陳育青 建甌市徐墩畜牧獸醫(yī)站 福建建甌 353100

隨著我國經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展及養(yǎng)禽業(yè)體系的日益優(yōu)化， 人們對(duì)禽類產(chǎn)品尤其是蛋品質(zhì)的要求日益增高。蛋殼品質(zhì)的好壞從很大程度上影響著生產(chǎn)者、消費(fèi)者及蛋禽育種者的利益關(guān)系， 蛋的破損率也成為現(xiàn)代集約化養(yǎng)禽業(yè)中影響禽蛋銷售的主要因素。 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，蛋禽的集約化規(guī)?；B(yǎng)殖場(chǎng)、小型養(yǎng)殖場(chǎng)及蛋商收購的蛋殼平均破損率分別為12.3%、7.6%、6.9%。 目前，通過有效提升蛋殼的品質(zhì)、降低蛋殼破損率已經(jīng)成為蛋禽養(yǎng)殖業(yè)中急需解決的關(guān)鍵性問題。 傳統(tǒng)的蛋殼品質(zhì)評(píng)價(jià)體系主要是通過測(cè)定蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度等指標(biāo)[1]。 而近年來有研究表明，蛋殼顏色會(huì)對(duì)蛋殼質(zhì)量產(chǎn)生影響[2]。 文中從蛋殼顏色的形成機(jī)理及影響蛋殼顏色的因素進(jìn)行闡述， 為蛋殼顏色能否作為衡量蛋殼品質(zhì)指標(biāo)的研究提供一定的參考。

1 蛋殼顏色的形成機(jī)理研究

禽類蛋殼顏色表現(xiàn)出巨大的多樣性， 具有多種功能，如避免被捕食、加強(qiáng)殼的結(jié)構(gòu)、過濾有害的太陽輻射、減少蛋殼微生物污染等[3-4]。 蛋殼的顏色是在輸卵管中的子宮部由色素沉積而形成的。 蛋殼著色的三種主要色素成分為原卟啉IX、 膽綠素和鋅-膽綠素螯合物。 原卟啉IX 是HAEM 的直接前驅(qū)物，可引起紅色或棕色背景蛋殼[5]；膽綠素是血紅蛋白分解的副產(chǎn)品，使蛋殼呈綠色[6]。 Soler 等[7]提出性選擇蛋殼著色假說，膽綠素具有抗氧化活性，它與產(chǎn)蛋母雞卵殼著色的沉積呈正相關(guān)， 而識(shí)別蛋殼著色的分子機(jī)制是分析該性狀的選擇和進(jìn)化的關(guān)鍵。

改善家禽蛋色一直以來都是人們關(guān)注的熱點(diǎn)問題， 通過對(duì)蛋雞蛋殼著色的機(jī)理進(jìn)行研究， 原卟啉IX 和膽綠素首先在殼腺中合成，然后分泌并沉積到蛋殼層[8]。 Samiullah 等[3]研究表明，原卟啉色素主要分布在蛋殼的鈣質(zhì)部分（80%~87%），在表皮中含有少數(shù)（13%~20%）。 目前蛋殼顏色相關(guān)色素的生物合成途徑已經(jīng)建立，SLC25A38(溶質(zhì)載體家族25，成員38)從胞漿中將甘氨酸導(dǎo)入線粒體基質(zhì)，ALAS1 催化琥珀酰輔酶與甘氨酸合成δ-氨基乙酰丙酸，經(jīng)合成后，ALA 被出口到胞漿中，并轉(zhuǎn)化為輔酶原III，然后輔酶原氧化酶（CPOX）催化原卟啉原Ⅲ向原卟啉原IX 轉(zhuǎn)化， 原卟啉原IX 被原卟啉氧化酶氧化為原卟啉IX，使蛋殼呈棕色或粉色[9-10]。 Haem 加氧酶參與Haem 降解途徑，使原血紅素轉(zhuǎn)化為膽綠素，使蛋殼呈青色， 膽綠素可逆轉(zhuǎn)化為膽紅素，UDP-葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶催化膽紅素β-二葡萄糖醛酸酯的生成，經(jīng)GUSB 葡糖醛酸酶β 轉(zhuǎn)化為D-尿苷酸原，再被氧化成尿比林和甾體比林，然后排出體外。

眾多研究表明蛋殼顏色具有高遺傳力， 通過長(zhǎng)期的研究發(fā)現(xiàn)蛋殼顏色的遺傳基礎(chǔ)可能與性別相關(guān)基因有關(guān)， 蛋殼顏色與蛋禽的不同品種及不同家系都有重要關(guān)系， 且在總表型變異中占79%以上，說明蛋殼顏色是可以穩(wěn)定遺傳的， 同時(shí)遺傳力也較高[11-13]。

