張春雨，白晶，丁相鵬，張吉旺，劉鵬，任佰朝，趙斌

錯(cuò)株增密種植對(duì)夏玉米光合特性及產(chǎn)量的影響

張春雨，白晶，丁相鵬，張吉旺，劉鵬，任佰朝，趙斌

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

【目的】增密是玉米增產(chǎn)的重要途徑之一，但隨種植密度的增大，往往會(huì)造成群體郁閉，光能利用率下降。因此，本研究探索通過改變種植模式削弱增密后對(duì)植株產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng)。【方法】試驗(yàn)于2018和2019年，以登海605和鄭單958為試驗(yàn)材料，設(shè)置67 500株/hm2、82 500株/hm22種密度，以常規(guī)對(duì)株種植為對(duì)照，研究錯(cuò)株種植和密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量與光合特性的影響，以期探明錯(cuò)株種植與密度的互作機(jī)理，提出高產(chǎn)夏玉米適宜的種植模式。【結(jié)果】增密降低了群體整齊度，穗位葉凈光合速率（n）、光合關(guān)鍵酶活性及葉綠素含量有所下降；光合關(guān)鍵酶活性在高密度下隨生育期推進(jìn)降幅更大，表明增密會(huì)使葉片衰老速率增大，不利于植株的光合作用。錯(cuò)株種植模式下群體整齊度提高，莖葉夾角增大，葉片更為平展，光能截獲率增大，n、光合關(guān)鍵酶活性及葉綠素含量提高，群體干物質(zhì)積累量及干物質(zhì)向籽粒中的分配比例增大，進(jìn)而顯著提高了產(chǎn)量，錯(cuò)株種植較對(duì)株種植2個(gè)品種平均增產(chǎn)3.8%—6.1%。錯(cuò)株種植在保證群體數(shù)量的前提下削弱了群體內(nèi)個(gè)體植株間對(duì)光溫資源的競(jìng)爭(zhēng)，保證玉米個(gè)體發(fā)育潛力的充分發(fā)揮，使玉米群體與個(gè)體協(xié)調(diào)發(fā)展?！窘Y(jié)論】錯(cuò)株種植能顯著改善群體冠層結(jié)構(gòu)，優(yōu)化群體的光照條件，增強(qiáng)其光合性能及物質(zhì)生產(chǎn)能力，提高玉米產(chǎn)量。在本試驗(yàn)條件下，綜合分析認(rèn)為，82 500株/hm2密度條件下錯(cuò)株種植的模式表現(xiàn)最好，可為創(chuàng)建玉米高產(chǎn)栽培模式提供借鑒。

夏玉米；錯(cuò)株種植；密度；光合特性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】合理密植是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵措施之一[1]，今后超高產(chǎn)栽培的發(fā)展趨勢(shì)是在穩(wěn)定單穗粒重或小幅降低的前提下，提高種植密度，合理增加群體數(shù)量[2-3]。但隨著種植密度的增加，群體內(nèi)植株相互遮蔭，冠層中下部透光率大幅下降，引起葉片早衰并導(dǎo)致群體的光合性能減弱[4-7]。在玉米生產(chǎn)中，種植模式是在高密度協(xié)同條件下影響個(gè)體通風(fēng)透光、營養(yǎng)狀況和最終產(chǎn)量的因素之一，可以協(xié)調(diào)玉米群體與個(gè)體的關(guān)系[8]。利用栽培技術(shù)建立科學(xué)合理的群體結(jié)構(gòu)，盡可能地提高玉米群體的光能利用率，是提高群體質(zhì)量和生物產(chǎn)量的重要技術(shù)手段[9-10]。因此，探索如何改變種植模式來削弱密度過大對(duì)植株產(chǎn)生的負(fù)面作用意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】密度是影響玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，玉米群體產(chǎn)量取決于密度壓力，合理密植是獲得高產(chǎn)的重要栽培措施[2,11-12]。但密度過高會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分供應(yīng)差，光照條件惡劣，玉米穗位葉凈光合速率顯著降低，單株干物質(zhì)積累量下降，單位面積穗數(shù)的增加無法彌補(bǔ)因密度過大造成的空稈增加和穗粒數(shù)及千粒重銳減帶來的損失[14-15]。當(dāng)密度較高時(shí)，合理的種植模式能使植株在田間分布合理，從而改善植株的群體結(jié)構(gòu)，并在一定程度上改善田間的通風(fēng)、透光條件。有研究表明，改變種植模式使植株在田間的分布及群體內(nèi)光分布更加均勻的做法可以提高產(chǎn)量[16-17]。不同的種植模式，不同的密度、植株空間排布方式，形成了不同的冠層結(jié)構(gòu)，因此光截獲也存在差異。錯(cuò)株種植可有效提高植株分布均勻度，使葉片空間分布更加合理，吐絲期更加均勻的植株空間分布提高了光截獲[13,18]。合理的種植模式可以有效地改善高密度下作物群體間的光分布，行間錯(cuò)株形成的菱形分布既提高了冠層內(nèi)的透光率又保證了最大光截獲，因而中后期光能利用率較高，穗位葉同化物持續(xù)積累，保證了高產(chǎn)潛力的發(fā)揮[19-21]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)“蜂巢式種植”“雙行交錯(cuò)種植”“三角留苗式種植”等相鄰行間植株交錯(cuò)的錯(cuò)株種植模式開展了相關(guān)研究，并且多為增產(chǎn)效應(yīng)[13,19-20]。但黃淮海夏玉米區(qū)，在玉米季光溫資源有限的條件下，可否通過改變種植模式和提高密度改變?nèi)后w結(jié)構(gòu)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)光能利用率和產(chǎn)量協(xié)同提高，尚未可知?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)設(shè)置不同種植模式和密度，研究錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量與光合特性的影響，明確錯(cuò)株種植與密度互作對(duì)夏玉米產(chǎn)量形成的調(diào)控機(jī)理，探索高產(chǎn)夏玉米適宜的種植模式，為高產(chǎn)夏玉米的科學(xué)種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

