福建

多對(duì)等位基因位置關(guān)系的相關(guān)內(nèi)容是近年高考的高頻考點(diǎn)，其考查題型多樣，有選擇題、非選擇題、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)題等；考查涉及的知識(shí)面廣，有減數(shù)分裂配子類型、交叉互換、基因位置等。在二輪復(fù)習(xí)中開展基于高考試題的基因定位微專題復(fù)習(xí)，有利于學(xué)生梳理相關(guān)知識(shí)，并使之系統(tǒng)化，同時(shí)有利于培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維與探究能力。

1.觀察配子，找出共性

【例1】（2017 年，天津卷，第4 題）基因型為AaBbDd 的二倍體生物，其體內(nèi)某精原細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)同源染色體變化示意圖如圖1。敘述正確的是 （ ）

圖1

A.三對(duì)等位基因的分離均發(fā)生在次級(jí)精母細(xì)胞中

B.該細(xì)胞能產(chǎn)生AbD、ABD、abd、aBd 四種精子

C.B（b）與D（d）間發(fā)生重組，遵循基因自由組合定律

D.非姐妹染色單體發(fā)生交換導(dǎo)致了染色體結(jié)構(gòu)變異

【答案】B

【分析】由圖1 可知，3 對(duì)等位基因位于1 對(duì)同源染色體上為連鎖關(guān)系，深色染色體自上而下對(duì)應(yīng)的基因依次為a、B、d，兩條染色體內(nèi)側(cè)非姐妹染色單體交叉互換使其位置發(fā)生了重新排列，成為ABD、abd，故而該精原細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生4 種精子：AbD、ABD、abd、aBd。減數(shù)第一次分裂后期等位基因A/a、B/b、D/d 隨同源染色體分離而分開；減數(shù)第二次分裂后期姐妹染色單體上的等位基因B/b 隨著絲點(diǎn)斷裂分開而移向兩極。

【變式】位于常染色體上的A、B、C 三個(gè)基因分別對(duì)a、b、c 基因?yàn)橥耆@性。用隱性性狀的個(gè)體與顯性純合個(gè)體雜交得到F1,F1測(cè)交的結(jié)果為aabbcc∶AaBbCc∶aaBbcc∶AabbCc=1∶1∶1∶1,則 （ ）

A.基因A 和C 連鎖,基因a 和c 連鎖

B.連鎖基因間無互換

C.基因A、B、C 連鎖,基因a、b、c 連鎖

D.連鎖基因間有互換

【答案】A

【分析】測(cè)交是F1與隱性個(gè)體雜交，由于aabbcc 只產(chǎn)生一種配子abc，推知F1產(chǎn)生的配子為abc、ABC、aBc、AbC,認(rèn)真觀察可發(fā)現(xiàn)ac、AC 基因總是同時(shí)出現(xiàn)，可得出a和c連鎖、A和C連鎖。F1測(cè)交結(jié)果只有4種基因型，且比例相同，說明連鎖的基因間沒有發(fā)生互換，而B/b 在另一對(duì)同源染色體上，二者獨(dú)立遺傳；若發(fā)生基因互換F1測(cè)交結(jié)果應(yīng)有8 種基因型。

通過觀察配子種類及基因組成可判斷多對(duì)等位基因位置關(guān)系：當(dāng)多對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上，只考慮一個(gè)精原細(xì)胞產(chǎn)生配子時(shí)，若未發(fā)生交叉互換，產(chǎn)生的4 個(gè)配子兩兩相同，均為親本類型；若發(fā)生交叉互換則，產(chǎn)生的4 個(gè)配子，各不相同，其中2 種為重組類型。當(dāng)多對(duì)等位基因位置未知時(shí)，在不考慮交叉互換的情況下配子中若2 對(duì)或多對(duì)等位基因總是相伴出現(xiàn)，則它們位于一條染色體上，為連鎖關(guān)系，反之則位于不同的染色體上。

2.圖文演繹，發(fā)現(xiàn)規(guī)律

【例2】基因型為AaBb 的植株，自交后代產(chǎn)生的F1有AAbb、AaBb 和aaBB 3 種基因型，比例為1∶2∶1，其中等位基因在染色體上的位置應(yīng)是 （ ）

