戰(zhàn)吉宬，曹夢(mèng)竹，游義琳，黃衛(wèi)東

非釀酒酵母在葡萄酒釀造中的應(yīng)用

戰(zhàn)吉宬，曹夢(mèng)竹，游義琳，黃衛(wèi)東

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院/北京市葡萄科學(xué)與釀酒技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

非釀酒酵母是葡萄酒微生物領(lǐng)域近些年的研究熱點(diǎn)。過(guò)去人們對(duì)非釀酒酵母認(rèn)識(shí)較少，曾將其看作是葡萄酒發(fā)酵的有害微生物。隨著研究者們對(duì)釀酒微生物的深入研究發(fā)現(xiàn)，在釀酒過(guò)程中可以利用非釀酒酵母來(lái)改善葡萄酒的品質(zhì)。合理利用非釀酒酵母可以釀造出色澤更加穩(wěn)定、香氣較豐富獨(dú)特、口感更為復(fù)雜的葡萄酒。本文綜述了近些年非釀酒酵母在葡萄酒釀造中的應(yīng)用研究，包括生產(chǎn)中常見(jiàn)的非釀酒酵母種屬的釀造特性、非釀酒酵母影響葡萄酒風(fēng)味的機(jī)制、酵母之間的相互作用等3個(gè)方面。葡萄酒生產(chǎn)中常見(jiàn)的不同屬（種）非釀酒酵母的釀造特性不同，其與釀酒酵母混合發(fā)酵對(duì)葡萄酒風(fēng)味的改善效果也有較大差別。了解各個(gè)屬（種）的發(fā)酵特性，根據(jù)發(fā)酵目的選擇合適的接種菌株極為重要；非釀酒酵母可以通過(guò)不同的代謝通路改變葡萄酒中酒精、甘油、揮發(fā)性香氣物質(zhì)、甘露糖蛋白/多糖、花色苷等物質(zhì)的含量，從而影響葡萄酒的顏色、香氣和口感。非釀酒酵母代謝通路的特異性是其影響葡萄酒風(fēng)味的根本原因。除了應(yīng)用非釀酒酵母來(lái)改善葡萄酒的風(fēng)味外，粟酒裂殖酵母降解蘋果酸和耐熱克魯維酵母高產(chǎn)乳酸的特性也值得生產(chǎn)者關(guān)注。本文通過(guò)總結(jié)非釀酒酵母在葡萄酒釀造中應(yīng)用的研究進(jìn)展，以科學(xué)評(píng)價(jià)非釀酒酵母在葡萄酒釀造中的作用，并為建立新的具有科學(xué)性的混合發(fā)酵策略提供參考。

非釀酒酵母；釀酒酵母；混合發(fā)酵；風(fēng)味；葡萄酒

考古證據(jù)表明，葡萄酒人工釀造已有8 000多年的悠久歷史。葡萄酒的釀造離不開(kāi)酵母。從葡萄園和酒廠分離得到的酵母中除酵母屬（）（又常稱釀酒酵母屬）外均為非釀酒酵母。葡萄酒釀造中常見(jiàn)的酵母屬酵母有4個(gè)種：釀酒酵母、貝酵母（原葡萄汁酵母巴斯德酵母和奇異釀酒酵母[1]。其中釀酒酵母是主導(dǎo)酒精發(fā)酵最重要的菌株，能夠?qū)⑻寝D(zhuǎn)化成酒精和二氧化碳，并通過(guò)二級(jí)代謝產(chǎn)生風(fēng)味物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)快速、完全、高效的發(fā)酵。

非釀酒酵母（non-）因常從發(fā)酵停滯或變質(zhì)的酒及果實(shí)中分離到，并與乙酸、乙醛、硫化氫等異味物質(zhì)的產(chǎn)生有關(guān)，早期被認(rèn)為是有害菌株[2]。但隨著研究者們對(duì)釀酒酵母的深入研究發(fā)現(xiàn)，在釀酒過(guò)程中可以利用非釀酒酵母來(lái)改善葡萄酒的風(fēng)味物質(zhì)組成，如增加甘油、總酸、揮發(fā)性酯類含量，降低乙酸含量，形成穩(wěn)定的吡喃花青素等，進(jìn)而改善酒的整體品質(zhì)[3]。葡萄酒中常見(jiàn)的非釀酒酵母屬主要包括有孢圓酵母屬（）、有孢漢遜酵母屬（）、假絲酵母屬（）、接合酵母屬（）、畢赤酵母屬() 、裂殖酵母屬（）、美奇酵母屬（）、類酵母屬（）、伊薩酵母屬（）、隱球酵母屬（）、酒香酵母屬（）、德巴利酵母屬（）、克魯維酵母屬（）、克勒克酵母屬（）、紅酵母屬（）、德克酵母屬（）、漢遜酵母屬（）、洛德酵母屬（）、擬威爾酵母屬（）、固囊酵母屬（）、接合囊酵母屬（）、等[4-5]。需要注意的是，酵母分有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式，在葡萄酒釀造中絕大部分以無(wú)性繁殖為主。非釀酒酵母名稱繁多，有性型和無(wú)性型通常對(duì)應(yīng)不同屬種。KURTZMAN[5]對(duì)此進(jìn)行了總結(jié)，對(duì)應(yīng)關(guān)系見(jiàn)表1。

多數(shù)研究結(jié)果表明，葡萄酒自然發(fā)酵初期由克勒克酵母、有孢漢遜酵母和假絲酵母等主導(dǎo)發(fā)酵，細(xì)胞濃度甚至可達(dá)106—108CFU/mL，中期發(fā)現(xiàn)有美奇酵母和畢赤酵母，末期可檢測(cè)到酒香酵母、克魯維酵母、裂殖酵母、有孢圓酵母、接合酵母等[6]。雖然因產(chǎn)地和漿果狀態(tài)不同，不同文獻(xiàn)結(jié)果有所差異，但均說(shuō)明酒精發(fā)酵過(guò)程中非釀酒酵母廣泛存在且數(shù)量不低。一些品酒師認(rèn)為自然發(fā)酵酒比目前廣泛使用的商業(yè)活性干酵母（釀酒酵母）接種發(fā)酵酒具有更加優(yōu)良的風(fēng)味特征。研究人員因此開(kāi)始關(guān)注和評(píng)估非釀酒酵母在葡萄酒發(fā)酵中的作用。由于具有優(yōu)良釀酒特性的轉(zhuǎn)基因釀酒酵母不允許被商業(yè)化使用，而非釀酒酵母的使用不涉及監(jiān)管、法律和道德問(wèn)題，因此非釀酒酵母單獨(dú)發(fā)酵或和釀酒酵母混合發(fā)酵成為一條目前可行的改善葡萄酒風(fēng)味的途徑。不僅如此，有研究還表明一些非釀酒酵母的參與有助于保障葡萄酒安全[7]。