田間試驗(yàn)于2018年在泰安市馬莊試驗(yàn)基地進(jìn)行，2019年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海區(qū)域玉米技術(shù)創(chuàng)新中心進(jìn)行，兩地土壤肥力高，水利設(shè)施條件良好。2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤為棕壤土，土壤基礎(chǔ)地力如表1所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2年試驗(yàn)均采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，大田種植。主區(qū)為種植模式：錯(cuò)株種植和對(duì)株種植；副區(qū)為種植密度：67 500株/hm2（LD）和82 500株/hm2（HD）；副副區(qū)為品種：登海605（DH605）和鄭單958（ZD958）。8個(gè)處理，重復(fù)3次，共24個(gè)小區(qū)，行距0.6 m，等行距種植，行長10 m，小區(qū)面積為30 m2。田間管理同一般高產(chǎn)田，種植模式如圖1所示。

表1 土壤養(yǎng)分含量

圖1 錯(cuò)株種植與對(duì)株種植田間模擬圖

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 群體整齊度 計(jì)算穗粒數(shù)整齊度及各個(gè)取樣時(shí)期干物質(zhì)重量、葉面積的整齊度，取平均值。

1.3.2 莖葉夾角 在開花期各小區(qū)選取具有代表性的植株6株，使用量角器測(cè)量棒三葉（穗位葉、穗位上葉、穗位下葉）的莖葉夾角。

1.3.3 葉面積指數(shù)（LAI） 在大喇叭口期（V12）、開花期（VT）、花后20 d（VT+20）、花后40 d（VT+40）和成熟期（VT+60），選取具有代表性的植株5株，量取每片葉長度和中部寬度，計(jì)算葉面積和葉面積指數(shù)。

單葉葉面積=葉長×葉寬×0.75；

LAI=單株葉面積（m2）×每公頃株數(shù)/10000。

1.3.4 植株地上部干重 在V12期分為莖和葉，VT、VT+20、VT+40和VT+60分為莖稈（含穗軸）、葉片、雄穗、籽粒、苞葉5部分，各時(shí)期取樣5株，將各部分樣品在烘箱內(nèi)105℃殺青15 min，80℃烘干至恒重后稱重。

1.3.5 光能截獲率 選擇晴天無云天氣，在11：30—14：30，采用SunScan冠層分析儀進(jìn)行測(cè)定，移動(dòng)手柄，采集探棒上64個(gè)傳感器的瞬時(shí)讀數(shù)。每個(gè)小區(qū)選取中間2個(gè)行間，按對(duì)角線方式，測(cè)定6個(gè)不同點(diǎn)，取平均值。分3層測(cè)量，即底部（離地面10—15 cm），中部（穗位葉及其上下葉）和頂部。光合有效輻射計(jì)算公式如下：

式中，I：冠層頂部光合有效輻射，I：測(cè)定層光合有效輻射。

1.3.6 凈光合速率 用CIRAS-3便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分別于VT、VT+20以及VT+40的晴天11：00—13：30于自然光源下進(jìn)行測(cè)量。每次各處理選取6個(gè)葉片，測(cè)量選擇穗位葉葉片的中上部，避開中脈，在相同部位測(cè)定，取平均值。

1.3.8 葉綠素含量 參照張憲政[22]的丙酮乙醇混合液法測(cè)定。取穗位葉新鮮玉米葉片，剪取相同大小的小圓片8片，放入丙酮乙醇混合液中，在室溫下（10—30℃）暗處提取，至材料完全變白后，取清液，以丙酮乙醇混合液做對(duì)照，用分光光度計(jì)測(cè)定光密度。

1.3.9 葉片熒光特性 于VT及VT+20期，在自然光強(qiáng)下，上午10：00—11：30期間選取照光一致的植株穗位葉進(jìn)行測(cè)定。采用M-PEA植物效率儀測(cè)定光適應(yīng)下的最大熒光（Fm’）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）等熒光參數(shù)；暗適應(yīng)30 min后測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）。

1.3.10 成熟期測(cè)產(chǎn)和考種 收獲前每小區(qū)調(diào)查所有穗數(shù)、空稈率和雙穗率，各小區(qū)取中間5 m 3行具有代表性的植株考種，實(shí)收計(jì)產(chǎn)。測(cè)量果穗數(shù)、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、平均每果穗子粒數(shù)、平均單個(gè)果穗重、百粒重等。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；使用SPSS 26.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)，以LSD法檢驗(yàn)差異顯著性（α=0.05）；用Sigmaplot 14.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 錯(cuò)株種植和密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可以看出，2個(gè)品種產(chǎn)量均表現(xiàn)為S-HD＞P-HD＞S-LD＞P-LD，高密度的產(chǎn)量高于低密度，2年規(guī)律一致。在種植模式方面，DH605在HD下2個(gè)種植模式處理差異達(dá)顯著水平，LD下差異不顯著；ZD958產(chǎn)量規(guī)律也表現(xiàn)為S＞P，且差異均達(dá)顯著水平，2年規(guī)律一致。錯(cuò)株種植較對(duì)株種植的2年平均產(chǎn)量增幅在LD、HD下分別為3.8%、6.1%，可見錯(cuò)株種植在高密度下增產(chǎn)效應(yīng)更顯著。在千粒重方面，在相同密度下，（除2019年ZD958-LD外）均表現(xiàn)為S＞P，在HD下差異達(dá)顯著水平，LD下差異不顯著；在同一種植模式下，除2018年錯(cuò)株處理外，均表現(xiàn)為LD＞HD?？梢钥闯銮ЯＶ仉S種植密度的增加而降低，但錯(cuò)株種植顯著緩解了高密度帶來的負(fù)效應(yīng)，密度與種植模式間存在顯著互作效應(yīng)。在穗粒數(shù)方面，在相同種植模式下，穗粒數(shù)均表現(xiàn)為LD＞HD；在同一密度下，（除2018年ZD958）均表現(xiàn)為S＞P，提高了2.7%。