2 影響蛋殼顏色的因素

2.1 遺傳因素 蛋殼顏色是一種質(zhì)量性狀，一般認(rèn)為與蛋的營養(yǎng)價(jià)值沒有相關(guān)關(guān)系， 但與蛋殼品質(zhì)存在正向關(guān)聯(lián)，通常蛋殼顏色越深，蛋殼厚度則越厚，相應(yīng)的蛋殼強(qiáng)度也越大[14]。

蛋殼顏色具有較高的遺傳力，在遺傳力測(cè)量中，蛋殼顏色與品質(zhì)性狀的低遺傳相關(guān)表明， 蛋殼顏色在很低的水平上影響其它的蛋殼性狀。 蛋殼顏色的深淺是一種數(shù)量性狀， 其遺傳力大小為0.58~0.76[15]。在某些情況下，蛋殼顏色被外來鈣沉積掩蓋，因此，顏色強(qiáng)度無法精確測(cè)量，且蛋殼顏色不僅受遺傳因素制約，同時(shí)也受蛋禽的營養(yǎng)水平、日齡等因素的影響[16]。

2.2 營養(yǎng)因素

2.2.1 鈣 鈣是蛋殼中的最主要成分， 一枚鴨蛋的蛋殼中平均包含3 g 左右的鈣，因此，在禽類的日糧中，鈣含量應(yīng)該滿足禽類的基本需求。當(dāng)禽類飼糧中鈣含量過低時(shí)， 會(huì)影響蛋殼中鈣的沉積而導(dǎo)致蛋殼的結(jié)構(gòu)疏松或柵欄層變薄， 釉質(zhì)層的沉積會(huì)受到影響，導(dǎo)致蛋殼顏色不夠均勻或變淺[17]。如果出現(xiàn)蛋的破損率上升的情況， 不要盲目地在蛋禽日糧中補(bǔ)充鈣的含量， 首先該考慮的是蛋禽對(duì)鈣的吸收是否出現(xiàn)問題。 Ca2+的代謝對(duì)蛋殼的品質(zhì)好壞有非常重要的影響。

2.2.2 磷 磷雖然不是蛋殼的主要成分， 但是在蛋殼的形成過程中起到了重要的作用， 且鈣磷的比例在某些方面會(huì)影響蛋殼的顏色和質(zhì)量。 當(dāng)機(jī)體含磷水平過高時(shí)會(huì)對(duì)鈣的吸收產(chǎn)生抑制作用， 從而引起軟殼蛋或破殼蛋的形成； 但磷含量過低而鈣含量過高時(shí)又會(huì)對(duì)腎臟造成影響。 所以，在配制日糧時(shí)，蛋雞鈣和磷的比例保持在（6~7）：1 為宜，這樣既不影響蛋殼質(zhì)量，也不會(huì)引起磷缺乏[18]。

2.2.3 微量元素 錳是對(duì)蛋殼品質(zhì)影響較大的微量元素，錳對(duì)蛋禽機(jī)體黏多糖的形成有影響，蛋禽產(chǎn)蛋時(shí)錳含量過少會(huì)對(duì)蛋殼色素的沉著產(chǎn)生抑制作用，使得蛋殼顏色變淺，而且會(huì)提高破殼蛋產(chǎn)生的概率。鋅與蛋禽機(jī)體的碳酸酐酶活性有關(guān)， 當(dāng)?shù)扒輽C(jī)體內(nèi)鋅含量缺少時(shí)會(huì)引起蛋殼顏色偏白。 鐵是組成血紅蛋白不可或缺的微量元素， 鐵缺乏時(shí)會(huì)造成蛋禽出現(xiàn)貧血癥狀，對(duì)蛋殼顏色有降低作用。銅則與蛋禽的蛋殼腺分泌作用有關(guān)， 銅缺乏時(shí)會(huì)引起畸形蛋的產(chǎn)生[19]。

2.2.4 維生素 維生素是影響蛋禽日常生產(chǎn)很重要的因素，一般在蛋禽日糧中加入2~3 倍正常劑量的多維能夠有效改善蛋殼顏色和蛋殼品質(zhì)。 維生素D3對(duì)蛋禽機(jī)體鈣磷的吸收代謝有重要影響作用； 飼糧中適量添加維生素C 可提升蛋禽的蛋殼厚度；維生素A 對(duì)機(jī)體上皮組織的分泌有影響，缺乏維生素A 會(huì)對(duì)蛋殼的質(zhì)量造成影響；而維生素B6、維生素C、 維生素K 等是蛋禽的蛋殼顏色形成的關(guān)鍵維生素[20]。

