趙 祜，呂 東，劉賢德，張宏斌，趙興鵬，趙 明，趙國(guó)生，陳 剛，許延昭

（甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院 a.祁連山特有植物繁育及推廣國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心；b.甘肅省祁連山特有珍稀樹種保護(hù)繁育工程研究中心；c.張掖市龍渠國(guó)家青海云杉祁連圓柏林木良種基地，甘肅 張掖 734000）

青海云杉Picea crassifolia屬松科Pinaceae 云杉屬Picea喬木，為我國(guó)特有樹種，主要分布于青海、甘肅的祁連山區(qū)及寧夏六盤山和內(nèi)蒙古大青山海拔1 600～3 800 m 的地帶。青海云杉是祁連山森林演替的頂級(jí)群落樹種，同時(shí)也是祁連山區(qū)水源涵養(yǎng)林的主要組成群系[1-2]，其抗旱、抗寒、抗病蟲害、耐瘠薄等特性，是西北地區(qū)城鄉(xiāng)綠化和荒山造林的優(yōu)良樹種。與其它針葉樹種相比，青海云杉的遺傳改良工作研究薄弱，難以滿足當(dāng)前祁連山區(qū)生態(tài)環(huán)境、造林綠化對(duì)青海云杉良種升級(jí)換代的迫切需求，亟待開展青海云杉遺傳改良層次提升工作。遺傳變異是林木改良的基礎(chǔ)，充分了解其變異規(guī)律及遺傳多樣性，可有效減少林木育種工作的盲目性，有效提高改良效果[3-6]。植物表型性狀是基因型和環(huán)境因素互作的結(jié)果，主要在個(gè)體水平上進(jìn)行表達(dá)[7-8]。目前，植物表型變異研究側(cè)重于尋找具優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳材料和探究物種的適應(yīng)性兩個(gè)方面[9]，而植物的種實(shí)性狀是植物有性生殖系統(tǒng)的重要組成部分，是生存和繁衍適應(yīng)性的集中表現(xiàn)[10]，種實(shí)性狀表型變異決定物種的擴(kuò)散能力和種群分布格局，是人類開發(fā)利用的重要經(jīng)濟(jì)性狀[11]，在林木良種選育中具有重要意義[12]。

張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園建園材料來源于祁連山山區(qū)的西營(yíng)河、西水、連城、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆、隆暢河、馬蹄林場(chǎng)11 個(gè)林區(qū)，這為青海云杉的遺傳改良奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。然而青海云杉遺傳育種工作進(jìn)展比較緩慢，截至目前國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究有云杉屬表型遺傳多樣性研究[13-21]，青海云杉研究主要集中于立木資源調(diào)查、林分類型劃分及間伐量等宏觀方面。近幾年，僅有王婭麗等[1]對(duì)祁連山青海云杉天然群體表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行了研究，研究結(jié)果表明選取的祁連山青海云杉天然分布區(qū)的10 個(gè)群體的青海云杉的17 個(gè)表型性狀在各性狀和群體間都存在極顯著差異，14個(gè)性狀在群體內(nèi)都存在著極顯著的差異。群體間表型分化系數(shù)變異為31.20%，小于群體內(nèi)的變異(68.80%)。根據(jù)研究現(xiàn)狀看，青海云杉遺傳變異較大，多樣性豐富，具有較大的利用潛力。鑒于此，本文以張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園內(nèi)的7 個(gè)種源青海云杉無性系為研究對(duì)象，分析青海云杉無性系球果和種子表型性狀的變異情況，旨在更好地評(píng)價(jià)和利用青海云杉種源，為青海云杉良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來源于張掖市龍渠國(guó)家青海云杉無性系種子園，種子園營(yíng)建于1984年，建園優(yōu)樹材料來源于祁連山山區(qū)的西營(yíng)河、西水、連城、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆、隆暢河、馬蹄林場(chǎng)11 個(gè)林區(qū)，種子園40 hm2，共收集青海云杉優(yōu)良無性系260 個(gè)，通過髓心層貼接法嫁接建園，采用完全隨機(jī)排列的田間設(shè)計(jì)定植，每個(gè)無性系重復(fù)3 次，每個(gè)重復(fù)定植9 株，青海云杉無性系2002年開始結(jié)果。本研究選取種子園內(nèi)的7 個(gè)種源青海云杉無性系為研究對(duì)象，每個(gè)種源隨機(jī)選擇9 株無性系，分別測(cè)定采摘后的球果和脫粒后的種鱗、種翅和種子表型性狀，進(jìn)行青海云杉球果和種子表型性狀遺傳多樣性分析。7 個(gè)種源地青海云杉優(yōu)樹基本情況見表1。