1 非釀酒酵母的釀造特性

葡萄酒發(fā)酵是一個(gè)復(fù)雜的微生物反應(yīng)過(guò)程，葡萄醪的理化條件和其中的微生物相互作用，進(jìn)而影響酒的品質(zhì)。目前葡萄酒行業(yè)商業(yè)非釀酒酵母的使用多以混合發(fā)酵方式進(jìn)行，即釀酒酵母和非釀酒酵母混合發(fā)酵的方式，包括同時(shí)接種發(fā)酵和順序接種發(fā)酵。非釀酒酵母的使用不要求其持續(xù)存在于發(fā)酵過(guò)程中，可以只利用其在發(fā)酵前期的一些功能，如水解芳香化合物前體，合成酯類、醇類、甘油等風(fēng)味物質(zhì)，后期發(fā)酵可任其自然消亡，由釀酒酵母主導(dǎo)完成發(fā)酵。非釀酒酵母具有獨(dú)特的代謝通路和較強(qiáng)的酶活，可以在降低酒精生成的同時(shí)增加甘油、萜烯和酯類含量，釋放甘露糖蛋白或多糖改善口感，增強(qiáng)顏色穩(wěn)定性[7]。不同屬種的非釀酒酵母具體貢獻(xiàn)不同，了解各個(gè)屬種的發(fā)酵特性、根據(jù)發(fā)酵目的選擇合適的接種菌株極為重要。

1.1 有孢圓酵母屬（Torulaspora）

有孢圓酵母屬包括戴爾有孢圓酵母（）、.、.、.、.和.等公認(rèn)的對(duì)葡萄酒感官特征有積極影響的.是目前應(yīng)用最多、商業(yè)化程度最高的非釀酒酵母菌種。已實(shí)現(xiàn)商業(yè)化的有Prelude?（http://www.chr-hansen.com）、Biodiva?（http://www.lallemandwine.com）、Zymaflore?Alpha（https://www.laffort.com/es/productos/levaduras-zymaflore）、Vinifer NS TD（http://www.agrovin.com）和PrimaFLLA?VB BIO（http://www.sud-et-bio.com）。發(fā)酵能力較強(qiáng)，純種發(fā)酵可獲得7.4%—9.38%（v/v）酒精度，耐酒精和高滲透壓，高產(chǎn)果味脂肪酸乙酯如丙酸乙酯、辛酸乙酯、癸酸乙酯、甘油、萜烯和硫醇，低產(chǎn)高級(jí)醇、揮發(fā)酸和乙醛，能釋放較多的甘露糖蛋白和多糖，對(duì)花色苷吸收較少?？赡艿母弊饔冒ㄉ倭?-乙基苯酚的產(chǎn)生，較高的琥珀酸濃度和組氨酸（生物胺前體）的輕微增加[8]。適合高糖分葡萄如晚收葡萄和冰酒的發(fā)酵，也可用于起泡基酒的發(fā)酵[9]；而和釀酒酵母混合發(fā)酵則可降低酒精含量，降低60%乙醛和0.08—0.27 g·L-1乙酸，降解20%—25%蘋果酸，降低70—90 mg·L-1高級(jí)醇，但可提高0.1—1 g·L-1甘油產(chǎn)量，增加2-苯乙醇和2-苯乙酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸異戊酯、乙酸己酯、己酸乙酯和辛酸乙酯等乙酯類化合物濃度[10-13]，釋放較高濃度的萜烯如-松油醇、芳樟醇、香葉醇[14]，增加100—300 ng·L-13-巰基己醇（3MH）和70 ng·L-14-巰基-4-甲基-2-戊酮（4MMP）等硫醇含量[15]，提高芳香型葡萄品種如瓊瑤漿（Gewurztraminer）、雷司令（Riesling）葡萄酒的品種香氣，增加花色苷總量和顏色強(qiáng)度[16]，提高起泡酒發(fā)泡性和泡沫持久性[17]。概括來(lái)說(shuō)，與釀酒酵母混合發(fā)酵可使釀成的葡萄酒花香和果香增強(qiáng)，植物性香氣降低，香氣復(fù)雜性增加，有時(shí)甚至?xí)霈F(xiàn)少見(jiàn)的干果/油酥糕點(diǎn)香氣。值得注意的是，不同文獻(xiàn)的報(bào)道結(jié)果會(huì)出現(xiàn)矛盾，這主要與菌株特異性和發(fā)酵條件特異性等有關(guān)。菌株特異性在所有屬種的發(fā)酵中都非常常見(jiàn)，表明菌株選擇具有重要意義。發(fā)酵條件的特異性則表明具體應(yīng)用前尚需小試才行。

表1 部分非釀酒酵母有性型、無(wú)性型和別名[5]