【答案】D

【分析】圖像具有自明性，對(duì)于多對(duì)連鎖的基因以圖像方式演繹，直觀簡約，易于學(xué)生理解。在不考慮基因交叉互換的情況下，將C、D 選項(xiàng)的自交過程分別圖解為圖2、圖3。從圖中可歸納如下規(guī)律。

①若2 個(gè)顯性基因A、B，2 個(gè)隱性基因a、b 各自連鎖，自交后代2 種表現(xiàn)型及比例為雙顯∶雙隱=3∶1。

②若顯性基因與隱性基因Ab、aB 各自連鎖，自交后代3 種表現(xiàn)型及比例為A 顯∶雙顯∶B 顯=1∶2∶1。

圖2

圖3

【變式】（2017 年，南平市高三質(zhì)檢，第32 題節(jié)選）大麥的穗部性狀有穗型、芒狀和稃狀，其基因分別用D/d、R/r、H/h 表示。二棱、長芒和有稃均為顯性性狀，六棱、短芒和裸粒為隱性性狀?，F(xiàn)用表現(xiàn)型為二棱短芒有稃和六棱長芒裸粒的兩個(gè)純合大麥品種雜交，F(xiàn)1全為二棱長芒有稃。F1自交產(chǎn)生的F2中表現(xiàn)型統(tǒng)計(jì)如表1，（假定減數(shù)分裂過程中無交叉互換發(fā)生）請(qǐng)回答：

表1

（1）請(qǐng)根據(jù)表1，在如圖4 中染色體上標(biāo)注出F1植株體細(xì)胞中D/d、R/r、H/h 三對(duì)基因的位置（圖4 中僅顯示三對(duì)同源染色體）。

圖4

（2）為進(jìn)一步驗(yàn)證這三對(duì)基因在染色體上的位置，應(yīng)將F1與F2中表現(xiàn)型為________的大麥雜交，統(tǒng)計(jì)后代表現(xiàn)型及其比例是否符合預(yù)期。若符合預(yù)期，則表1 中F2表現(xiàn)型為二棱長芒有稃的純合大麥約為____________株。

【答案】（1）

（2）六棱短芒裸粒 199

【分析】（1）F2的表現(xiàn)型有4 種，分離比約為9∶3∶3∶1，可見3 對(duì)等位基因位于2 對(duì)同源染色體上,其中有2 對(duì)等位基因位于1 對(duì)同源染色體上。對(duì)于第（1）問，由于親本基因型為DDrrHH、ddRRhh，理論上連鎖的基因位置關(guān)系有三種可能，即種，分別為Dr/dR、Hr/hR、DH/dh。根據(jù)規(guī)律①，若顯性、隱性基因各自連鎖，即DH/dh（如圖5），其F2表現(xiàn)型有2 種，而Rr 自交F2表現(xiàn)型也有2 種,則F2表現(xiàn)型共有2×2=4 種（可將連鎖性狀視為某新性狀）。由規(guī)律②可知，若顯性基因與隱性基因連鎖，即Dr/dR 或Hr/hR 連鎖，則F2應(yīng)有6 種表現(xiàn)型（如圖6），不符合題意。這樣僅從表現(xiàn)型的種類即可快速地做出正確判斷。

圖5

圖6

（2）由測(cè)交能夠驗(yàn)證待測(cè)親本產(chǎn)生的配子種類及其比例，可推測(cè)親本基因型及基因在染色體上的位置關(guān)系，故而使F1與F2中隱性個(gè)體六棱短芒裸粒測(cè)交，如果子代性狀為二棱長芒有稃、二棱短芒有稃、六棱長芒裸粒、六棱短芒裸粒，且比例為1∶1∶1∶1，則符合預(yù)期，那么F2二棱長芒有稃中純合子應(yīng)占1/9，即1 791/9=199。

