涂緒中, 李德文

1. 四川省成都木材綜合工廠，四川 成都 610081；

2. 四川省林業(yè)和草原調查規(guī)劃院，四川 成都 610081

野生大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的食性十分狹窄，幾乎只吃竹子[1,2]，關于大熊貓取食竹種的可食性一直是其保護和研究的重點內容之一。大熊貓取食竹種的可食性包括營養(yǎng)成分和單寧、總酚等次級代謝產物[3]，由于單寧、總酚具有澀味、苦味[4,5]和毒性[6]，并會與膳食蛋白結合形成一種難以消化的復合體，并與消化酶結合使之失去活性[7]，因此大熊貓取食竹種中單寧、總酚的含量已成為大熊貓取食竹種可食性研究的重要內容。

光照是調控植物生長發(fā)育的關鍵環(huán)境因子，影響著植物的生長發(fā)育、光合作用、光形態(tài)建成等[8]，并會直接影響著植物營養(yǎng)成分的含量[9]及植物的次級代謝產物等[8]。研究顯示遮陰會降低郁南假花生(Desmodium heterocarpum)中粗蛋白、纖維素的含量，而適當提高光照能提高粗蛋白和纖維素的含量[10]，且光照的增加會顯著提高鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)中蛋白質的含量[11]，糯玉米籽粒中的粗蛋白和氨基酸含量隨著光強的減弱而增加，但其中的粗脂肪會隨著光照強度的減弱而降低[12]，也有研究顯示長時間光照有利于增加飼料油菜中粗蛋白、粗脂肪、粗纖維等營養(yǎng)物質的含量[13]，并有研究顯示弱光照處理條件下綠蘆筍(Asparagus offinalis)合成的纖維素低于比黑暗處理條件[14]。因此，光照強度對植物中營養(yǎng)成分含量具有一定的影響。在單寧含量上，空地中的白屈菜(Chelidonium majus)低于遮陰環(huán)境下，且單寧含量表現(xiàn)為葉片>種>根>莖[15]。在森林和非洲熱帶雨林中，植物中的酚含量與植物受到的光照強度呈正相關[16]，處于林窗環(huán)境的光葉山礬(Symplocos lancifolia)、四川山礬(S. setchuensis)、四川毛蕊茶(Camellia lawii)和細枝柃(Eurya loquaiana)個體葉片中單位質量和面積的總酚含量低于林下個體[17]，而曼陀羅(Datura stramonium) 及其變種紫花曼陀羅(D. stramoniumvar.tatual)中的總酚含量與光照強度呈正相關[18]。因此，光照強度也會影響植物中單寧、總酚的含量。雖然當前以大熊貓取食竹種的可食性研究已層出不窮，但鮮有研究涉及不同光照強度環(huán)境下取食竹種的可食性研究，不利于取食竹種的可食性評價，有必要對其進行補充和完善。

缺苞箭竹(Fargesia denudata)是岷山山系野生大熊貓最重要的食物來源[2,19]。在大熊貓棲息地破碎化程度不斷增加且面積不斷減小[20]的情況下，作為食物資源的缺苞箭竹數(shù)量和質量是大熊貓覓食行為和棲息地利用的主要驅動力[21]，也是岷山山系野生大熊貓保護時需重點關注的一環(huán)。但目前對不同光照強度下缺苞箭竹可食性的研究仍然不足，不利于從光照強度影響下的可食性角度認識缺苞箭竹的質量，因此以缺苞箭竹為研究對象，比較天然林下、林緣和林窗內3種不同自然光照強度環(huán)境下的缺苞箭竹筍、莖、葉的營養(yǎng)成分和次級代謝產物含量，明確不同光照強度環(huán)境下的可食性成分差異，以期對此方面的內容進行補充和完善，為大熊貓取食竹種的可食性評價提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川王朗國家級自然保護區(qū)(103°55′—104°10′E,32°49′—33°02′N)屬于岷山山系，位于四川省平武縣境內，海拔為2 300～4 980 m，總面積約325 km2。研究區(qū)地處青藏高原和四川盆地過渡地帶，屬半濕潤氣候，11月至4月為干季，5月到10月為濕季，年均溫2.5～2.9 ℃，7月平均氣溫12.7 ℃，1月平均氣溫–6.1 ℃。年降水量859.9 mm，集中于5—8月。區(qū)內植物垂直帶譜明顯，海拔2 300～2 600 m為針闊混交林或落葉闊葉林，2 600～3 500 m為紫果云杉-方枝柏林和岷江冷杉林，3 500～4 400 m為亞高山灌叢草甸，4 400～4 900 m為高山流石灘植被，4 900 m以上為高山荒漠帶。