1.2 有孢漢遜酵母屬（Hanseniaspora）

有孢漢遜酵母屬主要包括葡萄汁有孢漢遜酵母（）、葡萄酒有孢漢遜酵母（）、季也蒙有孢漢遜酵母（）、仙人掌有孢漢遜酵母（）、嗜高壓有孢漢遜酵母（）、罕見(jiàn)有孢漢遜酵母（）等。目前上述各種多有研究，相比釀酒酵母純種發(fā)酵，純種發(fā)酵產(chǎn)生更低的揮發(fā)酸，更高的甘油、有機(jī)酸、醛和次級(jí)醇，感官品評(píng)得分更高[18]。與釀酒酵母同時(shí)接種混合發(fā)酵則能顯著提高C-13降異戊二烯、萜烯和乙酯的含量，添加胞外提取物也有類似的效果，能顯著提高品種香氣[19]。順序接種丹麥葡萄品種Solaris則產(chǎn)生較高水平的甘油、乙酸庚酯和2-苯乙酸乙酯[20]。另外，TRISTEZZA等[21]在實(shí)驗(yàn)室、小試和工廠水平都發(fā)現(xiàn)混合接種有助于提高葡萄酒感官品質(zhì)，降低揮發(fā)酸。但順序接種過(guò)量的也會(huì)提高乙酸酯和揮發(fā)酚濃度，給赤霞珠（Cabernet Sauvignon）酒帶來(lái)指甲油氣味；和釀酒酵母順序接種的葡萄酒更干（發(fā)酵更徹底），甘油、乙酰、乙酯含量顯著增加，醇和脂肪酸含量減少，香氣復(fù)雜性增加，香蕉、梨、檸檬、番石榴等果味強(qiáng)度顯著提高[22]。LLEIXA等[23]還發(fā)現(xiàn)能夠在馬卡貝奧（Macabeo）葡萄果實(shí)發(fā)酵中占據(jù)主導(dǎo)地位，釀造出更富含果香和花香的葡萄酒，苯乙酸乙酯濃度可達(dá)釀酒酵母的50倍；和釀酒酵母混合發(fā)酵可顯著增加2-苯乙醇和2-苯乙酸乙酯含量，賦予葡萄酒果香與花香。2-苯乙醇可達(dá)6.3 mg·L-1（釀酒酵母純種發(fā)酵不超過(guò)1.12 mg·L-1），2-乙酸苯乙酯可達(dá)11.1 mg·L-1（釀酒酵母純種發(fā)酵僅可產(chǎn)生0.22—0.25mg·L-1）[24]；和釀酒酵母同時(shí)接種增加了88.61%的酯類和21.40%的萜烯，乙酸苯乙酯增產(chǎn)14.60倍，-大馬士酮增產(chǎn)8.85%，感官品評(píng)果香、花香和黃油屬性顯著增強(qiáng)[25]；和釀酒酵母混合發(fā)酵的2-苯乙酸乙酯為釀酒酵母純種發(fā)酵的3—9倍，感官品評(píng)果味更強(qiáng)，乙酸和乙酸乙酯濃度在合理范圍內(nèi)[26]。從各種應(yīng)用研究的結(jié)果來(lái)看，該屬發(fā)酵能力和耐酒精能力較差，無(wú)法獨(dú)立完成發(fā)酵，主要在發(fā)酵前期占主導(dǎo)地位，進(jìn)入中后期會(huì)逐漸凋亡。優(yōu)點(diǎn)是發(fā)酵過(guò)程中能產(chǎn)生大量帶有果香和花香屬性的乙酸酯，特別是2-苯乙酸乙酯，使香氣的復(fù)雜性增加；可能的副作用是產(chǎn)生過(guò)量的乙酸乙酯。

1.3 假絲酵母屬（Candida）

假絲酵母屬已經(jīng)鑒定的種很多，在KURTZMAN等[5]2011版的書中記錄了314種。葡萄酒應(yīng)用研究中發(fā)現(xiàn)的主要包括星形假絲酵母（）、、鐵紅假絲酵母（）、季也蒙假絲酵母（）等。其中，可耐受10%—12%乙醇，高產(chǎn)甘油（高達(dá)10—14 g·L-1，釀酒酵母只產(chǎn)生4—7 g·L-1）、琥珀酸和酯，低產(chǎn)乙酸和高級(jí)醇?？赡艿母弊饔脼楦弋a(chǎn)2,3-丁二醇，過(guò)濃的黃油、奶酪味道會(huì)掩蓋果香；在葡萄酒發(fā)酵過(guò)程中也比較常見(jiàn)。分子分類學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)41株原描述為的菌株大部分實(shí)際為及其相關(guān)種[27]。和釀酒酵母混合發(fā)酵的最大特征是高甘油和低乙醇含量[28]。Englezos等[29]也發(fā)現(xiàn)和釀酒酵母混合發(fā)酵能產(chǎn)生更多的甘油和令人愉悅的酯，可以改善巴貝拉（Barbera）葡萄酒的口感和香氣特征。Rantsiou等[30]發(fā)現(xiàn)混合發(fā)酵在降低乙酸含量的同時(shí)保持高水平的甘油和乙醇產(chǎn)量，建議用于甜酒生產(chǎn)；與釀酒酵母混合發(fā)酵可促進(jìn)酒精、酯類和萜類的生成，果香和花香表現(xiàn)最好[31]?？偟膩?lái)說(shuō)，假絲酵母為好氧型酵母，發(fā)酵初期可大量存活，發(fā)酵能力和耐酒精能力較強(qiáng)，顯著特點(diǎn)是高產(chǎn)甘油。

1.4 接合酵母屬（Zygosaccharomyces）

接合酵母屬主要包括拜爾接合酵母（）、、發(fā)酵型接合酵母（、魯氏接合酵母（）、等。研究發(fā)現(xiàn)，混合發(fā)酵霞多麗（Chardonnay）能產(chǎn)生高水平乙酯，帶有令人愉悅的果香和花香，還可以高效分解蘋果酸[32]；混合發(fā)酵桑嬌維塞（Sangiovese），實(shí)驗(yàn)室規(guī)模下多糖和2-苯乙醇含量增加，揮發(fā)酸濃度居于二者純種發(fā)酵之間；酒廠規(guī)模下順序接種顯著增加甘油和酯類含量，感官品評(píng)花香較高，收斂性較低[33]；則可以提高麗波拉（Ribolla）葡萄酒的香氣強(qiáng)度和水果特性[34]。從上述研究結(jié)果看，接合酵母具有增加果香和花香的能力，部分接合酵母還可以降解蘋果酸，可用于發(fā)酵降酸。

1.5 畢赤酵母屬（Pichia）

畢赤酵母屬主要包括發(fā)酵畢赤酵母（）、異常畢赤酵母（）、膜璞畢赤酵母（）、庫(kù)德里阿茲威氏畢赤酵母（）、季也蒙畢赤酵母（Pichia guilliermondii）等。研究發(fā)現(xiàn)，相比釀酒酵母純種發(fā)酵，和釀酒酵母混合發(fā)酵有較強(qiáng)的增香釀造潛力，可提高26%的品種香氣、39%發(fā)酵香氣，提高40%中鏈脂肪酸乙酯含量[35]。MA等[36]發(fā)現(xiàn)混合發(fā)酵過(guò)程中C2—C8酯酶活性更高，可顯著增加乙酸酯、乙酯、脂肪酸和其他揮發(fā)性物質(zhì)含量，特別是中鏈脂肪酸及其相應(yīng)酯的含量。添加胞外酶也可顯著增加多種芳香化合物的釋放，如萜烯、C13-降異戊二烯和C6化合物，感官分析具有濃郁的酸甜果香。CANAS等[37]發(fā)現(xiàn)和釀酒酵母順序接種佳利釀（Carignan）增加了乙酸酯、乙酯和直鏈醇濃度，有機(jī)酸濃度降低，感官品評(píng)果香和花香更濃且更受歡迎。總的來(lái)講，畢赤酵母對(duì)風(fēng)味貢獻(xiàn)主要是影響酯類含量，具有增香潛力，能夠改善葡萄酒的果香和花香。

