董育紅，關(guān)周博，韋世豪，李少欽，鄭 磊，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，楊凌 712100)

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甘藍(lán)型油菜千粒重的遺傳效應(yīng)分析

董育紅，關(guān)周博，韋世豪，李少欽，鄭 磊，田建華

(陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，楊凌 712100)

通過對6個(gè)甘藍(lán)型油菜親本進(jìn)行不完全雙列雜交設(shè)計(jì)試驗(yàn)，利用加性(A)—顯性(D)模型分析千粒重遺傳效應(yīng)，結(jié)果表明：甘藍(lán)型油菜千粒重性狀同時(shí)受到基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同作用，以加性遺傳效應(yīng)為主，可將加性遺傳效應(yīng)高的親本作為改良的理想親本。在雜交組合測配中要盡量選擇加性遺傳效應(yīng)高的親本和顯性遺傳效應(yīng)高且具有顯著性差異的組合。

甘藍(lán)型油菜；千粒重；遺傳效應(yīng)

甘藍(lán)型油菜在我國種植的歷史雖然較短，但卻是我國目前重要的油料作物，油菜雜種優(yōu)勢的利用使我國油菜生產(chǎn)從常規(guī)種轉(zhuǎn)變到了雜交種，實(shí)現(xiàn)了油菜產(chǎn)量的跨越式發(fā)展，使油菜生產(chǎn)面積和總產(chǎn)均占到世界的三分之一[1～3]。

目前，高產(chǎn)雜交油菜品種的選育途徑主要是利用親本之間的配合力，選擇配合力較好的雜交組合以發(fā)揮其種間雜種優(yōu)勢，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的目標(biāo)。配合力的高低是親本材料所具有的一種內(nèi)在屬性，受到親本之間多個(gè)基因的協(xié)同效應(yīng)控制，而且也受到環(huán)境作用的影響[4，5]。隨著育種水平和栽培技術(shù)的提高，以及種植密度的加大，油菜角果數(shù)和角粒數(shù)的提高已經(jīng)達(dá)到了一個(gè)瓶頸狀態(tài)，而千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成的三大要素之一，具有相對穩(wěn)定的遺傳表現(xiàn)，所以提高千粒重是油菜雜種優(yōu)勢利用的一個(gè)重要方面。目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣的油菜品種，其千粒重多數(shù)在3.5 g左右，若能保持角果數(shù)和角粒數(shù)的數(shù)量不變，千粒重每提高1 g，產(chǎn)量相當(dāng)于增加四分之一，因此千粒重的大小關(guān)系到雜種優(yōu)勢能否成功被利用。羅玉秀等研究認(rèn)為，白菜千粒重的遺傳力較低，廣義遺傳力為34.83%，狹義遺傳力僅為8.43%[6]。田保明等認(rèn)為雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親配合力的總效應(yīng)，特殊配合力與F1表現(xiàn)的相關(guān)性更為密切[7]。杜德志等在研究早熟春性甘藍(lán)型油菜雜種優(yōu)勢中發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢非常明顯，而含油量雜種優(yōu)勢不明顯[8]。董育紅等人認(rèn)為甘藍(lán)型油菜含油量受到加性基因控制，多數(shù)具有中親優(yōu)勢[9]。目前，對甘藍(lán)型油菜千粒重的遺傳行為模式以及雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)方面研究還較少，本研究以優(yōu)良材料為親本，采用完全雙列雜交方法，探索甘藍(lán)型油菜千粒重在雜種后代的遺傳規(guī)律，為合理改良育種材料，有效選擇雜交組合提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的6個(gè)甘藍(lán)型油菜親本為性狀優(yōu)良的純合自交品種(系)，均來源于陜西省雜交油菜研究中心種質(zhì)資源庫(表1)。

表1 親本品種(系)系譜Table 1 Pedigree of parental varieties (lines)