1.2 方 法

1.2.1 青海云杉球果的采集

2018年9月初，青海云杉球果成熟期，分別采摘7 個(gè)種源青海云杉無性系球果，每個(gè)種源隨機(jī)采集9 枚球果，球果采集時(shí)按種源編號(hào)，并按種源測(cè)定單個(gè)球果鮮質(zhì)量、球果縱徑、橫徑、單個(gè)球果皮干質(zhì)量；按種源分別晾曬球果，晾曬、脫粒后分別按種源測(cè)定單個(gè)球果籽粒質(zhì)量、單個(gè)球果皮干質(zhì)量，采集種鱗、種翅表型性狀，凈種后測(cè)定種子表型性狀。

1.2.2 青海云杉球果、種子表型性狀的測(cè)定

青海云杉球果和種子性狀測(cè)定參照Putenikhin，Li 等、羅建勛等方法[14,19-20]，測(cè)定指標(biāo)：?jiǎn)蝹€(gè)球果鮮質(zhì)量（Single cone fresh weight，SCFW，g）、球果縱徑（Cone vertical diameter，CVD，mm）、球果橫徑（Cone horizontal diameter，CHD，mm）、單果籽質(zhì)量（Single cone Seed weight，SCSW，g）、單果皮干質(zhì)量（Single cone dry weight，SCDW，g）、種鱗長(zhǎng)（Seed scale length，SSL，mm）、種鱗寬（Seed scale width，SSW，mm）、種翅長(zhǎng)（Seed wing length，SWL，mm）、種翅寬（Seed wing width，SWW，mm）、種子縱徑（Seed vertical diameter，SVD，mm）、種子橫徑（Seed horizontal diameter，SHD，mm）。

表1 青海云杉參試種源原產(chǎn)地基本情況Table 1 Basic information of provenance of P.crassifolia

種鱗長(zhǎng)、種鱗寬、種翅長(zhǎng)、種翅寬、種子縱徑、種子橫徑測(cè)定：分種源單果脫粒后，每個(gè)種源分別隨機(jī)選取100 個(gè)種鱗、100 個(gè)種翅、100 粒種子，用游標(biāo)卡尺測(cè)定每個(gè)種鱗、每個(gè)種翅、每粒種子的縱徑（長(zhǎng)度）、橫徑（最寬端），每個(gè)性狀測(cè)定重復(fù)3 次，取其平均值。

用電子天平稱量單果鮮質(zhì)量、單果皮干質(zhì)量、單果籽質(zhì)量，測(cè)量精度均為0.01 g。用游標(biāo)卡尺測(cè)定球果橫徑、球果縱徑、種鱗長(zhǎng)、種鱗寬、種翅長(zhǎng)、種翅寬、種子橫徑、種子縱徑，測(cè)量精度均為0.01 mm。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

青海云杉球果與種子性狀變異研究采用巢式方差分析[21]，線性模型為：Yijk=m+Pi+Ti(j)+e(ij)k，式中：Yijk為第i種群第j個(gè)個(gè)體第k個(gè)測(cè)定值，m為總平均值，Pi為第i個(gè)種群的效應(yīng)值，Ti(j)為第i個(gè)種群內(nèi)的第j個(gè)個(gè)體的效應(yīng)值，e(ij)k為隨機(jī)誤差。

測(cè)量青海云杉球果和種子各個(gè)性狀值，計(jì)算各個(gè)性狀值的平均值，標(biāo)準(zhǔn)偏差、變異系數(shù)(CV)和表型分化系數(shù)(VST)。變異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值，表型分化系數(shù)式中：分別為種源間和種源內(nèi)的方差值。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉果實(shí)及種子表型性狀的比較