1.6 裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）

裂殖酵母屬中研究比較多的主要是粟酒裂殖酵母（）和日本裂殖酵母（）等。2013年，裂殖酵母被OIV同意使用。發(fā)酵能力與釀酒酵母相當(dāng)，但易產(chǎn)生異味物質(zhì)。最顯著的特征是能通過(guò)丙二醇發(fā)酵，近100%降解蘋果酸，適合寒冷氣候產(chǎn)區(qū)的降酸發(fā)酵[12]。可將糖類高效轉(zhuǎn)化為酒精，提高丙酮酸和乙烯基酚類吡喃花青素含量，增加多糖釋放，降低尿素等生物胺前體含量，適合生產(chǎn)具有增強(qiáng)口感和降低酸度的天然改性葡萄酒?？赡艿母弊饔冒ǜ弋a(chǎn)乙酸（高達(dá)1 g?L-1）和硫化氫[38]。純種發(fā)酵和混合發(fā)酵均可使蘋果酸濃度從初始5.5 g·L-1降至小于0.5 g·L-1，乙酸濃度小于0.4 g·L-1（此處存在菌株特異性）?；旌习l(fā)酵酒中尿素含量降低10倍，感官品評(píng)發(fā)酵香氣強(qiáng)度最大且更受歡迎[39]。IVIT等[40]發(fā)現(xiàn)瓶?jī)?nèi)帶渣二次發(fā)酵起泡紅葡萄酒增加了吡喃花色苷含量和色度。DOMIZIO等[41]發(fā)現(xiàn)酒精發(fā)酵過(guò)程中釋放的多糖為釀酒酵母的3—7倍，釋放的多糖含量更高，同時(shí)也證實(shí)了高水平丙酮酸的存在。的混合發(fā)酵也對(duì)最終乙醇濃度、降低總酸、增加揮發(fā)性化合物和多糖濃度有重大貢獻(xiàn)，具有良好的應(yīng)用前景[42]。該屬目前最受到關(guān)注的點(diǎn)是其降酸功能，寒冷氣候區(qū)降酸困難時(shí)可以考慮嘗試一下。

1.7 梅奇酵母屬（Metschnikowia）

梅奇酵母屬中與葡萄酒釀造最密切相關(guān)的是美極梅奇酵母（），具有高-葡萄糖苷酶活性。純種發(fā)酵能夠增加-松油醇、橙花醇和香葉醇含量，降低乙醇、乙酸和硫化氫產(chǎn)量[43]?；旌习l(fā)酵可降低馬卡貝奧起泡酒揮發(fā)酸濃度，增加中鏈脂肪酸、高級(jí)醇、酯、萜烯和甘油產(chǎn)量，提升泡沫持久性和煙熏、花香等香氣性[44]，提高雷司令葡萄酒中的柑橘、葡萄、梨等果香和總體得分[45]。同時(shí)接種美樂(lè)（Merlot）可降低1.0%酒精，總酯、總高級(jí)醇和總硫化合物濃度較高，感官品評(píng)紅果和果香得分較高[46]，可能的副作用為與釀酒酵母拮抗導(dǎo)致發(fā)酵延遲[7]。

1.8 德巴利酵母屬（Debaryomyces）

德巴利酵母屬主要包括和等。具有高-葡萄糖苷酶活性，能夠增加萜烯含量[47]。接種發(fā)酵的酒富含脂肪酸、酯類和萜烯，發(fā)酵過(guò)程中-葡萄糖苷酶活性更高[48]，和釀酒酵母混合發(fā)酵佩德羅-吉梅內(nèi)斯（Pedro Gimenez，阿根廷白葡萄品種）也增加了酯和脂肪酸濃度[47]。

1.9 伊薩酵母屬（Issatchenkia）

伊薩酵母屬主要包括東方伊薩酵母（）和陸生伊薩酵母（）等，具有良好的蘋果酸降解能力。HONG等[49]使用處理含有高水平蘋果酸的葡萄酒，蘋果酸含量由8.96 mg·mL-1降至0.75 mg·mL-1，降解率為91.6%。混合發(fā)酵有效提高了香氣復(fù)雜性，雖然醇類含量相比釀酒酵母純種發(fā)酵減少8%，但酯類含量增加30%，醇類和酯類種類也增加[50]。在適當(dāng)條件下可以同時(shí)降解蘋果酸和檸檬酸，降解率均達(dá)90%以上[51]。該屬也是降酸實(shí)踐比較理想的選擇。

1.10 克魯維酵母屬（Kluyveromyces）

克魯維酵母主要包括耐熱克魯維酵母（）、乳酸克魯維酵母（）、馬克思克魯維酵母（）等。與葡萄酒最密切相關(guān)的是，高產(chǎn)乳酸（純種發(fā)酵可達(dá)9.6 g·L-1），低產(chǎn)醋酸和異味，適合在溫帶葡萄栽培區(qū)酸化葡萄酒使用[52]?；旌辖臃N可顯著降低pH，降低揮發(fā)酸，提高總酸，增加甘油和2-苯乙醇含量，感官品評(píng)顯示香辛料香氣和總酸顯著增加[53]。也可以將和共同使用，降解蘋果酸，產(chǎn)生乳酸，所釀酒果味特征更加明顯，乙酸和生物胺含量更低，這種新的紅葡萄酒釀造技術(shù)有望取代傳統(tǒng)蘋乳發(fā)酵[54]。

1.11 隱球酵母屬（Cryptococcus）

隱球酵母屬中與葡萄酒最密切相關(guān)的是淺黃隱球酵母（），混合發(fā)酵可提高蛇龍珠（Cabernet Gernischt）葡萄酒的香氣，相比釀酒酵母純種發(fā)酵，總醇、總酸、總酯含量可增加2倍多，萜烯含量增加4倍，且只在混合發(fā)酵中存在異戊醇、2-庚醇、丙酸乙酯、己酸乙酯、乙酸丙酯、-大馬酮等物質(zhì)[55]。