具2 對(duì)等位基因的植株自交，若表現(xiàn)型種類及其比例分別為22、（3∶1）2，則基因之間獨(dú)立遺傳；若不符合上述要求，則為連鎖關(guān)系，連鎖情況可通過圖文演繹加以判斷：若子代表現(xiàn)型有2 種，其比例為3∶1，則顯性基因、隱性基因各自連鎖；若子代表現(xiàn)型有3 種，其比例為1∶2∶1，則顯性基因與隱性基因連鎖。若植株具3 對(duì)等位基因，則可通過上述方法判斷其中兩對(duì)等位基因的位置關(guān)系，再根據(jù)乘法原理計(jì)算子代的表現(xiàn)型種類，即可判斷基因連鎖與否及連鎖情況。

3.遺傳規(guī)律，確定關(guān)系

【例3】（2018 年，全國卷Ⅲ，第31 題）某小組利用某二倍體自花傳粉植物進(jìn)行兩組雜交實(shí)驗(yàn)，雜交涉及的四對(duì)相對(duì)性狀分別是：紅果（紅）與黃果（黃）、子房二室（二）與多室（多）、圓形果（圓）與長形果（長），單一花序（單）與復(fù)狀花序（復(fù)）。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)如表2。

表2

回答下列問題：

（1）根據(jù)表2 中數(shù)據(jù)可得出的結(jié)論是：控制甲組兩對(duì)相對(duì)性狀的基因位于________上，依據(jù)是________；控制乙組兩對(duì)相對(duì)性狀的基因位于________（填“一對(duì)”或“兩對(duì)”）同源染色體上，依據(jù)是________________。

（2）某同學(xué)若用“長復(fù)”分別與乙組的兩個(gè)F1進(jìn)行雜交，結(jié)合表2 中數(shù)據(jù)分析，其子代的統(tǒng)計(jì)結(jié)果不符合_________________的比例。

【答案】（1）非同源染色體 F2中兩對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比符合9∶3∶3∶1 一對(duì) F2中每對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比都符合3∶1，而兩對(duì)相對(duì)性狀表現(xiàn)型的分離比不符合9∶3∶3∶1 （2）1∶1∶1∶1

【分析】（1）由于某植物自花傳粉故親本均為純合子，由甲組實(shí)驗(yàn)可知紅果、二室為顯性性狀，兩組F2的表現(xiàn)型之比均接近9∶3∶3∶1，符合自由組合定律，因此，控制果色、子房室數(shù)的兩對(duì)相對(duì)性狀的基因位于非同源染色體上。

（2）由乙組實(shí)驗(yàn)可知圓果、單一花序?yàn)轱@性性狀，對(duì)兩個(gè)組合的果形、花序性狀分別統(tǒng)計(jì)，結(jié)果為圓∶長=單∶復(fù)=3∶1，說明控制這2 對(duì)性狀的基因均遵循分離定律。但兩個(gè)組合F2的4 種表現(xiàn)型之比均不是9∶3∶3∶1 或其變式，說明控制這2 對(duì)相對(duì)性狀的基因位于1 對(duì)同源染色體上。兩個(gè)組合除親本性狀外，均出現(xiàn)重組性狀，說明F1產(chǎn)生配子時(shí)，部分連鎖基因發(fā)生了互換，親本類型的配子比重組類型的配子比例高，故F1測(cè)交子代性狀不會(huì)出現(xiàn)1∶1∶1∶1 的比例。

【變式】黑腹果蠅的灰體（B）對(duì)黑體（b）是顯性，長翅（D）對(duì)殘翅（d）是顯性。科研人員用灰體長翅和黑體殘翅果蠅雜交，F(xiàn)1個(gè)體均為灰體長翅。

（1）科研人員用F1果蠅進(jìn)行下列兩種方式雜交時(shí)，得到了不同的結(jié)果，如表3 所示。

表3

①由實(shí)驗(yàn)結(jié)果可推斷，B/b和D/d基因在_____（填“常”或“性”）染色體上，且兩對(duì)基因在染色體上的位置關(guān)系是_________。

②兩組實(shí)驗(yàn)雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果出現(xiàn)差異的原因是F1_____果蠅在產(chǎn)生配子時(shí)，同源染色體的__________________發(fā)生了片段交換，發(fā)生這種交換的原始生殖細(xì)胞所占的比例為____________。