2.2 干物質(zhì)積累與分配

群體干物質(zhì)積累量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈不斷升高的趨勢(shì)（圖2）。群體干物質(zhì)積累量總體表現(xiàn)為S-HD＞P-HD＞S-LD＞P-LD，2個(gè)品種表現(xiàn)一致，DH605、ZD958錯(cuò)株處理較對(duì)株分別高3.4%、3.2%。從密度方面來看，各處理的群體干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為HD＞LD。從完熟期各器官的干物質(zhì)分配情況來看（圖3），2個(gè)品種籽粒的干物質(zhì)量占全株總物質(zhì)量的平均比例（2年）表現(xiàn)為S-LD＞P-LD＞S-HD＞P-HD，DH605分別為51.8%、51.3%、48.0%和48.7%；鄭單958分別為49.9%、49.2%、46.4%和45.4%?？梢钥闯?，在同一密度下時(shí)，籽粒所占比例S＞P；在同一種植模式下時(shí)，表現(xiàn)為LD＞HD。

2.3 群體整齊度

群體植株性狀的整齊度是反映群體生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一。從表3來看，穗粒數(shù)、干物重、葉面積整齊度均表現(xiàn)為S＞P，2個(gè)品種表現(xiàn)一致。DH605錯(cuò)株種植2年平均穗粒數(shù)、干物質(zhì)積累量、葉面積整齊度較對(duì)株種植高2.9%、1.8%、2.0%，ZD958為4.8%、0.7%、2.6%，錯(cuò)株種植對(duì)3種整齊度的影響程度整體表現(xiàn)為穗粒數(shù)整齊度＞葉面積整齊度＞干物重整齊度。從密度方面來看，2018年3種整齊度均表現(xiàn)為LD＞HD，但在2019年錯(cuò)株處理下干物重、葉面積整齊度表現(xiàn)為HD＞LD，可見錯(cuò)株種植有效提升了高密度下植株的群體整齊度。

V12：大喇叭口期；VT：開花期；VT+20：花后20天；VT+40：花后40天；VT+60：成熟期。下同

圖3 錯(cuò)株種植與密度下各器官干物質(zhì)的分配情況

表2 錯(cuò)株種植和密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

同一列不同字母表示相同年份同一品種不同處理間差異達(dá)5%顯著水平，表中*表示在0.05水平顯著，**表示在0.01水平顯著，ns表示在0.05水平不顯著。P：對(duì)株種植；S：錯(cuò)株種植。下同

Different letters in the same column indicate that the difference between the different treatments in the same year and the same maize variety reaches a significant level of 5%. *, significant at 0.05 probability level. **, significant at 0.01 probability level. ns, no significance. P: Parallel Planting; S: Staggered planting. The same as below

2.4 葉面積指數(shù)（LAI）

由圖4可見，各處理的葉面積指數(shù)均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，呈現(xiàn)出單峰曲線的變化趨勢(shì)，在開花期達(dá)到最大值，此后LAI逐漸下降。從不同種植模式來看，2018年2個(gè)品種錯(cuò)株處理的葉面積指數(shù)在各生育時(shí)期均顯著高于對(duì)株種植，DH605的LAI錯(cuò)株較對(duì)株高3.4%，ZD958高達(dá)7.5%。2019年情況略有不同，LD下DH605葉面積指數(shù)在生育期中期顯著高于對(duì)株種植，HD下在生育期中后期略高于對(duì)株種植，差異不顯著；LD下ZD958的LAI在開花期及花后20 d時(shí)顯著高于對(duì)株種植，分別高7.3%、11.6%，其他時(shí)期與對(duì)株種植無明顯差異，HD下錯(cuò)株種植的LAI在各生育時(shí)期均顯著高于對(duì)株種植。在同一種植模式下，2個(gè)品種LAI均表現(xiàn)為HD＞LD。

2.5 莖葉夾角

兩品種的莖葉夾角均表現(xiàn)為穗位葉＞穗位下葉＞穗位上葉（圖5），DH605穗位下葉、穗位葉、穗位上葉的莖葉夾角平均值分別為22.8°、30.7°、19.7°，ZD958分別為26.1°、34.6°、23.0°。2種植模式間比較，S的莖葉夾角高于P，但差異不顯著。表明S有利于釋放行上的空間，植株間競(jìng)爭(zhēng)減弱，葉片較P平展，可截獲更多光能。2個(gè)密度間比較，LD的莖葉夾角更大。

圖4 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米葉面積指數(shù)的影響

不同小寫字母在 0.05 水平差異顯著。下同 Different small letters indicate significant differences at 0.05 level. The same as below

2.6 光能截獲率

由圖6可以看出，全株光能截獲率均表現(xiàn)為花后隨生育時(shí)期的推進(jìn)逐漸降低。不同層次光能截獲率均呈現(xiàn)上強(qiáng)下弱趨勢(shì)，不同處理表現(xiàn)一致，在開花期上層光能截獲率可達(dá)87%（DH605）和81.1%（ZD958）。在同一密度下，上層光能截獲率均表現(xiàn)為S高于P，全株光能截獲率與上層表現(xiàn)一致；在同一種植模式下，全株與上層光能截獲率表現(xiàn)為HD＞LD。各處理對(duì)下層光能截獲率的影響無明顯規(guī)律。分析比較花后40 d較開花期的降幅可發(fā)現(xiàn)，2個(gè)品種的上層光能截獲率的降幅均表現(xiàn)為S的植株光能截獲率降幅更低，可見S更有利于光能截獲率的保持。