1.12 類酵母屬（Saccharomycodes）

類酵母屬中與葡萄酒最密切相關(guān)的是路德類酵母（），常在發(fā)酵結(jié)束時(shí)或葡萄酒儲(chǔ)存期間被分離，耐高酒精、高SO2、高產(chǎn)多糖和芳香族化合物等物質(zhì)。PALOMERO等[56]發(fā)現(xiàn)在發(fā)酵過(guò)程中比釀酒酵母多釋放300%多糖，酒糟陳釀過(guò)程中多釋放200%多糖。相比釀酒酵母純種發(fā)酵，混合發(fā)酵可降低酒精含量，增加芳香族化合物產(chǎn)量。如DOMIZIO等[57]發(fā)現(xiàn)混合發(fā)酵降低了1.74%酒精，增加21.8%甘油、20.8%乙酸異戊酯、200% 2-苯乙醇、33%乙醛和10倍乙酸乙酯產(chǎn)量，產(chǎn)生低于二者純種培養(yǎng)的0.32 g·L-1揮發(fā)酸。

1.13 酒香酵母屬（Brettanomyces）/德克酵母屬（Dekkera）

酒香酵母屬中與葡萄酒最密切相關(guān)的是布魯塞爾酒香酵母（）。酒香酵母對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求很低，耐受高乙醇、高酸、高鹽和高糖，對(duì)葡萄酒的污染主要發(fā)生在釀造過(guò)程后期或儲(chǔ)存期間。產(chǎn)生乙基酚類物質(zhì)是其導(dǎo)致葡萄酒腐敗的主要原因，有氧條件下可高產(chǎn)乙酸[58]，造成紅葡萄酒的異味。乙烯基還原酶活性很高，可以將羥基肉桂酸轉(zhuǎn)化成揮發(fā)酚并產(chǎn)生帶有焦糖味的四氫吡啶、帶有丁香或熏肉味的4-乙基苯酚、4-乙基愈創(chuàng)木酚和帶有汗臭味的異戊酸等物質(zhì)[59]。4-乙基苯酚的產(chǎn)生主要依賴于的存在，而與葡萄品種無(wú)關(guān)[60]。這些物質(zhì)在合理范圍內(nèi)能增加酒的復(fù)雜度，但過(guò)量則會(huì)帶來(lái)牛棚、馬廄和老鼠騷味。發(fā)酵和保存過(guò)程要嚴(yán)格防止污染，選擇合適發(fā)酵劑接種是避免酒精發(fā)酵和蘋乳發(fā)酵中腐敗微生物發(fā)展的關(guān)鍵[61]。

1.14 其他酵母屬

洛德酵母屬中與葡萄酒最密切相關(guān)的是長(zhǎng)孢洛德酵母（）?；旌习l(fā)酵可賦予葡萄酒溫帶酸果、甜果和香料屬性[62]。混合發(fā)酵愛(ài)格麗（Ecolly）能有效地增加-大馬酮、里哪醇等香氣物質(zhì)含量，增加乙酸酯、脂肪酸、C6-C12脂肪酸乙酯和苯乙基類化合物等發(fā)酵香氣物質(zhì)含量，感官品評(píng)甜果、酸果、花香等屬性小幅度提升，但也增加了生青味[63]。

土星擬威爾酵母（）和釀酒酵母混合發(fā)酵愛(ài)人（Airen）葡萄酒提高了乙酸異戊酯含量[64]，混合發(fā)酵埃米爾（Emir）葡萄酒具有較高濃度的乙酸、乙酸乙酯和乙酸異戊酯[65]。

發(fā)酵麗波拉葡萄酒可增加乙酸乙酯和乙酯含量，發(fā)酵長(zhǎng)相思（Sauvignon Blanc）和西拉（Syrah）增加了200倍丙酸苯乙酯含量，和釀酒酵母混合發(fā)酵長(zhǎng)相思增加了乙酸乙酯含量[66]。

2 非釀酒酵母對(duì)葡萄酒風(fēng)味的影響機(jī)制

酵母的各種代謝產(chǎn)物是影響葡萄酒感官質(zhì)量的重要因素。非釀酒酵母可以通過(guò)不同的代謝通路改變酒精、甘油、揮發(fā)性香氣物質(zhì)、甘露糖蛋白/多糖、花色苷等物質(zhì)的含量，從而影響葡萄酒的顏色、香氣和口感（統(tǒng)稱風(fēng)味）。非釀酒酵母一個(gè)最顯著的特征是具有催化揮發(fā)性香氣化合物從非揮發(fā)性前體釋放的高酶活性，還可以通過(guò)自身代謝途徑或釋放胞外酶轉(zhuǎn)化釀酒酵母代謝產(chǎn)物來(lái)影響葡萄酒風(fēng)味。

2.1 酒精

在初始糖度為22%—24%的典型發(fā)酵中，約95%的糖會(huì)被轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2，1%轉(zhuǎn)化為細(xì)胞物質(zhì)，其余4%轉(zhuǎn)化為其他終端產(chǎn)物，包括甘油、酸、醇、酯等[67]。非釀酒酵母死亡較早會(huì)導(dǎo)致使用非釀酒酵母純種發(fā)酵酒度較低，另外，低葡萄糖-乙醇轉(zhuǎn)化率也會(huì)顯著降低酒精產(chǎn)量，例如生成1度酒精，釀酒酵母需要17—18 g糖，而非釀酒酵母需要20—22 g糖。這或許與酵母的碳流流向和Crabtree效應(yīng)有關(guān)。耐滲透壓能力弱的細(xì)胞內(nèi)碳流會(huì)分流流向甘油的合成，從而降低乙醇產(chǎn)量。Crabtree效應(yīng)是指細(xì)胞在高濃度葡萄糖和有氧條件下三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化受到抑制，轉(zhuǎn)而通過(guò)糖酵解產(chǎn)生ATP、乙醇或乳酸。釀酒酵母為Crabtree陽(yáng)性酵母，在高葡萄糖濃度和有氧條件下合成乙醇；季也蒙畢赤酵母為Crabtree陰性酵母，其糖代謝傾向于呼吸代謝和菌體生產(chǎn)，乙醇合成能力很弱[68]。

2.2 甘油

甘油是重要的代謝產(chǎn)物，不揮發(fā)，具有輕微甜味和粘稠性，可以增強(qiáng)葡萄酒的圓潤(rùn)感和甜度，提升酒體強(qiáng)度。酵母合成甘油的作用一是抵御外界環(huán)境滲透壓，二是維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡[69]。甘油-丙酮酸途徑使甘油增加的同時(shí)輕微增加丙酮酸濃度，有利于花青素與丙酮酸結(jié)合形成穩(wěn)定色素Vitisin A[70]。非釀酒酵母普遍耐滲透壓能力更弱，因此，甘油合成能力更強(qiáng)。