1.2 樣品采集與保存

2018年9月，在四川王朗國家級自然保護區(qū)內海拔約2 800 m區(qū)域處選擇坡度、坡向、土壤類型等基本一致的區(qū)域作為樣地設置區(qū)，將林下（全光照的10%～15%）、林緣（全光照的20%～25%）和天然林窗（全光照的40%～45%）劃分為低光照、中光照和高光照。在不同光照強度下各設置2個100 m2的樣地（見表1），樣地間距不小于50 m。在每個樣地隨機設置3個1 m×1 m的樣方，樣方內的竹筍和1年生克隆分株沿地表剪取，取筍、莖、葉鮮樣各1 kg作為樣品，并將樣品于105 ℃烘箱中殺青30 min后于70 ℃烘至恒重，然后研磨、過篩、裝袋保存，后期測定其筍、莖和葉中的粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量、纖維素、單寧和總酚含量。

1.3 測定方法

粗蛋白采用凱氏定氮法[22]，粗脂肪采用乙醚浸提法[22]，氨基酸總量采用茚三酮比色法[23]，纖維素采用應用凡氏法(Van Soest)[24]，單寧采用檸檬酸鐵銨法[25]，總酚采用福林試劑法[26]。

表1 樣地基本信息Tab.1Basic information of the sample plots

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

本文運用IBM SPSS Statistics 22軟件分析數(shù)據(jù)，分別對不同光照強度環(huán)境下的缺苞箭竹筍、莖、葉可食性測定指標作單因素方差分析（One-way ANOVA），處理間的差異采用Tukey檢驗。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標準誤表示，顯著性水平為0.05。使用Origin 8.0 軟件繪制統(tǒng)計圖。

2 結果和分析

2.1 營養(yǎng)成分

2.1.1 粗蛋白

在同一光照強度下，缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗蛋白含量差異顯著（P< 0.05），表現(xiàn)為葉>莖>筍，但生長于林下環(huán)境的缺苞箭竹筍和莖的粗蛋白含量無顯著差異（P> 0.05, 見圖1）。在筍中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且僅林窗和林下存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在莖中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下的含量顯著高于林緣和林窗（P< 0.05），而林緣和林窗并無顯著性含量差異（P> 0.05）；在葉中，粗蛋白含量表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且林窗的含量顯著高于林下和林緣（P< 0.05），而林下和林緣并無顯著性含量差異（P> 0.05）。缺苞箭竹葉具有最高的粗蛋白含量，而莖中含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的筍和葉、林下環(huán)境的莖中粗蛋白含量較高，而林下環(huán)境的筍和葉、林緣環(huán)境的莖和葉、林窗環(huán)境的莖中粗蛋白含量較低。

圖1 缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗蛋白含量及其光照強度效應Fig.1Crude protein content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.2 粗脂肪

在同一光照強度下，缺苞箭竹的葉中粗脂肪含量顯著高于筍、莖的含量（P< 0.05），且僅生長于林窗環(huán)境下的缺苞箭竹筍中粗脂肪含量顯著高于莖（P< 0.05, 見圖2）。在筍中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林緣>林窗>林下，且僅林下和林緣的含量存在顯著性差異（P< 0.05）；在莖中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在葉中，粗脂肪含量表現(xiàn)為林下>林窗>林緣，但無顯著性含量差異（P> 0.05）。說明缺苞箭竹的葉中具有最高的粗脂肪含量；且其生長于林緣環(huán)境的筍、林下環(huán)境的莖中粗脂肪含量較高，而林下環(huán)境的筍、林窗環(huán)境的莖中粗脂肪含量較低。