對(duì)不同種源的青海云杉果實(shí)和種子的表型性狀的平均值進(jìn)行多重比較（表2）。由表2可知，青海云杉單果鮮質(zhì)量較大的為東大山林區(qū)種源（31.67 g）與連城林區(qū)種源、哈溪林區(qū)種源相互間差異不顯著，而與其它4 個(gè)種源間差異顯著；球果縱徑較長(zhǎng)的為連城林區(qū)種源（109.45 mm），與其它6 個(gè)種源間差異顯著，而在其它6 個(gè)種源中，哈溪林區(qū)種源、隆暢河林區(qū)種源和東大山林區(qū)種源相互間差異不顯著；球果橫徑和種鱗長(zhǎng)形狀中7個(gè)種源，相互間差異不顯著；單果籽質(zhì)量性狀在7個(gè)種源中，大河口林區(qū)種源（1.13 g）與其它6 個(gè)種源間差異顯著，而其它6個(gè)種源中哈溪林區(qū)種源、祁連林區(qū)種源、連城林區(qū)種源和東大山林區(qū)種源相互間差異不顯著；單果皮干質(zhì)量性狀中連城種源（19.87 g）與其它6 個(gè)種源間差異顯著，而其它6個(gè)種源中，哈溪林區(qū)種源和東大山林區(qū)種源相互間差異不顯著，大河口林區(qū)種源、祁連林區(qū)種源和隆暢河林區(qū)種源相互間差異不顯著；種鱗寬性狀中，東大山林區(qū)種源種鱗最寬（14.01 mm），與其它6 個(gè)種源差異顯著，而在其它6 個(gè)種源中，大河口林區(qū)種源、祁連林區(qū)種源、連城林區(qū)種源、隆暢河林區(qū)種源、西水林區(qū)種源相互間差異不顯著；種子縱徑性狀中，縱徑較大的依次為：隆暢河林區(qū)種源、連城林區(qū)種源、祁連林區(qū)種源種子，且相互間差異不顯著，但與其它4 個(gè)種源間差異顯著；種子橫徑中，大河口林區(qū)種源、祁連林區(qū)種源和連城林區(qū)種源間差異不顯著，而與其它4個(gè)種源間差異顯著。

2.2 青海云杉種源間、種源內(nèi)球果及種子表型性狀變異

由表3可以看出，球果橫徑、單果籽質(zhì)量、種鱗長(zhǎng)、種鱗寬、種翅長(zhǎng)在種源間、種源內(nèi)差異不顯著；球果縱徑、單果皮干質(zhì)量、種翅寬在種源間、種源內(nèi)差異顯著；球果鮮質(zhì)量、種子橫徑、種子縱徑在種源間、種源內(nèi)差異極顯著。青海云杉球果與種子性狀表型分化系數(shù)1.28%～13.14%，11 個(gè)性狀中表型分化系數(shù)較大的為單果鮮質(zhì)量，種子縱徑次之，種鱗長(zhǎng)性狀表型分化系數(shù)最小，表明青海云杉樹種單果鮮質(zhì)量、種子縱徑性狀在種源間、種源內(nèi)分化較大，存在較大變異，而種鱗長(zhǎng)、種鱗寬性狀在種源間、種源內(nèi)分化小，性狀相對(duì)穩(wěn)定。

表2 青海云杉球果及種子表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤以及多重比較Table 2 The mean value,standard deviation,and multiple comparisons of phenotypic traits in provenance of P.crassifolia fruits and seeds

表3 青海云杉種源間、種源內(nèi)球果及種子表型性狀方差分析結(jié)果?Table 3 Variance analysis of phenotypic traits among and within populations in P.crassifolia