2.3 揮發(fā)性香氣物質(zhì)

葡萄酒香氣分為一類香氣（品種香）、二類香氣（發(fā)酵香）和三類香氣（陳釀香）。非釀酒酵母主要對(duì)葡萄酒的一類香氣和二類香氣有重要影響。形成一類香氣的化合物主要包括甲氧基吡嗪、萜烯、C13-降異戊二烯和揮發(fā)性硫醇等，呈現(xiàn)花香和果香類香氣。其中甲氧基吡嗪具有草本香氣，是氨基酸代謝產(chǎn)物[71]。萜烯和C13-降異戊二烯都具有果香花香特征，多以非揮發(fā)性糖苷結(jié)合態(tài)存在，只有降解成揮發(fā)性游離態(tài)時(shí)才能增強(qiáng)感官香氣。糖苷主要是葡萄糖苷和二糖苷，二糖苷由阿拉伯糖、阿呋喃糖或鼠李糖取代遠(yuǎn)端葡萄糖生成。-L-阿拉伯糖苷酶、-L-鼠李糖苷酶或-D-脫氧葡萄糖苷酶首先切割糖苷鍵，釋放相應(yīng)的單萜烯基--D-葡萄糖苷，再由-葡萄糖苷酶作用釋放單萜[72]。漿果自帶的-葡萄糖苷酶受pH、葡萄糖和乙醇抑制，而非釀酒酵母普遍具有比釀酒酵母更高的-葡萄糖苷酶活性且不受抑制。部分非釀酒酵母還具有阿拉伯糖苷酶、鼠李糖苷酶、脫氧葡萄糖苷酶活性，有利于產(chǎn)生更多的萜烯和降異戊二烯，增強(qiáng)香氣[73]。硫醇具有熱帶水果的特殊香氣，主要包括4-巰基-4-甲基-2-戊酮（4MMP）、3-巰基己醇（3MH）和乙?；纬傻?-巰基己基乙酸酯（3MHA）。4MMP和3MH與半胱氨酸或谷胱甘肽結(jié)合，以無(wú)味的非揮發(fā)性前體形式存在，在碳硫裂解酶作用下生成硫醇[74]。形成二類級(jí)香氣的化合物主要包括揮發(fā)性脂肪酸、高級(jí)醇、酯類、醛類、揮發(fā)酚和含硫化合物，是在發(fā)酵過(guò)程中形成的香氣，因此也叫發(fā)酵香，主要由酵母完成。酒中90%的揮發(fā)脂肪酸是乙酸，0.2—0.7 g·L-1被認(rèn)為是最佳濃度，接近風(fēng)味閾值則令人不快。乙酸的減少還通常伴隨著芳香族化合物如乙醛、乙酸乙酯、1-丙醇、正丁醇、1-己醇、2,3-丁二醇和甘油的顯著增加[75]。高級(jí)醇濃度低于300 mg·L-1時(shí)有助于增加葡萄酒的香氣復(fù)雜性，超過(guò)400 mg·L-1則對(duì)香氣有負(fù)面影響[76]，通常非釀酒酵母的高級(jí)醇合成比釀酒酵母要少。2-苯乙醇在低濃度下具有強(qiáng)烈的玫瑰香味，部分非釀酒酵母合成這種物質(zhì)的能力更強(qiáng)。酯類中最豐富的是乙酸酯類。乙酸乙酯含量小于50 mg·L-1時(shí)有怡人的白蘭地和蘋果香氣，150—200 mg·L-1則會(huì)有異味，假絲酵母、畢赤酵母等非釀酒酵母比釀酒酵母產(chǎn)生更多的乙酸乙酯且濃度在限值內(nèi)。有孢漢遜酵母是2-苯乙酸乙酯和乙酸異戊酯的強(qiáng)生產(chǎn)者，畢赤酵母和紅酵母也可產(chǎn)生高水平的乙酸異戊酯[77]。醛類具有蘋果氣味和花香，感官閾值低且90%以上為乙醛，非釀酒酵母產(chǎn)乙醛能力具有屬種特異性和菌株特異性。揮發(fā)酚主要是白葡萄酒中的乙烯苯酚和紅葡萄酒中的乙基苯酚，一般不受歡迎。酒香酵母、季也蒙畢赤酵母高產(chǎn)乙基苯酚，但、和均不能脫羧阿魏酸生成揮發(fā)酚[78]。含硫化合物有不良的臭雞蛋和煮白菜氣味，感官閾值低、化學(xué)反應(yīng)活潑，難以去除，通常會(huì)對(duì)葡萄酒的質(zhì)量產(chǎn)生消極影響。

2.4 甘露糖蛋白/多糖

多糖可以改善葡萄酒口感和酒體，增強(qiáng)甜度、圓潤(rùn)度、芳香持久性、蛋白質(zhì)和酒石酸穩(wěn)定性，通過(guò)與單寧相互作用降低澀度，保護(hù)酚類化合物免受氧化，促進(jìn)蘋乳發(fā)酵，改善起泡酒的泡沫質(zhì)量，吸附赭曲霉毒素A[79]。非釀酒酵母釋放甘露糖蛋白和多糖的能力普遍優(yōu)于釀酒酵母[56]。DOMIZIO等[80]發(fā)現(xiàn)不同單位重量的酵母釋放的多糖比重不同，試驗(yàn)中所選用的八個(gè)非釀酒酵母表現(xiàn)出比釀酒酵母更高的釋放多糖的能力，甘露糖蛋白組成也存在細(xì)微差異。另外，多數(shù)非釀酒酵母在發(fā)酵中死亡較早。酵母死亡會(huì)釋放甘露糖蛋白和多糖，也會(huì)導(dǎo)致多糖釋放增加，并對(duì)后續(xù)發(fā)酵和葡萄酒的口感產(chǎn)生影響。

非釀酒酵母一般還具有高果膠酶、蛋白酶、脂肪酶活性。果膠酶可增加葡萄汁得率，蛋白酶能促進(jìn)澄清，脂肪酶能分解葡萄或酵母自溶的脂肪，有助于葡萄酒釀造和增香。245株非釀酒酵母胞外果膠酶、蛋白酶、-葡聚糖酶、苔聚糖酶、-葡萄糖苷酶、纖維素酶、木糖酶、淀粉酶和亞硫酸鹽還原酶活性表明其產(chǎn)酶數(shù)量和種類具有菌株特異性[81]。