圖2 缺苞箭竹的筍、莖、葉中粗脂肪含量及其光照強度效應Fig.2Crude fat content in the shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.3 氨基酸總量

在同一光照強度下，缺苞箭竹的氨基酸總量含量表現(xiàn)為筍>葉>莖，且筍、莖、葉三者在林緣和林窗中的含量存在顯著性差異（P< 0.05），而林下環(huán)境筍和葉的含量顯著高于莖（P< 0.05, 見圖3）。在筍中，氨基酸總量含量表現(xiàn)為林緣>林下>林窗，且林緣的含量顯著高于林下和林窗（P< 0.05）；在莖和葉中，氨基酸總量含量均表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下與林窗存在顯著性含量差異（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的筍中氨基酸總量含量最高，莖中含量最低；且其生長于林緣的筍、林下環(huán)境的莖和葉中氨基酸總量含量較高，而林下環(huán)境的筍以及林窗的筍、莖和葉中氨基酸總量含量較低。

圖3 缺苞箭竹的筍、莖、葉中氨基酸總量含量及其光照強度環(huán)境效應Fig.3Total amino acids content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.1.4 纖維素

在同一光照強度下，缺苞箭竹的纖維素含量表現(xiàn)為筍>莖>葉，且林下環(huán)境的筍、莖、葉存在顯著性含量差異（P< 0.05），林緣和林窗環(huán)境的筍、莖中纖維素含量顯著高于葉的含量（P< 0.05，見圖4）。在筍中，纖維素含量表現(xiàn)為林下>林窗>林緣，但三者間無顯著性含量差異（P> 0.05）；在莖中，表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且三者間存在顯著性含量差異（P< 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且林下的含量顯著高于林緣和林窗（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的筍中纖維素含量高，葉中纖維素含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的莖、林下環(huán)境的葉中纖維素含量較高，而林下環(huán)境的莖、林緣和林窗環(huán)境的葉中纖維素含量較低。

圖5 缺苞箭竹的筍、莖、葉中單寧含量及其光照強度環(huán)境效應Fig.5Tannin content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

圖4 缺苞箭竹的筍、莖、葉中纖維素含量及其光照強度環(huán)境效應Fig.4Cellulose content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

2.2 單寧與總酚

2.2.1 單寧

在同一光照強度下，缺苞箭竹的筍、莖、葉中單寧含量差異顯著（P< 0.05），表現(xiàn)為葉>莖>筍。在筍中，單寧含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，但三者間在含量上無顯著性差異（P> 0.05, 見圖5）；在莖中，表現(xiàn)為林緣>林下>林窗，而三者間在含量上亦無顯著性差異（P> 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林窗>林緣>林下，且林下和林緣存在顯著性含量差異（P<0.05）。說明缺苞箭竹的葉中單寧含量最高，筍中單寧含量最低；且其生長于林窗環(huán)境的葉中具有較高的單寧含量，而林下環(huán)境的葉具有較低含量的單寧含量。

2.2.2 總酚

圖6 缺苞箭竹的筍、莖、葉中總酚含量及其光照強度環(huán)境效應Fig.6Total phenols content in shoots, stems and leaves of Fargesia denudata and its light intensity effect

