8062”就是在此基礎上培育出的具有抗赤霉病且產(chǎn)量較高雙重優(yōu)點的小麥品種。這說明河南省綜合現(xiàn)有抗源、利用雜種優(yōu)勢，通過雜交育種選育抗赤霉病品種有著廣闊的前景。

在普通小麥近緣種屬中，如偃麥草屬、大賴草屬和鵝觀草屬也存在很多抗赤霉病的種質資源[9]。通過小麥品種和長偃麥草雜交選育的“小偃6號”、“小偃504”等也是黃淮麥區(qū)抗赤霉品種抗性的主要來源?！靶≠?號”對“鄭麥9023”的赤霉病抗性也有一定貢獻[10]。2018年王震等[11]研究發(fā)現(xiàn)，河南省大面積種植小麥品種的抗性主要源自“蘇麥3號”、“小偃6號”和“小偃504”等。

2.2?分子標記輔助育種

對比江蘇等省，河南省在赤霉病抗性分子標記的篩選與應用方面相對滯后。通常采用的育種方法是根據(jù)農(nóng)藝性狀直接選擇得到目標品種，即根據(jù)表型直接選擇，而非基因層面選擇育種。而小麥赤霉病由多個基因共同控制其數(shù)量性狀，鑒定抗性時極易遭到環(huán)境因素影響，所以小麥赤霉病的鑒定結果存在區(qū)域以及年度差異，不利于常規(guī)育種過程中抗赤霉病后代的選擇。通過分子標記輔助選擇技術可彌補這個缺點，選擇含有抗性基因的后代，可以從基因層面較早優(yōu)選品種，提高育種篩選效率，縮短育種周期，加快河南省抗赤霉病小麥品種的選育研究。

研究表明，“蘇麥3號”中的3BS染色體中含有的Fhb1（基因片段）是抗性最強且最穩(wěn)定的抗赤霉病基因，也是國際上公認的效應最大的QTL[12，13]。位于6BS染色體之上的另外1個抗赤霉病基因Fhb2也是一個比較可靠的遺傳位點[14]。

利用分子標記輔助選擇技術，有研究學者將Fhb1基因成功導入小麥品種，優(yōu)選得到具有較強赤霉病抗性的材料。當前利用分子標記輔助選擇育種，部分育種者將Fhb1基因位點導入得到的小麥品種，已經(jīng)通過品種審定并進入商業(yè)化種植[15]。此外，一些研究者還開展了抗赤霉病QTL的聚合育種工作。許峰等通過分子標記輔助選擇和回交育種技術相結合研究表明，含有3個QTL株系的抗病能力較強，但抗擴展QTL只有Fhb2的株系，抗病性則顯然要比其它3種組合類型弱得多;含有4個QTL的小麥株系，抗病性較強，但是其抗病能力與攜帶Fhb1的不同抗性類型組合的小麥株系的差異并不明顯[16]?？箶U展和抗侵入是小麥抵抗赤霉病的主要屏障，無論是侵入失敗還是擴展失敗都會致使病原菌無法成功定殖。所以，在真實運用QTL過程中需要考慮聚合利用具有不同抗性的QTL，單獨運用抗性類型比較單一的QTL，很可能會致使育成品種不具備抗病性，這在赤霉病大流行的年度會表現(xiàn)得更加明顯。

小麥的赤霉病抗性具有典型的數(shù)量性狀表現(xiàn)，易受到種植環(huán)境影響，只依靠表型鑒定存在很大誤差，分子標記輔助選擇和表型選擇2種技術的結合運用能夠獲得外在農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好同時具有較強抗赤霉病抗性的后代。因此，結合傳統(tǒng)育種手段和分子標記輔助選擇技術，應該在河南省小麥育種工作中發(fā)揮更重要作用。

3?結語與展望

在小麥抗赤霉病研究中，從基礎防控、抗源鑒定到QTL定位，從常規(guī)育種到分子標記輔助選擇育種，經(jīng)國內(nèi)外科學家的不懈努力，已經(jīng)取得很大成果。由于氣候發(fā)生的巨大變化，以及種植制度的改變，在當前小麥生產(chǎn)過程中，抗赤霉病研究工作已成為河南省小麥生產(chǎn)的大問題，而現(xiàn)有推廣種植的小麥品種并不具備較強赤霉病抗性，所以進一步強化相關研究勢在必行。因此，本文提出以下3點建議：加強抗性資源的研究與利用，尤其是近緣種質資源，從目前已經(jīng)鑒定出的抗源來看，有很多并沒有在育種中得到利用;立足于分子育種視角，明確現(xiàn)有抗性資源如“望水白”、“蘇麥3號”等品種的不同抗性類型的抗性位點及其分子標記;進一步開展分子標記輔助選擇育種，綜合開展多種抗性的累加聚合研究。

近些年，我國針對小麥生產(chǎn)過程中赤霉病預防和控制課題研究已有很多成果，河南省也選育出個別中抗赤霉的小麥品種，未來通過研究人員共同努力，河南省小麥赤霉病的研究工作將會取得更大成效，河南省小麥赤霉病問題一定會得到很大改善。

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（責任編輯?李媛媛）