2.3 青海云杉種源間球果、種子表型性狀的統(tǒng)計(jì)分析

不同種源間青海云杉球果、種子表型性狀分析見表4。由表4可知，在青海云杉11 個(gè)表型性狀中，變異系數(shù)大小依次為：?jiǎn)喂奄|(zhì)量、單果鮮質(zhì)量、單果皮干質(zhì)量、種翅寬、種子橫徑、種鱗長(zhǎng)、種鱗寬、球果縱徑、種翅長(zhǎng)、種子縱徑、球果橫徑。青海云杉7 個(gè)種源間的球果、種子表型性狀存在較為廣泛的遺傳變異，單果鮮質(zhì)量變幅為11.93～57.52 g；球果縱徑變幅為74.25～151.28 mm；球果橫徑變幅為13.38～36.78 mm；單果籽質(zhì)量變幅為0.01～2.66 g；單果皮干質(zhì)量變幅為6.97～38.82 g；種鱗長(zhǎng)變幅為6.31～25.92 mm；種鱗寬變幅為7.03～17.61 mm；種翅長(zhǎng)變幅為9.96～19.68 mm；種翅寬變幅為3.79～15.63 mm；種子縱徑變幅為2.13～5.06 mm；種子橫徑變幅為1.55～4.17 mm。表明青海云杉不同種源間球果、種子性狀變異顯著。

2.4 青海云杉種源內(nèi)球果及種子表型性狀變異分析

青海云杉不同種源的球果、種子表型性狀表現(xiàn)出不同的變異特點(diǎn)見表5。由表5可知，青海云杉單果鮮質(zhì)量變異系數(shù)變幅為23.42%～37.54%，青海云杉種源內(nèi)球果單果鮮質(zhì)量變異系數(shù)大小依次為：隆暢河林區(qū)、連城林區(qū)、哈溪林區(qū)、祁連林區(qū)、大河口林區(qū)、東大山林區(qū)、西水林區(qū)；球果縱徑變異系數(shù)變幅為10.2%～15.2%，青海云杉種源間球果縱徑變異大小依次為：連城林區(qū)、哈溪林區(qū)、大河口林區(qū)、祁連林區(qū)、隆暢河林區(qū)、東大山林區(qū)、西水林區(qū)；球果橫徑變異系數(shù)變幅為6.6%～15.7%，青海云杉種源間球果橫徑變異大小依次為：大河口林區(qū)、隆暢河林區(qū)、祁連林區(qū)、哈溪林區(qū)、連城林區(qū)、西水林區(qū)、東大山林區(qū)；單果籽質(zhì)量變異系數(shù)變幅為41.6%～69.8%，青海云杉種源間球果單果籽質(zhì)量變異系數(shù)大小依次為：隆暢河林區(qū)、西水林區(qū)、連城林區(qū)、大河口林區(qū)、祁連林區(qū)、哈溪林區(qū)、東大山林區(qū)；單果皮干質(zhì)量變異系數(shù)變幅為18.9%～40.5%，青海云杉種源間球果單果皮干質(zhì)量變異系數(shù)大小依次為：隆暢河林區(qū)、連城林區(qū)、祁連林區(qū)、哈溪林區(qū)、大河口林區(qū)、西水林區(qū)、東大山林區(qū)；種鱗長(zhǎng)變異系數(shù)變幅為9.9%～18.2%，青海云杉種源間種鱗長(zhǎng)變異系數(shù)大小依次為：隆暢河林區(qū)、東大山林區(qū)、哈溪林區(qū)、連城林區(qū)、大河口林區(qū)、祁連林區(qū)、西水林區(qū)；種鱗寬變異系數(shù)變幅為11.4%～19.1%，青海云杉種源間種鱗寬變異系數(shù)大小依次為：哈溪林區(qū)、西水林區(qū)、東大山林區(qū)、連城林區(qū)、祁連林區(qū)、大河口林區(qū)、隆暢河林區(qū)；種翅長(zhǎng)變異系數(shù)變幅為10.7%～15.2%，青海云杉種源間種翅長(zhǎng)變異系數(shù)大小依次為：隆暢河林區(qū)、祁連林區(qū)、哈溪林區(qū)、東大山林區(qū)、連城林區(qū)、西水林區(qū)、大河口林區(qū)；種翅寬變異系數(shù)變幅為12.6%～32.5%，青海云杉種源間種翅寬變異系數(shù)大小依次為：東大山林區(qū)、哈溪林區(qū)、大河口林區(qū)、西水林區(qū)、祁連林區(qū)、隆暢河林區(qū)、連城林區(qū)；種子縱徑變異系數(shù)變幅為9.1%～14.6%，青海云杉種源間種子縱徑變異系數(shù)大小依次為：東大山林區(qū)、隆暢河林區(qū)、連城林區(qū)、哈溪林區(qū)、祁連林區(qū)、大河口林區(qū)、西水林區(qū)；種子橫徑變異系數(shù)變幅為9.1%～14.6%，青海云杉種源間種子橫徑變異系數(shù)大小依次為：東大山林區(qū)、大河口林區(qū)、哈溪林區(qū)、連城林區(qū)、西水林區(qū)、祁連林區(qū)、隆暢河林區(qū)。7 個(gè)種源青海云杉球果和種子表型性狀變異特點(diǎn)為青海云杉良種的選育提供了豐富的資源。