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)。在2013年4月油菜花期，將6個(gè)親本品種(系)進(jìn)行雜交，獲得15個(gè)F1雜交組合種子。同年9月，將所得到的雜交組合與親本種植于楊凌試驗(yàn)基地。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)5行，行距0.4 m，行長2.5 m，株距0.14 m。2014年5月油菜成熟期，每小區(qū)取樣10株進(jìn)行考種，將種子脫粒晾干后，計(jì)算各小區(qū)平均千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用朱軍經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)分析軟件[10]進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用MINQUE(1)法估算加性、顯性方差分量的加顯性遺傳模型(簡稱AD 模型)，利用AUP法預(yù)測遺傳效應(yīng)值[11～15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 千粒重方差分量分析

從表2可知，油菜千粒重的加性效應(yīng)方差和顯性效應(yīng)方差均達(dá)到極顯著水平，表明甘藍(lán)型油菜千粒重的遺傳受到基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用。對甘藍(lán)型油菜千粒重性狀各項(xiàng)方差分量與表現(xiàn)型方差的比率分析(表3)，這是衡量各效應(yīng)相對重要性的關(guān)鍵性指標(biāo)。在分析的結(jié)果中，千粒重加性方差分量比率估計(jì)值為0.5311，高于顯性方差分量比率；而且在基因型遺傳中，千粒重的狹義遺傳率占到了53.11%，表明油菜千粒重這個(gè)關(guān)鍵性產(chǎn)量指標(biāo)在雜交后代中的表現(xiàn)主要以基因加性效應(yīng)為主，其次為基因的顯性效應(yīng)。在品種改良中通過對雜種的早期分離世代選擇較容易獲得千粒重較大的品系。

表2 甘藍(lán)型油菜千粒重方差分量分析Table 2 Analysis of variance component on thousand kernel weight (TKW) in Brassica napus L.

表3 甘藍(lán)型油菜千粒重各項(xiàng)方差分量與表現(xiàn)型方差的比率分析Table 3 Ratio analysis of variance components and corresponding phenotypic variances on TKW in Brassica napus L.

2.2 千粒重的加性遺傳效應(yīng)分析

植物基因的加性效應(yīng)在后代的選擇中相對容易被遺傳和固定下來。因此，在雜交組合測配時(shí)，對親本的選擇就要考慮其加性效應(yīng)的高低，這樣才有利雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。從表4 可知，6個(gè)甘藍(lán)型油菜親本間千粒重的加性遺傳效應(yīng)值差異較大，其變幅范圍在-0.4323～0.3037之間，6號親本的加性遺傳效應(yīng)值最高為0.3037，其次為3、1、5、4號親本，達(dá)到了極顯著性差異(水平)，只有2號親本的加性遺傳效應(yīng)無差異性。

將油菜千粒重的加性遺傳效應(yīng)與親本各千粒重大小比較發(fā)現(xiàn)，加性遺傳效應(yīng)的大小與其親本自身千粒重性狀表現(xiàn)有一定的相關(guān)性，但也存在著明顯的差異，主要表現(xiàn)為加性遺傳效應(yīng)值高的油菜親本其自身的千粒重性狀表現(xiàn)值相對較高，如6號親本和3號親本，但本身千粒重性狀表現(xiàn)值高的親本其加性遺傳效應(yīng)值卻不一定高，而且沒有表現(xiàn)出差異性，如2號親本。所以在雜交組合測配時(shí)對其親本的選擇不光要注重親本本身性狀表現(xiàn)的優(yōu)劣，而且還要選擇加性遺傳效應(yīng)值較高的親本。當(dāng)然某個(gè)親本材料本身的性狀若不優(yōu)良，但其加性遺傳效應(yīng)值表現(xiàn)較高，這也是在選育中值得注意的。因此，加性遺傳效應(yīng)值大的親本材料具有相對較大的品種選育應(yīng)用價(jià)值。

表4 各親本千粒重的加性遺傳效應(yīng)值(A)和表現(xiàn)值Table 4 Values of additive genetic effect (A) and phenotypic on TKW in parents