表3 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米群體整齊度的影響

圖6 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米光能截獲率的影響

2.7 凈光合速率（Pn）

如圖7所示，凈光合速率在花后隨生育進(jìn)程推進(jìn)而降低。相同密度下，S凈光合速率均一定程度上高于P，S較P平均高8.5%。分析比較花后40 d和開花期的降幅可見，DH605表現(xiàn)為P-HD＞S-HD＞S-LD＞P-LD，ZD958表現(xiàn)為P-LD＞S-HD＞P-HD＞S-LD。在相同密度下，除DH605-LD處理外，花后40 d凈光合速率降幅均表現(xiàn)為P＞S，說明S的植株凈光合速率降低更為緩慢，S更有利于植株凈光合速率的保持。同一種植模式下，凈光合速率表現(xiàn)為LD＞HD。DH605錯(cuò)株較對(duì)株提高6.7%（LD）、10%（HD），ZD958分別提高8.1%和10.5%。

圖7 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米Pn的影響

2.8 光合關(guān)鍵酶活性

Rubisco、PEPC酶活性在花后20 d時(shí)較開花期整體降低（圖8）。在同一密度下，2種光合關(guān)鍵酶活性均表現(xiàn)為S高于P，2個(gè)品種表現(xiàn)一致。在相同種植模式下，酶活性表現(xiàn)為LD＞HD。從花后20 d酶活性的降幅可以發(fā)現(xiàn)，PEPC酶活性降幅均表現(xiàn)為S＜P，LD＜HD，2個(gè)品種表現(xiàn)一致；Rubisco酶活性降幅2個(gè)品種間規(guī)律不太一致，但能看出在高密度條件下降低速率較大，S能在一定程度上緩解Rubisco活性的降低。

2.9 葉綠素含量

葉綠素含量在花后隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸下降的趨勢(shì)（圖9）。在種植模式方面分析可發(fā)現(xiàn)，S的植株葉綠素含量在各時(shí)期均較P有不同程度的提高，2個(gè)品種表現(xiàn)一致，S較P平均提高4.5%（DH605）和6.9%（ZD958）。且S下葉綠素含量在生育后期的降幅均較P小，減小2.0%—7.0%。從密度方面來看，在同一種植模式下，2個(gè)品種葉綠素平均含量在開花期及花后20 d時(shí)均表現(xiàn)為LD＞HD；在花后40 d時(shí)，2個(gè)密度間無顯著差異。

圖8 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米光合關(guān)鍵酶活性的影響

圖9 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米葉綠素含量的影響

2.10 PSⅡ最大光化學(xué)效率

如圖10所示，F(xiàn)v/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)效率）在花后20 d時(shí)較開花期整體降低。2個(gè)品種Fv/Fm均表現(xiàn)為在同一密度下，S＞P。DH605錯(cuò)株種植下的Fv/Fm較對(duì)株種植平均提高了0.9%（LD）和2.3%（HD），總增幅為1.6%；ZD958的Fv/Fm錯(cuò)株種植處理較對(duì)株提高了0.4%（LD）和2.5%（HD），平均提高了1.4%?？梢钥闯鯯對(duì)Fv/Fm的影響在高密度下更為突出。在相同種植模式下，表現(xiàn)為LD＞HD。通過分析2個(gè)時(shí)期Fv/Fm的降幅可以發(fā)現(xiàn)，DH605表現(xiàn)為P-LD＞S-LD≈S-HD＞P-HD，ZD958所呈規(guī)律為P-HD＞S-LD＞P-LD＞S-HD，表明S在很大程度上緩解了Fv/Fm的降低。

圖10 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

3 討論

3.1 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

密度是影響玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，玉米群體產(chǎn)量取決于群體個(gè)數(shù)，產(chǎn)量隨密度的增加呈拋物線型的關(guān)系，即在一定密度范圍內(nèi)產(chǎn)量與密度呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)達(dá)到一定的密度后隨著密度的增大，產(chǎn)量開始下降，這可能是高密度條件下，籽粒所占總干物質(zhì)產(chǎn)量下降[23-25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一種植模式下，完熟期雌穗的干物質(zhì)量占全株比例在高密度下較低。合理密植是獲得高產(chǎn)的重要栽培措施，但在高密度條件下植株個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈，許多研究表明，通過改變種植模式來削弱密度過大對(duì)植株產(chǎn)生的負(fù)面作用是切實(shí)可行的，適宜的群體分布可使群體表現(xiàn)出較高的生產(chǎn)力，從而獲得較好的產(chǎn)量[4,13,26]。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米產(chǎn)量同群體整齊度之間有顯著的相關(guān)關(guān)系[25]。楊利華等[3]研究發(fā)現(xiàn)，玉米植株在田間的排布方式對(duì)整齊度作用顯著。本研究表明，同一密度下時(shí)，錯(cuò)株種植的群體整齊度均高于對(duì)株種植，且錯(cuò)株種植可協(xié)同高密度顯著提高玉米群體的整齊度。吳雪梅[26]認(rèn)為相鄰行植株間的位置對(duì)產(chǎn)量影響明顯，錯(cuò)株種植增產(chǎn)4.88%左右。張永科等[13]研究表明，高密度下縮行擴(kuò)株輔以錯(cuò)株種植較普通種植模式實(shí)際增產(chǎn)率可達(dá)8.4%—33.3%，增產(chǎn)效果顯著。范厚明等[4]研究不同種植模式對(duì)玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，密度為59 550株/hm2，寬窄行雙行單株錯(cuò)位定向移植比等行距單株移植增產(chǎn)顯著。本試驗(yàn)條件下，群體數(shù)量的增多能帶來顯著的增產(chǎn)效應(yīng)，高密度較低密度增產(chǎn)4.9%—10.1%。錯(cuò)株種植較傳統(tǒng)種植模式具有明顯優(yōu)勢(shì)，而且在高低密度下均有增產(chǎn)效果，產(chǎn)量增幅為3.8%（低密度）、6.1%（高密度），在高密度下的增產(chǎn)效果更優(yōu)，錯(cuò)株種植模式產(chǎn)量的提升主要?dú)w因于千粒重和穗粒數(shù)的增加。