表4 青海云杉種源間球果、種子表型性狀統(tǒng)計(jì)分析Table 4 Statistical analysis of real phenotypic traits in provenances of P.crassifolia

表5 青海云杉種源內(nèi)球果與種子性狀的變異系數(shù)Table 5 Coefficients of variation of the seed and cone traits of P.crassifolia within population

2.5 不同種源青海云杉球果及種子表型性狀的相關(guān)關(guān)系

對(duì)7 個(gè)種源地的青海云杉球果和種子11 個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表6），結(jié)果表明：各性狀間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系，表型性狀間相關(guān)系數(shù)較大且呈極顯著相關(guān)關(guān)系：球果單果鮮質(zhì)量與單果皮干質(zhì)量（P＜0.01，r=0.853），單果皮干質(zhì)量與球果橫徑（P＜0.01，r=0.833），單果鮮質(zhì)量與球果橫徑（P＜0.01，r=0.799），單果皮干質(zhì)量與球果縱徑（P＜0.01，r=0.729），種翅長(zhǎng)與種鱗長(zhǎng)（P＜0.01，r=0.687），種鱗寬與種鱗長(zhǎng)（P＜0.01，r=0.653），種翅長(zhǎng)與種鱗寬（P＜0.01，r=0.635），種翅長(zhǎng)與球果橫徑（P＜0.01，r=0.601），種翅長(zhǎng)與球果干質(zhì)量（P＜0.01，r=0.571），種鱗寬與單果皮干質(zhì)量（P＜0.01，r=0.562）、球果縱徑與球果橫徑（P＜0.01，r=0.554）、種鱗寬與球果縱徑（P＜0.01，r=0.528）、與球果橫徑（P＜0.01，r=0.523）、種鱗長(zhǎng)與球果橫徑（P＜0.01，r=0.509）。11 個(gè)表型性狀中與5 個(gè)以上其它性狀有極顯著正相關(guān)的性狀有種翅長(zhǎng)（7 個(gè)）、種翅寬（6 個(gè)）、種鱗寬（6 個(gè)）、種子縱徑（6 個(gè)）、種鱗長(zhǎng)（5 個(gè)），與少于4 個(gè)其它性狀有極顯著正相關(guān)的性狀有單果籽質(zhì)量（3 個(gè)）、球果縱徑（2 個(gè)）、種子橫徑（2個(gè)）、球果橫徑（1 個(gè)）。

表6 青海云杉球果及種子表型性狀間相關(guān)分析?Table 6 Correlation coefficients matrix among phenotypic traits of provenances in P.crassifolia

圖1 七個(gè)種源青海云杉表型性狀的聚類分析結(jié)果Fig.1 Results of cluster analysis in 7 provenances of P.crassifolia

2.6 青海云杉無性系球果和種子表型聚類分析

利用歐式平均距離法，聚類分析球果、種鱗、種翅、種子表型的數(shù)據(jù)，將7 個(gè)種源青海云杉劃分為5 個(gè)類群，大河口種源、西水種源球果和種子表型特征相似，歸為一類；隆暢河種源、東大山種源球果和種子表型特征相似，歸為一類；祁連種源、哈溪種源、連城種源各歸為一類（圖1）。