2.3 千粒重的顯性遺傳效應(yīng)值分析

基因的顯性效應(yīng)(D)是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要部分，所以作物的顯性遺傳效應(yīng)一般情況下只能通過特定的雜交組合來表現(xiàn)，在雜種優(yōu)勢利用及組合選配中有著重要意義。如表5顯示，在不同的組合中甘藍(lán)型油菜千粒重的顯性效應(yīng)值是不同的，在15個(gè)雜交組合中其顯性遺傳效應(yīng)值的變化范圍在-0.0188～0.0723之間，顯性遺傳效應(yīng)值表現(xiàn)為正向的有9個(gè)組合，負(fù)向的有6個(gè)組合，以組合P3×P6的效應(yīng)最高，其次為P3×P4，P1×P5，P1×P4，達(dá)到了顯著性差異；效應(yīng)值最低的組合為P3×P5，也達(dá)到了顯著性差異，與其親本的加性遺傳效應(yīng)對照，其親本的加性效應(yīng)也達(dá)到了極顯著性差異。但雜交組合的顯著性差異與親本自身加性遺傳效應(yīng)顯著性沒有必然聯(lián)系，如組合P4×P6和組合P5×P6，其親本P4、P5、P6的加性遺傳效應(yīng)值都達(dá)到了極顯著性差異，但是其組合卻表現(xiàn)出無顯著性差異，在與2號親本(加性遺傳效應(yīng)無顯著性差異)組合時(shí)即有表現(xiàn)出顯著性差異的組合也有無顯著性差異的組合，因此在具體評價(jià)一個(gè)雜交組合的表現(xiàn)時(shí)，應(yīng)該同時(shí)考慮到其親本自身的加性遺傳效應(yīng)和組合顯性遺傳效應(yīng)。具有顯著性遺傳差異和較大的遺傳值時(shí)，其雜交后代才可能會(huì)出現(xiàn)變異較大的株系。

表5 雜交組合的顯性遺傳效應(yīng)值(D)Table 5 Values of dominance genetic effect (D) of cross combinations

3 討論

基因的加性效應(yīng)是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因的累加效應(yīng)，是上下代遺傳可以固定的分量，又稱為“育種值”。千粒重是甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量構(gòu)成的三大因素之一，在角果數(shù)和角粒數(shù)相對穩(wěn)定的群體中千粒重的大小直接影響著產(chǎn)量的高低。甘藍(lán)型油菜千粒重是連續(xù)變化的數(shù)量性狀，呈現(xiàn)出基因的加性遺傳效應(yīng)，對甘藍(lán)型油菜育種材料的加性遺傳效應(yīng)的研究有利于改良和選育較高千粒重的材料[16～19]。

本研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型油菜千粒重性狀同時(shí)受到基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同作用，但以加性效應(yīng)遺傳為主。在對品種改良中，可在其雜交后代的早期分離世代中進(jìn)行有效選擇，同時(shí)可將加性遺傳效應(yīng)高的親本作為后代改良的理想親本。如本試驗(yàn)中的6號和3號親本，這兩個(gè)親本都具有較高的加性遺傳效應(yīng)值，同時(shí)在組合測配中也表現(xiàn)出較高的顯性遺傳效應(yīng)值，這與馬華平等人的研究具有一致性[20]。通過對甘藍(lán)型油菜千粒重的加性遺傳效應(yīng)和顯性遺傳效應(yīng)分析，可讓育種者在品種千粒重選擇改良和優(yōu)良雜交組合選配中獲得理論參考。在育種實(shí)踐中可利用千粒重大、加性遺傳效應(yīng)高的育種材料進(jìn)行雜交，以一定的目標(biāo)為選擇壓，綜合其它性狀，在早期世代連續(xù)定向選擇，可有效提高改良材料的千粒重。

[1] 官春云.雙低油菜核心競爭力的研究[J].作物研究，2004，18(2)：88-93.

[2] 涂金星，張冬曉，張 毅，等.我國油菜育種目標(biāo)及品種審定問題的商榷[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2007，29(3)：350-352.