3.2 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米光分布及光能截獲的影響

種植模式對(duì)冠層進(jìn)行調(diào)控，是通過調(diào)整植株在田間的空間分布來實(shí)現(xiàn)的，這種調(diào)控方法是實(shí)現(xiàn)協(xié)同高密度增產(chǎn)的重要措施之一。在高密度條件下，通過調(diào)整種植模式來讓植株個(gè)體在田間分布更為合理，可以顯著優(yōu)化作物的群體冠層結(jié)構(gòu)，減弱植株個(gè)體間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。吳霞等[18]研究表明，植株不同的行間排布方式能顯著調(diào)節(jié)玉米的冠層植株形態(tài)結(jié)構(gòu)，大小行錯(cuò)株種植減小了穗下葉莖葉夾角1.9°—2.5°，優(yōu)化了平展型植株的株型。本試驗(yàn)的結(jié)果顯示，在同密度下等行距錯(cuò)株種植的莖葉夾角均較對(duì)株種植大，但差異不顯著。隨著密度的增加，植株間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，葉片會(huì)上舉來爭(zhēng)奪光溫資源，錯(cuò)株種植削弱了植株間的競(jìng)爭(zhēng)，葉片較對(duì)株更平展，錯(cuò)株種植更為平展的株型使玉米光合面積增大，潛在光能截獲率增大，地面光透射損失減少。

光能截獲率對(duì)作物群體的干物質(zhì)生產(chǎn)有直接影響，提升作物冠層的有效光截獲率對(duì)增產(chǎn)有重要意義。冠層結(jié)構(gòu)由群體數(shù)量、個(gè)體分布的幾何形態(tài)和空間散布等方面性狀組成，玉米的品種、栽培方式、密度等均對(duì)玉米群體冠層結(jié)構(gòu)有調(diào)控作用，其中密度對(duì)冠層結(jié)構(gòu)的影響較其他因素更顯著[14,27-28]。冠層的光能截獲率和密度呈正相關(guān)關(guān)系，表現(xiàn)出與LAI相一致的規(guī)律[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，增加種植密度可使冠層較早封閉，冠層的光截獲率較低密度條件下顯著提高。光能的充分截獲提高了光能利用率，尤其在產(chǎn)量形成的關(guān)鍵生育后期，充足的光照條件有助于避免后期葉片早衰，保證籽粒的充分灌漿和成熟。下層光能截獲率處理間差異不顯著，上層光能截獲各處理均表現(xiàn)為錯(cuò)株種植大于對(duì)株種植（同密度條件下），全株光能截獲率與上層表現(xiàn)一致。比較生育后期光能截獲率的降幅可發(fā)現(xiàn)，錯(cuò)株種植降幅更低，表明錯(cuò)株種植模式的光能截獲率的維持能力更強(qiáng)，為后期光合作用的進(jìn)行創(chuàng)造有利條件。

3.3 錯(cuò)株種植與密度對(duì)夏玉米光合特性的影響

胡昌浩等[9]研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度的增加，玉米的群體光合速率提高，但在不同的生育時(shí)期，密度對(duì)群體光合作用的影響程度不同，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，密度對(duì)群體光合作用的影響逐漸減弱。不同種植模式的植株具有不同的空間排布，對(duì)玉米的光合特性有著顯著影響[30-32]。衛(wèi)麗等[20]研究表明，行間植株錯(cuò)位的三角留苗種植方式下的光合性能高于傳統(tǒng)留苗方式。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一種植模式下，2個(gè)品種n、PEPC酶活性、Rubisco酶活性、Fv/Fm和葉綠素含量均表現(xiàn)為低密度＞高密度。其中Rubisco和PEPC酶活性在高密度下隨生育期推進(jìn)下降幅度更大，可以看出增密會(huì)使葉片衰老速率增大，不利于植株的光合作用。在相同密度條件下，n、PEPC酶活性、Rubisco酶活性、Fv/Fm及葉綠素含量均表現(xiàn)為錯(cuò)株＞對(duì)株。比較生育后期較開花期的降幅可發(fā)現(xiàn)，2個(gè)品種n、光合關(guān)鍵酶活性和葉綠素含量在高密度下的降幅均表現(xiàn)為錯(cuò)株＜對(duì)株，在低密度下無明顯規(guī)律。葉綠素是捕獲光能、同化CO2的主要色素，葉綠素含量的高低反映了葉片光合作用的強(qiáng)弱，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)[33]。姚萬山等[34]研究高產(chǎn)群體時(shí)認(rèn)為，延長吐絲后30 d綠葉的持續(xù)期是高產(chǎn)的保證。由此可見，錯(cuò)株種植可增強(qiáng)植株的光合性能，凈光合速率有所提高，延緩了植株的衰老，有利于光合性能的保持，而且在82 500株/hm2密度下促進(jìn)作用更顯著。