3 結(jié) 論

1）青海云杉球果、種鱗、種翅和種子各性狀在種源間都存在極顯著差異；青海云杉平均表型分化系數(shù)為74.20%，種源間的變異是其表型變異的主要來源；球果和種子表型性狀的變異豐富，變異范圍為11.40%～55.50%，平均變異系數(shù)為21.07%；不同種源間變異差異明顯，隆暢河林區(qū)種源平均變異系數(shù)最大（23.15%），西水林區(qū)種源平均變異系數(shù)最小（18.46%），11 個(gè)表型性狀間大多數(shù)呈顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系。通過歐氏聚類分析可將7 個(gè)種源青海云杉劃分為5 個(gè)類群。不同種源青海云杉球果與種子的表型性狀變異較為廣泛，變異來源豐富。因此，在青海云杉種子園遺傳改良過程中，要充分考慮種源間和種源內(nèi)的變異情況。

2）青海云杉種源間和種源內(nèi)球果與種子方差分析表明，青海云杉表型性狀在種源間和種源內(nèi)都存在廣泛變異的研究結(jié)果與粗枝云杉Picea asperata[19]和紅皮云杉Picea koraiensis[22]表型變異研究結(jié)果一致。青海云杉表型性狀間分析表明，球果縱徑、球果皮干質(zhì)量、種鱗長(zhǎng)、種子縱徑為青海云杉表型性狀中較為關(guān)鍵和重要的性狀，對(duì)宏觀表型性狀測(cè)定具有重要的意義。羅建勛等[19]也認(rèn)為球果長(zhǎng)度、球果徑、種鱗長(zhǎng)及種翅長(zhǎng)應(yīng)視為評(píng)價(jià)云杉表型性狀的重要因素和關(guān)鍵因子。

4 討 論

1）表型變異的多樣性是由遺傳信息在內(nèi)、外在因素共同作用下產(chǎn)生，是群體生物遺傳信息的重要表征，也是長(zhǎng)期適應(yīng)與進(jìn)化的產(chǎn)物[23-26]。青海云杉球果與種子性狀的平均變異系數(shù)21.07%，明顯高于楓香Liquidambar formosana[25]平均變異系數(shù)15.83%、紅砂Reaumuria soongarica[27]平均變異系數(shù)1.94%、無患子Sapinndus mukurossi平均變異系數(shù)7.34%[8]。說明不同種源的青海云杉球果和種子的表型性狀相比較而言具有較為廣泛的變異，也有可能是上述幾個(gè)種的種群數(shù)量不夠多，沒有完全顯現(xiàn)變異范圍。本研究青海云杉種源來自于祁連山不同林區(qū)，由于地理分布和環(huán)境差異，致使青海云杉球果和種子的表型性狀變異比較豐富。

2）植物種群間變異程度反映了其對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力與程度，變異系數(shù)大，說明其對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)程度越廣[28-31]。不同種源青海云杉球果和種子的變異系數(shù)較大，說明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，適宜分布的范圍較廣且對(duì)復(fù)雜多變的環(huán)境條件也很適應(yīng)。不同種源青海云杉平均表型分化系數(shù)為74.20%，高于楓香的平均表型分化系數(shù)57.55%[25]、槐樹Sophora japonica的平均表型分化系數(shù)53.11%[28]、皂莢Gleditsia sinensis的平均表型分化系數(shù)20.42%[29]，而低于火麻樹Dendrocnide urentissima的平均表型分化系數(shù)62.21%、夏臘梅Calycanthus chinensis的平均表型分化系數(shù)89.30%。表明不同種源青海云杉球果和種子的表型分化程度屬于中等水平，宏觀表型方面青海云杉種源間的分化程度高于種源內(nèi)。

3）通過對(duì)不同種源青海云杉球果與種子表型多樣性的研究分析，青海云杉球果與種子表型性狀存在豐富的變異，種源間的變異高于種源內(nèi)的變異。不同種源青海云杉球果與種子的表型性狀變異較為廣泛，變異來源豐富。因此，在青海云杉種子園遺傳改良過程中，要充分考慮種源間和種源內(nèi)的變異情況，根據(jù)不同的育種目的進(jìn)行具體分析，本研究結(jié)果對(duì)青海云杉種質(zhì)資源收集、遺傳多樣性保護(hù)以及遺傳改良工作具有一定的指導(dǎo)意義。