【答案】（1）①常 位于一對(duì)同源染色體上②雌 非姐妹染色單體上 32%

【分析】由表3 可知，實(shí)驗(yàn)一與實(shí)驗(yàn)二雜交子代中，雄性與雌性的性狀及比例相同，即性狀與性別無關(guān)，故2 對(duì)等位基因均位于常染色體上。需要注意的是，實(shí)驗(yàn)一與實(shí)驗(yàn)二為正反交實(shí)驗(yàn)，兩組實(shí)驗(yàn)子代表現(xiàn)型及比例不同不是伴性遺傳導(dǎo)致的，而是雄果蠅的連鎖基因不發(fā)生互換所致。正交實(shí)驗(yàn)一中，F(xiàn)1雄蠅中基因B 與D、b 與d 均完全連鎖，只能產(chǎn)生2 種數(shù)量相同的親本型精子BD、bd，純合雌蠅只產(chǎn)生1 種bd 卵子，故而F2灰體長翅、黑體殘翅各占一半。反交實(shí)驗(yàn)二中，F(xiàn)1雄蠅只能產(chǎn)生1 種精子bd，而F1雌蠅（BbDd）中B 與D、b 與d 均為不完全連鎖，可發(fā)生部分交叉互換，除了產(chǎn)生親本型卵子外，還有2 種重組型卵子：Bd、bD（如圖7），卵子基因型與比例決定了F2的性狀與比例，故而產(chǎn)生4 種性狀。重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的比值即為重組率，由此設(shè)每100 個(gè)卵原細(xì)胞中發(fā)生交叉互換數(shù)為x 個(gè)，重組型子細(xì)胞數(shù)量則為2x 個(gè)，由于1 個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞只能產(chǎn)生1 個(gè)卵子，則重組型配子為2x×1/4=x/2 個(gè)，（x/2）/100×100%=16%，x=32，即初級(jí)卵母細(xì)胞交換率為32%。

若初級(jí)卵母細(xì)胞2 對(duì)基因均發(fā)生互換，則產(chǎn)生4 種卵子的概率均等，均占1/4。但由于只有部分染色體發(fā)生交叉互換，因此，親本類型的配子比例高于重組型的配子比例。

圖7

由此可得出規(guī)律：

①若2對(duì)相對(duì)性狀的分離比是9∶3∶3∶1或其變式，則2 對(duì)等位基因位于非同源染色體上。

②若2 對(duì)相對(duì)性狀的分離比不是9∶3∶3∶1 或其變式，則2 對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上，連鎖的基因間發(fā)生了部分的交叉互換。一般地，互換后子代表現(xiàn)型中，親本類型的數(shù)量高于重組型。

4.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，提高升華

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017 年版）》要求學(xué)生能夠針對(duì)特定的生物學(xué)現(xiàn)象，進(jìn)行觀察、提問、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、方案實(shí)施以及對(duì)結(jié)果的交流與討論的能力；掌握科學(xué)探究的基本思路和方法，提高實(shí)踐能力。為此，學(xué)生掌握了多對(duì)等位基因定位的方法后，教師可適當(dāng)強(qiáng)化其知識(shí)的綜合應(yīng)用能力的訓(xùn)練，以實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)為抓手開展高階思維能力訓(xùn)練。

【例4】（2017 年，全國卷Ⅲ，第32 題）已知某種昆蟲的有眼（A）與無眼（a）、正常剛毛（B）與小剛毛（b）、正常翅（E）與斑翅（e）這三對(duì)相對(duì)性狀各受一對(duì)等位基因控制?，F(xiàn)有三個(gè)純合品系：①aaBBEE、②AAbbEE 和③AABBee。假定不發(fā)生染色體變異和染色體交換，回答下列問題：

（1）若A/a、B/b、E/e 這三對(duì)等位基因都位于常染色體上，請(qǐng)以上述品系為材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來確定這三對(duì)等位基因是否分別位于三對(duì)染色體上。（要求：寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出結(jié)論）

（2）假設(shè)A/a、B/b 這兩對(duì)等位基因都位于X 染色體上，請(qǐng)以上述品系為材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)對(duì)這一假設(shè)進(jìn)行驗(yàn)證。（要求：寫出實(shí)驗(yàn)思路、預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果、得出結(jié)論）