在同一光照強度下，缺苞箭竹的總酚含量表現(xiàn)為葉>莖>筍，且筍、莖、葉三者僅在林緣環(huán)境中的含量存在顯著性差異（P< 0.05），在林下和林窗環(huán)境下葉的總酚含量顯著高于筍、莖的含量（P< 0.05,見圖6）。在筍中，總酚含量表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，且僅林下與林窗有顯著性含量差異（P<0.05）；在莖中，亦表現(xiàn)為林下>林緣>林窗，但三者間在含量上無顯著性差異（P> 0.05）；在葉中，表現(xiàn)為林窗>林下>林緣，且僅林下與林窗有顯著性含量差異（P< 0.05）。說明缺苞箭竹的葉中總酚含量最高，筍中總酚含量最低；且其生長于林下環(huán)境的筍、林窗環(huán)境的葉具有較高的總酚含量，而林窗環(huán)境的筍、林緣環(huán)境的葉具有較低的總酚含量。

3 討論

研究結果表明，不同光照強度下缺苞箭竹的筍、莖、葉中可食性成分表現(xiàn)出復雜性和差異性，即低光照強度環(huán)境有利于缺苞箭竹筍中總酚的積累，而不利于粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量的積累，有利于莖中粗蛋白、粗脂肪和氨基酸總量的積累，而不利于纖維素的積累，有利于葉中氨基酸總量、纖維素的積累，而不利于粗蛋白、單寧的積累；中光照強度環(huán)境有利于筍中粗脂肪、氨基酸總量的積累，不利于莖和葉中粗蛋白的積累，也不利于葉中纖維素、總酚的積累；高光照強度環(huán)境有利于筍中粗蛋白的積累，而不利于氨基酸總量、總酚的積累，有利于莖中纖維素的積累，而不利于粗蛋白、粗脂肪、氨基酸總量的積累，有利于葉中粗蛋白、單寧、總酚的積累，而不利于氨基酸總量、纖維素的積累。

經比較發(fā)現(xiàn)，不同光照強度下缺苞箭竹的筍、莖、葉中可食性成分的含量與馮斌[27]在該區(qū)域海拔2 776 m的研究結果存在差異，如其林下環(huán)境的筍中粗蛋白、總脂肪含量最高，而本研究中對應光照強度環(huán)境下的筍中兩成分含量較低。由于兩研究的采樣季節(jié)和海拔存在差異，且其設置了不同的海拔梯度，因此采樣時間和海拔差異可能是引起差異的主要原因，為進一步弄清出現(xiàn)差異的原因，需對此做進一步的研究。

由于大熊貓攝食與粗蛋白、粗脂肪及磷含量呈正相關關系[28]，與粗纖維含量呈負相關關系[28]，且粗纖維由纖維素和木質素組成[29]，故大熊貓喜歡攝食纖維素低的取食竹種部位。氨基酸作為營養(yǎng)成分的標志，其含量越高越受動物喜愛[30]，大熊貓喜食單寧含量低的部位[31,32]，且單寧是植物多酚[5]，故大熊貓喜食單寧、總酚含量低的竹種部位。而在本研究中，不同光照強度環(huán)境下的缺苞箭竹的筍均具有高含量的氨基酸總量、纖維素和較低含量的單寧、總酚，莖均具有較低含量的粗蛋白、氨基酸總量，葉均具有高含量的粗蛋白、粗脂肪、單寧、總酚和較低含量的纖維素，上述這種缺苞箭竹筍、莖、葉具有的可食性特點可能是大熊貓喜食筍、葉的主要原因。

缺苞箭竹粗蛋白和粗脂肪含量均表現(xiàn)為葉>筍>莖，這與馮斌[27]的研究結果基本一致，但林下環(huán)境的缺苞箭竹莖中粗脂肪含量高于筍，而表現(xiàn)為筍>莖>葉的纖維素含量與馮斌[27]的研究結果有差異（莖>筍>葉），單寧和總酚含量表現(xiàn)為葉>莖>筍，其與馮斌[27]的研究結果完全一致，說明同一地區(qū)的相似研究在結果上存一定的差異。研究顯示環(huán)境條件、養(yǎng)分相互作用等會影響著植物中的成分含量[33,34]，同一地區(qū)的相似研究的異同可能與采樣時間、微環(huán)境條件、土壤養(yǎng)分相互作用等因素有關，為進一步弄清出現(xiàn)差異性的原因，需對上述方面做進一步研究。