[3] 陳兆波，余 健.我國油菜生產(chǎn)形勢分析及科研對策研究[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2010，32(2)：303-308.

[4] 盧慶善，孫 毅，華澤田.農(nóng)作物雜種優(yōu)勢[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2001.71-72.

[5] 戴 維，牛應(yīng)澤，郭世星，等.不同環(huán)境下甘藍(lán)型油菜含油量的雜種優(yōu)勢及配合力分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，21(3)：581-585.

[6] 羅玉秀，杜德志，唐國永.白菜型黃籽油菜千粒重及其遺傳力的研究[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2008，26(2)：20-21.

[7] 田保明，張書芬，王建平，等.甘藍(lán)型雙低油菜的雜種優(yōu)勢與親本配合力的相關(guān)性分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002(2)：15-16.

[8] 杜德志，姚艷梅，胡 瓊，等.新型特早熟春性甘藍(lán)型油菜的遺傳多樣性及其雜種優(yōu)勢[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2009，31 (2)：114-121.

[9] 董育紅，關(guān)周博，侯君利，等.春油菜區(qū)甘藍(lán)型油菜含油量的雜種優(yōu)勢及配合力研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23(4)：40-44.

[10]朱 軍.遺傳模型分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.241.

[11]朱 軍.估算遺傳方差和協(xié)方差的混合模型方法[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，1992，7(1)：1-11.

[12]朱 軍.作物雜種后代基因型值和雜種優(yōu)勢的預(yù)測方法[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，1993，8(1)：32-44.

[13]朱 軍，季道藩，許馥華.作物品種間雜種優(yōu)勢遺傳分析的新方法[J].遺傳學(xué)報(bào)，1993，20(3)：262-271.

[14]朱 軍.廣義遺傳模型與數(shù)量遺傳分析新方法[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，20(6)：551-559.

[15]Zhu J，Weir BS.Diallel analysis for sex-linked and maternal effects[J].Theoretical and Applied Genetics，1996，92(1)：1-9.

[16]劉后利.油菜遺傳育種學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.82-223.

[17]宋云枝，劉學(xué)枝，陳 剛，等.外源DNA導(dǎo)入小麥變異后代主要性狀遺傳力和相關(guān)性研究[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，28(4)：408-414.

[18]羅懷勇，周玉琳，胡學(xué)運(yùn)，等.小麥幾個(gè)重要數(shù)量性狀的遺傳分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22(7)：139-141.

[19]李石開，邱懷珊.芥菜型油菜千粒重的遺傳分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1997，10(4)：32-34.

[20]馬華平，蔣志凱，朱紅彩，等.小麥親本千粒重遺傳效應(yīng)分析[J].河南科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，37(3)：1-3.

Analysis on the Genetic Effects of Thousand Kernel Weight inBrassicanapusL.

DONG Yuhong，GUAN Zhoubo，WEI Shihao，LI Shaoqin，ZHENG Lei，TIAN Jianhua

(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province，Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center，Yangling，Shaanxi 712100，China)

The genetic effects of thousand kernel weight (TKW) were elucidated with the additive dominance model based on the incomplete diallel crosses of six parental lines ofBrassicanapusL. The results showed that both of additive and dominant effects were detected for the trait of thousand kernel weight inBrassicanapusL.，and the additive effect was higher than the dominant effect，which means that the lines with high additive genetic effect could be served as the ideal breeding parents. The hybrid combination test should be focused on the parents with high additive genetic effect and combinations with high and significant dominant genetic effect，taking，for example，the combination of P3 P6 crossed from No.3 and No.6 parental lines ofBrassicanapusL.

BrassicanapusL.；thousand kernel weight；genetic effect

2016-04-21

董育紅(1971-)，男，副研究員，從事油菜育種研究，Email：dyh9919@163.com。

陜西省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與攻關(guān)項(xiàng)目(2015NY096)；楊凌示范區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014NY-43)。

S565.403.2

A

1001-5280(2016)05-0516-04

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.08