4 結(jié)論

錯(cuò)株種植對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累及其光合特性有顯著影響，錯(cuò)株種植相比對(duì)株種植能顯著改善群體冠層結(jié)構(gòu)，優(yōu)化群體的光照條件，提高了群體的光能截獲率，增強(qiáng)其光合性能及物質(zhì)生產(chǎn)能力并且延長了其功能期。群體數(shù)量是玉米高產(chǎn)的前提，錯(cuò)株種植既保證了群體的數(shù)量，同時(shí)削弱了群體內(nèi)個(gè)體植株間對(duì)光溫資源的競(jìng)爭(zhēng)。在相同群體數(shù)量條件下，錯(cuò)株種植的冠層結(jié)構(gòu)較對(duì)株種植更為合理，對(duì)夏玉米干物質(zhì)積累及光合特性起到良好的促進(jìn)作用。在本試驗(yàn)條件下，綜合分析認(rèn)為82 500株/hm2密度條件下，采用錯(cuò)株種植可充分利用黃淮海區(qū)域光溫資源，進(jìn)一步提高夏玉米產(chǎn)量，是一種增密栽培下較為合理的種植模式。

[1] 陳國平, 高聚林, 趙明, 董樹亭, 李少昆, 楊祁峰, 劉永紅, 王立春, 薛吉全, 柳京國, 李潮海, 王永宏, 王友德, 宋慧欣, 趙久然. 近年我國玉米超高產(chǎn)田的分布、產(chǎn)量構(gòu)成及關(guān)鍵技術(shù). 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(1): 80-85.

CHEN G P, GAO J L, ZHAO M, DONG S T, LI S K, YANG Q F, LIU Y H, WANG L C, XUE J Q, LIU J G, LI C H, WANG Y H, WANG Y D, SONG H X, ZHAO J R. Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years., 2012, 38(1): 80-85. (in Chinese)

[2] 李猛, 陳現(xiàn)平, 張建, 朱德慧, 程備久. 不同密度與行距配置對(duì)緊湊型玉米產(chǎn)量效應(yīng)的研究. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(8): 132-136.

LI M, CHEN X P, ZHANG J, ZHU D H, CHENG B J. Study on the yield of erectophile type maize under the different density and the row spacing., 2009, 25(8): 132-136. (in Chinese)

[3] 楊利華, 張麗華, 張全國, 姚艷榮, 賈秀領(lǐng), 馬瑞崑. 種植樣式對(duì)高密度夏玉米產(chǎn)量和株高整齊度的影響. 玉米科學(xué), 2006, 14(6): 122-124.

YANG L H, ZHANG L H, ZHANG Q G, YAO Y R, JIA X L, MA R K. Effect of row spacing pattern on yield and plant height uniformity in highly-densed summer maize.,2006, 14(6): 122-124. (in Chinese)

[4] 范厚明, 余莉, 余慧明. 不同種植方式對(duì)玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 31(4): 25-26.

FAN H M, YU L, YU H M. Effect of different planting methods on growth and yield of maize., 2003, 31(4): 25-26. (in Chinese)

[5] 董樹亭, 胡昌浩, 岳壽松, 王群瑛, 高榮岐, 潘子龍. 夏玉米群體光合速率特性及其與冠層結(jié)構(gòu)、生態(tài)條件的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào), 1992, 16(4): 372-378.

DONG S T, HU C H, YUE S S, WANG Q Y, GAO R Q, PAN Z L. The characteristics of canopy photosynthesis of summer corn () and its relation with canopy structure and ecological conditions., 1992, 16(4): 372-378. (in Chinese)

[6] 陸雪珍, 沈雪芳, 沈才標(biāo), 徐曉梅, 張文獻(xiàn). 不同種植密度下糯玉米產(chǎn)量及相關(guān)性狀研究. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 24(2): 61-64.

LU X Z, SHEN X F, SHEN C B, XU X M, ZHANG W X. Study on yields and correlated characters of waxy corn under different planting densities., 2008, 24(2): 61-64. (in Chinese)

[7] 王美云, 李少昆, 趙明. 關(guān)于玉米光合作用與葉片水分利用效率關(guān)系的研究. 作物學(xué)報(bào), 1997, 23(3): 345-352.

WANG M Y, LI S K, ZHAO M. Relationship between water use efficiency and leaf photosynthesis of maize., 1997, 23(3): 345-352. (in Chinese)

[8] 王敬亞, 齊華, 梁熠, 王曉波, 吳亞男, 白向歷, 劉明, 孟顯華, 許晶. 種植方式對(duì)春玉米光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2009, 17(5): 113-115, 120.

WANG J Y, QI H, LIANG Y, WANG X B, WU Y N, BAI X L, LIU M, MENG X H, XU J. Effects of different planting patterns on the photosynthesis capacity, dry matter accumulation and yield of spring maize., 2009, 17(5): 113-115, 120. (in Chinese)

[9] 胡昌浩, 董樹亭, 岳松濤, 王群瑛, 高榮岐, 潘子龍. 高產(chǎn)夏玉米群體光合速率與產(chǎn)量關(guān)系的研究. 作物學(xué)報(bào), 1993, 19(1): 63-69.

HU C H, DONG S T, YUE S T, WANG Q Y, GAO R Q, PAN Z L. Studies on the relationship between canopy apparent photosynthesis rate and grain yield in high yielding summer corn., 1993, 19(1): 63-69. (in Chinese)

[10] 李登海, 張永慧, 楊今勝, 柳京國. 育種與栽培相結(jié)合緊湊型玉米創(chuàng)高產(chǎn). 玉米科學(xué), 2004, 12(1): 69-71.