綜上，非釀酒酵母的作用機(jī)制一是高產(chǎn)多種胞外水解酶，最重要的是-葡萄糖苷酶，促進(jìn)萜烯和C13-降異戊二烯釋放，增強(qiáng)品種香氣。二是獨(dú)特的生理代謝途徑會(huì)增加甘油、醇、酯等次級(jí)代謝產(chǎn)物種類和含量。三是釋放更多的甘露糖蛋白/多糖改善口感。

3 酵母之間的競(jìng)爭(zhēng)作用

發(fā)酵初期的高糖、低pH、SO2、重金屬離子，發(fā)酵中的厭氧環(huán)境、不斷降低的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和增高的酒精含量、各種毒性化合物和細(xì)胞接觸等都是發(fā)酵環(huán)境對(duì)酵母菌群的選擇壓力，會(huì)改變菌群動(dòng)態(tài)從而影響發(fā)酵走向。促進(jìn)酵母生長(zhǎng)的化學(xué)因素包括碳源、氮源、少量氧氣、維生素、礦物質(zhì)、麥角固醇、不飽和脂肪酸、脂質(zhì)、鎂離子等。抑制酵母生長(zhǎng)的化學(xué)因素包括酒精、SO2、乙酸、脂肪酸、硫、農(nóng)藥殘留、嗜殺因子等。

影響優(yōu)勢(shì)酵母的第一個(gè)因素是快速高濃度乙醇的產(chǎn)生。釀酒酵母產(chǎn)生高濃度乙醇抑制其他菌群生長(zhǎng)是形成優(yōu)勢(shì)地位的主要因素，被認(rèn)為是由毒性代謝物介導(dǎo)的抑制作用最顯著的例證。乙醇會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性進(jìn)而改變通透性造成細(xì)胞死亡，且乙醇毒性會(huì)隨著pH的降低而增加。第二個(gè)因素是SO2。但其有效性會(huì)受葡萄汁類型和起始菌種數(shù)量影響，50—100 mg·L-1的SO2對(duì)紅葡萄酒中的非釀酒酵母沒(méi)有影響，但會(huì)抑制白葡萄酒中除和接合酵母屬以外的某些非釀酒酵母[82]。第三個(gè)因素是溫度。釀酒酵母能耐受較高的溫度，可在38℃下繼續(xù)發(fā)酵，而多數(shù)非釀酒酵母在超過(guò)25℃時(shí)已經(jīng)受到抑制。第四個(gè)因素是低氧環(huán)境。相比釀酒酵母，非釀酒酵母一般對(duì)低氧環(huán)境更不耐受，如和對(duì)低氧含量的低耐受性也是導(dǎo)致其競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較低的部分原因[83]。少量的氧會(huì)間接促進(jìn)發(fā)酵，因?yàn)檠鯕獾拇嬖趯?dǎo)致甾醇和長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸的生物合成，有利于酵母細(xì)胞膜的制造及正常功能的行使。第五個(gè)因素是對(duì)有限營(yíng)養(yǎng)物的競(jìng)爭(zhēng)。碳源和氮源作為最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其含量和可同化程度均影響酵母生長(zhǎng)。葡萄醪中可被利用的糖主要是還原糖如葡萄糖和果糖，另外還有少量甘露糖、多糖和糖蛋白經(jīng)降解后可被利用。果糖偏好型的非釀酒酵母可以避免與釀酒酵母對(duì)糖的競(jìng)爭(zhēng)，增加生存優(yōu)勢(shì)。氮源限制會(huì)增加發(fā)酵時(shí)間和非釀酒酵母在后期發(fā)酵中的比例。對(duì)氮源的競(jìng)爭(zhēng)主要是對(duì)氨基酸的競(jìng)爭(zhēng)，酵母對(duì)氨基酸的利用存在偏好性，順序接種中的后接種酵母常會(huì)由于氮源耗盡而不能良好繁殖。如在和釀酒酵母混合體系中，代謝精氨酸、亮氨酸、半胱氨酸和蘇氨酸的速率較釀酒酵母快，導(dǎo)致釀酒酵母對(duì)這幾種氨基酸的吸收不足，而且生成的組氨酸對(duì)釀酒酵母的生長(zhǎng)也造成抑制[50]。第六個(gè)因素是毒性中鏈脂肪酸和有機(jī)酸的影響。特異性生成 2.52 g·L-1乳酸，釀酒酵母特異性生成1.14 g·L-1乙酸，但混合體系中可吸收代謝釀酒酵母產(chǎn)生的乙酸，而產(chǎn)生的乳酸則對(duì)釀酒酵母的生長(zhǎng)有抑制作用[50]。第七個(gè)因素是細(xì)胞接觸。利用交互式光捕獲系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)被釀酒酵母包圍生長(zhǎng)的增代時(shí)間要比自由狀態(tài)長(zhǎng)15%[84]。利用雙室發(fā)酵罐研究也發(fā)現(xiàn)釀酒酵母和之間的物理接觸/接近導(dǎo)致的快速死亡。當(dāng)與釀酒酵母物理分離共培養(yǎng)時(shí)，比常規(guī)混合培養(yǎng)具有更高的存活力[85]。細(xì)胞間的緊密接觸也會(huì)造成細(xì)胞絮凝和水平基因轉(zhuǎn)移。第八個(gè)因素是群體感應(yīng)。這種傳感機(jī)制基于信號(hào)小分子的產(chǎn)生、分泌和檢測(cè)，其濃度與培養(yǎng)基中分泌微生物的豐度相關(guān)。碳酸氫鹽、乙醛、氨、法尼醇、色酚和苯乙醇已被鑒定為群體感應(yīng)分子[86]。和釀酒酵母在混合共發(fā)酵雙隔離生物反應(yīng)器系統(tǒng)中，群體感應(yīng)或許導(dǎo)致了酵母形態(tài)從絲狀到菌絲體的轉(zhuǎn)變[87]。酵母對(duì)群體感應(yīng)活性分子的識(shí)別和相應(yīng)基因表達(dá)的改變值得進(jìn)一步探究。第九個(gè)因素是嗜殺因子。嗜殺因子通常是蛋白質(zhì)或糖蛋白，是酵母在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境下特異性分泌的活性外毒素，可以殺死親緣關(guān)系較近的酵母菌、絲狀真菌或細(xì)菌，在葡萄酒發(fā)酵環(huán)境下具有較高的嗜殺活性。嗜殺因子與細(xì)胞壁上的受體如葡聚糖、甘露聚糖、幾丁質(zhì)等結(jié)合后轉(zhuǎn)位至細(xì)胞膜，與細(xì)胞膜上受體相互作用，破壞細(xì)胞膜完整性，使細(xì)胞裂解死亡；也可以與相應(yīng)受體或酶結(jié)合，擾亂細(xì)胞分裂周期，使細(xì)胞分裂停留或造成細(xì)胞死亡[88]。嗜殺性釀酒酵母K1、K2、K3、K28和K3GR1殺菌譜相對(duì)較窄，只對(duì)特定菌種起作用，包括眾多屬種在內(nèi)的嗜殺性非釀酒酵母K4—K11則具有廣譜抗菌能力。釀酒酵母在混合發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生陽(yáng)離子多肽（甘油醛磷酸脫氫酶的一個(gè)片段），可以殺死、等非釀酒酵母[89]。分泌蛋白毒素Zygocin，通過(guò)破壞細(xì)胞膜功能行使廣譜嗜殺性[90]。產(chǎn)生鐵-二肽復(fù)合色素pulcherrimin，通過(guò)耗盡培養(yǎng)基中的鐵來(lái)干擾其他微生物的生長(zhǎng)[91]。目前嗜殺因子的產(chǎn)生機(jī)制和作用機(jī)制尚未完全明晰，在今后一段相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都將是值得探索的研究重點(diǎn)。