【答案】略

【分析】第（1）題為探究性實(shí)驗(yàn)。若F1為雜合子AaBbEe，F(xiàn)2表現(xiàn)型為8 種，且其比例為（3∶1）3的展開式，則3 對(duì)等位基因均遵循自由組合定律。但是所提供的3 個(gè)品系兩兩雜交，F(xiàn)1均具有2 對(duì)等位基因和1 對(duì)純合基因，故而只能兩兩雜交，探究2 對(duì)基因是否位于1 對(duì)染色體上。如 ①×②，F(xiàn)1為AaBbEE，只能探究A/a 和B/b 是否位于1 對(duì)染色體上，以此類推。若各雜交組合F2的表現(xiàn)型均為4 種，且比例為9∶3∶3∶1，則3 對(duì)等位基因分別位于3 對(duì)染色體上；若出現(xiàn)其他結(jié)果，則3 對(duì)等位基因可能位于1 對(duì)或2 對(duì)染色體上。

第（2）題為驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)。當(dāng)基因定位在性染色體上時(shí)，具有特殊性，一般可通過統(tǒng)計(jì)法，如統(tǒng)計(jì)隨機(jī)人群中某性狀在男女中的比例；或?qū)嶒?yàn)法，觀察正反交子代不同性別的表現(xiàn)型及其比例，進(jìn)而加以判斷。本題的解題方法為實(shí)驗(yàn)法，解題時(shí)可將2 對(duì)等位基因分開，單獨(dú)觀察正反交F1的結(jié)果。由于品系③基因型為顯性純合AABB，不論與哪個(gè)品系正反交，都只能驗(yàn)證1 對(duì)等位基因在X 染色體上。如①×③正反交，若兩種實(shí)驗(yàn)中F1雄性中眼睛性狀不同，若正交為無眼，則反交為有眼，而F1雌雄均為正常剛毛，則無法確定B 基因在X 染色體上，還是在常染色體上。而品系①×②正反交，若兩種實(shí)驗(yàn)中F1雄性個(gè)體的眼睛與剛毛兩對(duì)相對(duì)性狀均與性別相關(guān)聯(lián)，出現(xiàn)親本“雌隱雄顯”，雜交子代為“雌顯雄隱”的伴性遺傳特有現(xiàn)象，則可分別驗(yàn)證A/a，B/b 均在X 染色體上，即基因a 和B、A 和b 在X 染色體上連鎖。

在不發(fā)生染色體變異、染色體交換等理想條件下，常染色體上基因的位置關(guān)系，可通過子代表現(xiàn)型及其比例是否符合2n、（3∶1）n（n 為等位基因?qū)?shù)）確定或排除其是否遵循自由組合定律，進(jìn)而判斷是獨(dú)立遺傳還是連鎖遺傳。性染色體上的基因間關(guān)系可通過伴性遺傳特殊性，如同一性狀雌雄數(shù)量比例、正反交子代結(jié)果等加以判別。

總之，縱觀近年高考，多對(duì)等位基因位置關(guān)系的各種題型中，主要考查內(nèi)容有三方面：一是獨(dú)立遺傳，即多對(duì)等位基因位于非同源染色體上，以考查自由組合定律及其應(yīng)用。二是連鎖遺傳，即多對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上，以考查完全連鎖或交叉互換規(guī)律及其應(yīng)用。三是前兩者的綜合應(yīng)用，多對(duì)等位基因中有部分基因連鎖，部分基因自由組合。高三復(fù)習(xí)時(shí)第一種情形訓(xùn)練較多，教師在二輪復(fù)習(xí)時(shí)，可針對(duì)第二、三種情形開設(shè)微專題復(fù)習(xí)，循序漸進(jìn)、由淺入深，由直接觀察、圖像繪制入手，進(jìn)而到抽象邏輯演繹與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)；由2 對(duì)等位基因到3 對(duì)等位基因，概括總結(jié)出多對(duì)等位基因間位置關(guān)系的共性，并關(guān)注伴性遺傳的特殊性，使學(xué)生的知識(shí)結(jié)構(gòu)化、系統(tǒng)化，提升學(xué)生知識(shí)應(yīng)用能力，達(dá)成舉一反三、觸類旁通的教學(xué)目標(biāo)。