LI D H, ZHANG Y H, YANG J S, LIU J G. Combining breeding and cultivation, compact corn creates high yield., 2004, 12(1): 69-71. (in Chinese)

[11] 張倩, 張洪生, 宋希云, 姜雯. 種植方式和密度對(duì)夏玉米光合特征及產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(4): 1235-1241.

ZHANG Q, ZHANG H S, SONG X Y, JIANG W. The effects of planting patterns and densities on photosynthetic characteristics and yield in summer maize., 2015, 35(4): 1235-1241. (in Chinese)

[12] 郝蘭春, 譚秀山, 畢建杰. 玉米產(chǎn)量與種植密度的相關(guān)性研究. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 13(5): 9-10.

HAO L C, TAN X S, BI J J. Research on the relationship between yield and planting density of maize., 2009, 13(5): 9-10. (in Chinese)

[13] 張永科, 王立祥. 玉米蜂巢式高產(chǎn)栽培技術(shù)研究應(yīng)用. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(5): 59-64.

ZHANG Y K, WANG L X. The research and utilization of maize cellular planting technique., 2009, 27(5): 59-64. (in Chinese)

[14] 段巍巍, 李慧玲, 肖凱, 李雁鳴. 密度對(duì)玉米光合生理特性和產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2007, 15(2): 98-101.

DUAN W W, LI H L, XIAO K, LI Y M. Effects of density on photosynthetic physiological characteristics and yield of maize., 2007, 15(2): 98-101. (in Chinese)

[15] 呂麗華, 王璞, 魯來清. 不同冠層結(jié)構(gòu)下夏玉米產(chǎn)量形成的源庫關(guān)系. 玉米科學(xué), 2008, 16(4): 66-71.

Lü L H, WANG P, LU L Q. The relationship of source-sink for yield form in summer maize under different canopy structure., 2008, 16(4): 66-71. (in Chinese)

[16] Bowers G R, Rabb J L, Ashlock L O. Row spacing in the early soybean production system., 2000, 92: 524-531.

[17] Maddonni G A, Otegui M E, Cirilo A G. Plant population density, row spacing and hybrid effects on maize canopy architecture and light attenuation., 2001, 71: 183-193.

[18] 吳霞, 隋鵬, 高旺盛, 閆鵬, 袁淑芬, 孔德超, 陶志強(qiáng), 陳源泉. 種植方式對(duì)華北春玉米冠層結(jié)構(gòu)與光合特性的影響. 玉米科學(xué), 2014, 22(6): 91-96.

WU X, SUI P, GAO W S, YAN P, YUAN S F, KONG D C, TAO Z Q, CHEN Y Q. Canopy structure and photosynthesis traits of spring maize in response to planting geometries in North China plain., 2014, 22(6): 91-96. (in Chinese)

[19] 李艷華, 張鵬, 吳國良, 李金玲, 畢建杰, 劉建棟. “雙行交錯(cuò)”種植方式玉米干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化的研究. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011(6): 35-38.

LI Y H, ZHANG P, WU G L, LI J L, BI J J, LIU J D. Research on dynamic variation of dry matter accumulation in maize cultivated by “double-row interlaced planting” method., 2011(6): 35-38. (in Chinese)

[20] 衛(wèi)麗, 熊友才, 馬超, 張慧琴, 邵陽, 李樸芳, 程正國, 王同朝. 不同群體結(jié)構(gòu)夏玉米灌漿期光合特征和產(chǎn)量變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(9): 2524-2531.

WEI L, XIONG Y C, MA C, ZHANG H Q, SHAO Y, LI P F, CHENG Z G, WANG T Z. Photosyntheticcharacterization and yield of summer corn (L.) during grain filling stage under different planting pattern and population densities., 2011, 31(9): 2524-2531. (in Chinese)

[21] 張中東, 王璞, 何雪峰, 張紅梅. 不同密度對(duì)農(nóng)大486群體結(jié)構(gòu)的影響. 耕作與栽培, 2004(2): 19-20, 45.

ZHANG Z D, WANG P, HE X F, ZHANG H M. Effect of different density on the group structure of Nongda 486., 2004(2): 19-20, 45. (in Chinese)

[22] 張憲政. 植物葉綠素含量測(cè)定—丙酮乙醇混合液法. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué), 1986(3): 26-28.

ZHANG X Z. Determination of plant chlorophyll content-acetone- thanol mixture method., 1986(3): 26-28. (in Chinese)

[23] 劉偉, 張吉旺, 呂鵬, 楊今勝, 劉鵬, 董樹亭, 李登海, 孫慶泉. 種植密度對(duì)高產(chǎn)夏玉米登海661產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配的影響. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37(7): 1301-1307.

LIU W, ZHANG J W, Lü P, YANG J S, LIU P, DONG S T, LI D H, SUN Q Q. Effect of plant density on grain yield dry matter accumulation and partitioning in summer maize cultivar Denghai 661., 2011, 37(7): 1301-1307. (in Chinese)

[24] 陳傳永, 侯玉虹, 孫銳, 朱平, 董志強(qiáng), 趙明. 密植對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量性能的影響及其耐密性分析. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36(7): 1153-1160.

CHEN C Y, HOU Y H, SUN R, ZHU P, DONG Z Q, ZHAO M. Effects of planting density on yield performance and density-tolerance analysis for maize hybrids., 2010, 36(7): 1153-1160. (in Chinese)

[25] 宋雪, 宋碧, 錢曉剛. 玉米群體整齊度對(duì)產(chǎn)量的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(5): 49-51.

SONG X, SONG B, QIAN X G. Effect of uniformity on yield of maize., 2011, 39(5): 49-51. (in Chinese)

[26] 吳雪梅. 不同種植方式對(duì)夏玉米群體光、水利用及生長發(fā)育的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

WU X M. Influence of planting pattern on the light and water utilization, growth development, and grain yield of summer maize[D]. Beijing: China Agricultural University, 2012. (in Chinese)

[27] 程紹義, 于翠芳, 劉紹棣. 緊湊型玉米株型及生理特性研究. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1990(3): 20-27.