2.3 環(huán)境因素

2.3.1 光照 家禽對(duì)光照作用十分敏感， 光照強(qiáng)度大小及時(shí)間長(zhǎng)短都會(huì)顯著影響蛋殼質(zhì)量和蛋殼強(qiáng)度。 光照強(qiáng)度不穩(wěn)定或光照的時(shí)間不足都可能導(dǎo)致蛋禽的生殖生理紊亂，光照強(qiáng)度突然增強(qiáng)，家禽受到了刺激對(duì)機(jī)體的鈣磷代謝造成影響， 從而引起蛋殼破損率上升； 光照時(shí)間縮短則破損蛋概率降低。 所以， 適宜且規(guī)律的光照時(shí)間和光照強(qiáng)度能有效提升蛋殼品質(zhì)、降低蛋殼破損率，研究顯示，16 h 的光照時(shí)間與18 h 的光照相比， 蛋殼的破損率明顯降低[21]。蛋庫中的光線太強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致雞蛋的顏色褪白，影響雞蛋的外觀[18]。

2.3.2 溫濕度 禽舍的高溫高濕或低溫高濕都會(huì)明顯影響蛋殼質(zhì)量的好壞， 最適合蛋禽生產(chǎn)的溫度為16~25 ℃。 當(dāng)禽舍溫度高于30 ℃時(shí)，會(huì)引起家禽產(chǎn)生熱應(yīng)激綜合征，對(duì)家禽的免疫功能有抑制作用，且熱應(yīng)激會(huì)抑制蛋禽機(jī)體生殖激素的分泌及下丘腦的調(diào)控作用，引起促黃體生成素、雌激素和促卵泡素的釋放下降，對(duì)卵泡的發(fā)育、成熟造成影響，使排卵減少，進(jìn)而影響蛋殼質(zhì)量，對(duì)蛋殼的顏色造成影響，表現(xiàn)為蛋殼表面粗糙，破蛋率上升[22]；反之，當(dāng)禽舍氣溫低于5 ℃時(shí)，家禽會(huì)減少采食，軟殼蛋、破殼蛋的概率上升，蛋殼顏色、強(qiáng)度及厚度降低。另外，在濕度比較高的蛋庫或者冷藏庫內(nèi)，雞蛋內(nèi)外容易長(zhǎng)霉斑，對(duì)蛋殼的顏色造成影響。

2.3.3 通風(fēng) 禽舍內(nèi)蛋禽排出的氣體和糞便量都很大，如果出現(xiàn)通風(fēng)不良的情況，很容易造成舍內(nèi)氨等有害氣體堆積， 引起家禽呼吸加快導(dǎo)致機(jī)體二氧化碳加快排出，從而血液中碳酸氫根離子含量減少，對(duì)蛋殼的形成產(chǎn)生不良影響，導(dǎo)致蛋殼破損率上升[23]。

2.4 其它因素 禽類自身的生理健康狀況及應(yīng)激水平與蛋殼表面的斑點(diǎn)情況及蛋殼的顏色密切相關(guān)，當(dāng)?shù)扒菔艿江h(huán)境應(yīng)激或者疾病威脅時(shí)，蛋殼色素的合成會(huì)提前終止，進(jìn)而導(dǎo)致蛋殼顏色變淡、變淺。

2.4.1 應(yīng)激 熱應(yīng)激、噪音、冷刺激、接種疫苗、驚嚇等應(yīng)激均會(huì)導(dǎo)致蛋禽機(jī)體腎上腺素分泌增加， 腎上腺素釋放進(jìn)入血液，使蛋禽排卵推遲，對(duì)蛋殼的正常形成產(chǎn)生影響，使得蛋殼顏色變淡。

2.4.2 疾病及藥物 蛋禽的一些疾病例如減蛋綜合征、腸炎、新城疫、傳染性支氣管炎等，會(huì)使蛋禽的子宮腺體遭到破壞、發(fā)炎，導(dǎo)致軟殼蛋、皺殼或無殼蛋的出現(xiàn)。 某些藥物如磺胺類、 呋喃類等， 會(huì)降低蛋禽體內(nèi)碳酸酐酶的活性， 在蛋禽產(chǎn)蛋期使用不僅會(huì)影響蛋殼質(zhì)量，還會(huì)破壞蛋的著色效果，影響蛋的品質(zhì)。

3 小 結(jié)

蛋禽的蛋殼顏色是一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀， 是消費(fèi)者判斷蛋品質(zhì)優(yōu)劣的直接參考指標(biāo)。 本文對(duì)蛋殼顏色的形成機(jī)理及影響蛋殼顏色的因素進(jìn)行了闡述，蛋殼顏色不僅受遺傳因素的制約，同時(shí)也受蛋禽的營養(yǎng)水平、日齡、環(huán)境、應(yīng)激及疾病等因素的影響。蛋殼顏色作為蛋殼質(zhì)量的一個(gè)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)， 除品種自身的蛋殼顏色外，還需做好日常的飼養(yǎng)管理，保證蛋殼的顏色，提高蛋殼的質(zhì)量。參考文獻(xiàn)：

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