上述提到的種種效應(yīng)最終會(huì)導(dǎo)致酵母之間的正、中性或負(fù)相互作用。如Sadoudi等[92]發(fā)現(xiàn)與釀酒酵母存在協(xié)同效應(yīng)（正相互作用），混合發(fā)酵的芳香族化合物水平均高于純種發(fā)酵；.和釀酒酵母存在中性相互作用，混合培養(yǎng)的香氣分布非常接近純種發(fā)酵；與釀酒酵母可能存在負(fù)相互作用。這些相互作用都與生物量無(wú)關(guān)。與釀酒酵母也存在協(xié)同效應(yīng)，混合發(fā)酵比純種發(fā)酵均產(chǎn)生更多的甘油和苯乙醇[53]。

4 小結(jié)與展望

一般而言，相比釀酒酵母純種發(fā)酵，非釀酒酵母和釀酒酵母混合發(fā)酵可以獲得風(fēng)味更佳且更能反映特定葡萄酒產(chǎn)區(qū)獨(dú)特風(fēng)格的葡萄酒。目前已商業(yè)化的非釀酒酵母有戴爾有孢圓酵母、耐熱克魯維酵母、美極梅奇酵母、核果梅奇酵母、克魯維畢赤酵母和粟酒裂殖酵母等。目前生產(chǎn)中應(yīng)用最多的是通過(guò)添加非釀酒酵母與釀酒酵母混合發(fā)酵以增加萜烯或酯類物質(zhì)的種類和含量以及增加多糖釋放等，從而增加葡萄酒中的果香和花香，并改善葡萄酒的口感。除此之外，粟酒裂殖酵母降解蘋果酸和耐熱克魯維酵母高產(chǎn)乳酸的特性也非常值得關(guān)注。需要注意的是，非釀酒酵母對(duì)發(fā)酵和成酒質(zhì)量的影響取決于葡萄品種、成熟度、酵母屬種、菌株、接種時(shí)間、接種率和釀造方式（冷浸漬、發(fā)酵溫度、蘋乳發(fā)酵、陳釀等）等，過(guò)多的影響因素意味著商業(yè)化應(yīng)用需要更多的實(shí)踐嘗試。

原生微生物能更好地適應(yīng)本地葡萄醪化學(xué)環(huán)境，進(jìn)一步根據(jù)釀造性能和感官品質(zhì)篩選優(yōu)良的本土酵母，開(kāi)發(fā)新的工業(yè)用酵母產(chǎn)品，有助于我國(guó)葡萄酒發(fā)展的本土化、特色化。目前從實(shí)驗(yàn)室、小試、中試到工廠大規(guī)模生產(chǎn)水平的混合發(fā)酵試驗(yàn)逐漸增多。但酒莊的具體實(shí)踐還需在不同的葡萄果實(shí)、酵母種類、釀造方式和目標(biāo)葡萄酒類型之間進(jìn)行嘗試才行。關(guān)于非釀酒酵母基因多樣性和遺傳學(xué)研究也在迅速發(fā)展，基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)和高通量技術(shù)結(jié)合生物信息學(xué)分析將有助于更好理解酵母相互作用、代謝機(jī)理和種群動(dòng)態(tài)學(xué)。相信隨著人們對(duì)非釀酒酵母的深入認(rèn)識(shí)，非釀酒酵母在葡萄酒釀造中的應(yīng)用前景廣闊。

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Research Advance on the Application of Non-in Winemaking

ZHAN JiCheng, CAO MengZhu, YOU YiLin, HUANG WeiDong

(College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University/Beijing Key Laboratory of Viticulture and Enology, Beijing 100083)

Non-yeasts have become a hot research topic in wine microbiology recently. They were used to be considered as spoilage microbes in winemaking, but now many studies have found that non-yeasts could improve wine quality by enhancing the color stability, the aroma and the taste. In this work, the recent studies on the application of non-yeasts in winemaking were reviewed, including the fermentation characteristics of popular non-, the role of non-yeasts in modulation of wine flavor, and the interaction between yeasts during fermentation. Different non-yeasts have distinctive fermentation characteristics and thus affect the wine flavor differently when they are co-inoculated with. Selection of appropriate non-yeasts based on their fermentation characteristics is critical to produce the desired wine style. Non-yeasts can affect the concentrations of alcohol, glycerol, volatile aroma compounds, mannoproteins/polysaccharides, anthocyanins and other substances in wine through various metabolic pathways, which is quite different from. In addition to the wine flavor enhancement by non-yeasts, the malolactic fermentation byand the high efficiency lactic acid production byshould also be paid attention for their applications in wine production. This paper summarized the research progress in the application of non-yeasts in winemaking, in order to evaluate the role of non-in wine production and provide valuable information on inoculation strategy for co-fermentation.

non-;; co-fermentation; flavor; wine

2019-12-20；

2020-02-20

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0400500）

通信作者戰(zhàn)吉宬，E-mail：zhanjicheng@cau.edu.cn

（責(zé)任編輯 趙伶俐）