CHENG S Y, YU C F, LIU S D. Studies on the shape and the physiological characteristics of compact-type maize., 1990(3): 20-27. (in Chinese)

[28] Berzonsky W A, Hawk J A. Agronomic features of two maize synthetics selected for high and low stalk-crushing strength., 1986, 26(5): 871-875.

[29] 呂麗華, 陶洪斌, 夏來坤, 張雅杰, 趙明, 趙久然, 王璞. 不同種植密度下的夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及光合特性. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(3): 447-455.

Lü L H, TAO H B, XIA L K, ZHANG Y J, ZHAO M, ZHAO J R, WANG P. Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize under different planting densities., 2008, 34(3): 447-455. (in Chinese)

[30] 王向陽, 白金順, 志水勝好, 曹衛(wèi)東. 施肥對(duì)不同種植模式下春玉米光合特性的影響. 作物雜志, 2012(5): 39-43.

WANG X Y, BAI J S, ZHI S S H, CAO W D. Effects of fertilization on photosynthetic characteristics of spring maize in different planting patterns., 2012(5): 39-43. (in Chinese)

[31] 劉鐵東. 不同種植方式對(duì)玉米光截獲及光合特性的影響[D]. 北京:中國科學(xué)院, 2012.

LIU T D. Light interception and photosynthesis of tow cultivars maize response to three planting patterns[D]. Beijing: Chinese Academy of Sciences, 2012. (in Chinese)

[32] 王靜靜, 賀洪軍, 張自坤, 戴忠民, 譚月強(qiáng), 常培培. 寬行窄幅錯(cuò)位密播種植方式對(duì)夏玉米光合特性及產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2017, 25(3): 65-72, 79.

WANG J J, HE H J, ZHANG Z K, DAI Z M, TAN Y Q, CHANG P P. Effects of wide-narrow row interlaced thick-planting pattern on photosynthetic characteristic and yield in summer maize., 2017, 25(3): 65-72, 79. (in Chinese)

[33] 張玉斌, 曹慶軍, 張銘, 崔金虎. 施磷水平對(duì)春玉米葉綠素?zé)晒馓匦约捌焚|(zhì)的影響. 玉米科學(xué), 2009, 17(4): 79-81.

ZHANG Y B, CAO Q J, ZHANG M, CUI J H. Effects of phosphorus application on chlorophyll fluorescence characteristic and quality of spring maize., 2009, 17(4): 79-81. (in Chinese)

[34] 姚萬山, 宋連啟, 郭宏敏, 張慎璞. 夏玉米高產(chǎn)群體形態(tài)質(zhì)量指標(biāo)的研究. 玉米科學(xué), 2004, 12(S2): 14-16.

YAO W S, SONG L Q, GUO H M, ZHANG S P. Study on the morphological indexes of high-yield population in summer maize., 2004, 12(S2): 14-16. (in Chinese)

Effects of staggered planting with increased density on the photosynthetic characteristics and yield of summer maize

Zhang ChunYu, Bai Jing, Ding XiangPeng, Zhang JiWang, Liu Peng, Ren BaiZhao, Zhao Bin

(College of Agriculture, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong)

【Objective】Increasing density is one of the important ways to increase the yield of maize, but with the increase of planting density, it will usually cause the colony closure and the decrease of the utilization rate of light energy. Therefore, it is very important to explore and change the planting mode to weaken the negative effects of excessive density on plants and to improve the group canopy structure.【Method】The experiment was conducted in 2018 and 2019. Using Denghai 605 and Zhengdan 958 as test materials, two planting modes of parallel planting and staggered planting were set up under the two density conditions of 67 500 plants/hm2and 82 500 plants/hm2. The effects of density on summer maize yield and photosynthetic characteristics were expected to explore and to understand the interaction mechanism of staggered planting and density, and to propose a suitable planting model for high-yield summer maize, which provided a certain theoretical basis for the scientific planting model of summer maize.【Result】Increased density reduced the uniformity of the population. The ear leaf net photosynthetic rate (n), photosynthetic key enzyme activities, and chlorophyll content were lower than those of low density, and the photosynthetic key enzyme activities decreased more with the growth period under high density. This meant that increasing the density would increase the leaf senescence rate, which was not conducive to plant photosynthesis. Under the staggered planting model, the group uniformity was improved, the angle between stems and leaves was increased, the leaves were more flat, the light energy interception rate was increased, the activity ofn, photosynthetic key enzymes and chlorophyll content increased, the accumulation of dry matter in the population and the distribution of dry matter to the grain increased, thereby significantly increasing the yield. Staggered planting increased the average yield by 3.8%-6.1% compared to planting of the parallel plant. Staggered planting under the premise of ensuring the number of groups weakened the competition between individual plants within the group for light and temperature resources, ensured the full development of the individual development potential of maize, and enabled the coordinated development of maize groups and individuals.【Conclusion】Staggered planting could significantly improve the group canopy structure, optimize the group’s lighting conditions, enhance its photosynthetic performance and material production capacity, and increase maize yield. Under the conditions of this experiment, comprehensive analysis believed that the stagger planting model under 82 500 plants/hm2density conditions performs was the best, which could provide a reference for the establishment of a high-yield model of summer maize.

summer maize; stagger planting; density; photosynthetic characteristics; grain yield

2020-05-11；

2020-07-29

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFD0300603，2017YFD0301001）

張春雨，E-mail：2378362140@qq.com。通信作者趙斌，E-mail：zhaobin@sdau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）