蔡章林，吳仲民

（中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東廣州510520）

近些年來，全球氣候變化造成的生態(tài)和環(huán)境等問題引發(fā)全世界的密切關(guān)注。據(jù)IPCC 第五次評估報告（AR5）[1]，氣候變化尤其是極端天氣和氣候事件（統(tǒng)稱為極端事件）正在對自然界和人類社會造成不可忽視的影響。根據(jù)2019 年發(fā)布的《Global Climate Risk Index 2020》，1999 至2018 年全球發(fā)生1.2 萬多起極端天氣事件，直接導致約49.5 萬人死亡和3.54 萬億美元的經(jīng)濟損失[2]。目前，極端天氣事件（氣旋、熱浪、極端干旱、極端降水等）發(fā)生頻率增加和強度加劇正成為氣候變化最重要的特征之一[3]。極端天氣和氣候事件是指某個異常天氣或氣候變量值的發(fā)生，該值高于（或低于）該變量觀測值區(qū)間的上限（或下限）端附近的某一閾值[4]。天氣事件和氣候事件的區(qū)別與時間尺度有關(guān)。與極端天氣事件相比，極端氣候事件發(fā)生的時間跨度更長，可能是極端天氣事件的累積[5]。趙斌[6]進一步強調(diào)生態(tài)學的影響認為在規(guī)定時間和空間內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)的功能（如碳吸收）高于或低于一個確定的極端百分數(shù)所出現(xiàn)的條件，可通過單一或多元的異常氣象變量進行描述。

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡的重要組成部分，它具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、碳固存、生物多樣性保育等不可替代的服務(wù)功能[5-7]?，F(xiàn)如今極端天氣事件已經(jīng)成為森林生態(tài)系統(tǒng)的主要擾動因子之一。各類極端天氣事件通過直接、間接和相互作用的方式對森林生態(tài)系統(tǒng)造成不同程度的擾動[8]。森林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力和碳匯能力等都面臨巨大的挑戰(zhàn)[9]。該文主要以氣旋、冰凍雨雪災害和極端干旱等極端天氣事件為例子，總結(jié)目前對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響和響應機制，并在此基礎(chǔ)上展望未來這一領(lǐng)域的研究關(guān)注點，有助于提高今后應對極端天氣事件的能力。

1 氣旋對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

臺風或颶風等氣旋是世界沿海地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)自然擾動的主要來源。現(xiàn)階段的研究表明[10-11]，由于氣候變化，其強度（風速和降雨量）和發(fā)生頻率預計將在未來幾十年內(nèi)呈上升趨勢。超強臺風和颶風等極端天氣現(xiàn)象逐漸增多，影響范圍逐漸廣泛，嚴重破壞世界各地森林生態(tài)系統(tǒng)。在單株林木水平上，臺風和颶風對森林樹木的主要損傷形式為連根拔起、主干折斷、枝條折斷以及樹葉大量吹落等。其中，樹葉脫落是臺風造成的最常見損害形式，其次為小枝條折斷、大枝條折斷、莖折斷和連根拔起[12]。

前人研究表明[13]，在臺風對森林的直接擾動過程中主要影響的是構(gòu)成樹冠最上層的高大樹木，而矮小的亞冠層個體幾乎不受風力的直接影響。Lin等[14]認為臺風的頻繁擾動限制了樹木的生長高度，使森林無法發(fā)展出大多數(shù)原生林的結(jié)構(gòu)特征（例如，大樹和低密度）。直接受損的樹木會對其他樹木造成二次傷害，Kim 等[15]發(fā)現(xiàn)樹種可能是決定樹木易受直接損害的主要因素。具有軟木質(zhì)，葉片重構(gòu)能力低以及淺根系的樹種通常遭受很大的破壞，死亡率較高。闊葉樹扁平而柔軟的葉子比松樹的針葉更容易受到風力的影響[16-17]。同樣林分結(jié)構(gòu)也是影響森林生態(tài)系統(tǒng)遭到擾動的重要因子。Taylor 等[18]在研究颶風Juan 對加拿大阿卡迪亞森林的影響中發(fā)現(xiàn)，較高比例的松樹和硬木類型的森林具有更強的抵抗干擾能力。

吳仲民等[19]研究海南島尖峰嶺熱帶山地雨林凋落物量時即發(fā)現(xiàn)“雙凋落峰”和“由于臺風影響而產(chǎn)生大量非正常凋落物”是尖峰嶺熱帶森林的2 個重要的凋落特征；吳仲民等[20]將由極端天氣、火災或地質(zhì)災害等外力作用條件下產(chǎn)出的植物新鮮殘體正式定義為“非正常凋落物”。

由于臺風和颶風的干擾將大量枝條、樹葉和根莖轉(zhuǎn)化為凋落物，地上生物量（AGB）下降，森林的固碳能力也隨之下降。Wu 等[21]利用SEIB-DGVM 對日本北部寒溫帶森林未來臺風擾動對森林動態(tài)和碳平衡的敏感性分析表明，隨著臺風頻率和強度的增加將導致AGB 的大幅下降，從而導致森林產(chǎn)量的大幅下降。Sano 等[22]在Tomakomai 地區(qū)的通量研究考察了臺風擾動對落葉松林碳平衡的影響，發(fā)現(xiàn)臺風過后，生態(tài)系統(tǒng)由碳匯向碳源轉(zhuǎn)變。

臺風過后森林樹木的恢復機制復雜多樣。臺風等極端天氣的干擾破壞了森林原有的空間結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生大量林隙，這些林隙的形成和閉合是決定森林再生和長期演替模式的重要過程和恢復機制[23]。原先郁閉的林冠層打開給林下植株提供大量的光和熱能，促進物種更新。先鋒樹種雖然損害巨大，但是在恢復過程其幼苗也可以利用充足的陽光和養(yǎng)分迅速發(fā)育。部分受損森林樹木通過二次發(fā)芽進行再生，用來彌補因種子減少帶來的生長問題[24]。Lin 等[14]在臺灣福山地區(qū)對森林凋落物的長期觀測表明，隨著每年臺風頻率和強度的上升，森林年總凋落物量逐漸增加。在極高頻率和強度的情況下，森林將不復存在，因為樹木的重新生長將被頻繁而強烈地打斷，在極短的間隔內(nèi)，森林無法積累足夠的生物量。如果按照每10 年增加4 次臺風的趨勢，樹葉的生長不太可能完全跟上臺風造成樹葉損失量的增加。森林將無法吸收足夠的碳來補償因臺風引起的凋落物而造成的NPP 損失。

森林生態(tài)系統(tǒng)的林冠層對降雨再分配具有重大的水文生態(tài)意義，林冠將降雨再分配形成樹干莖流、林內(nèi)穿透水和林冠截留[25]。氣旋帶來的巨大降水量和對林冠層的破壞會削弱森林冠層的截留能力，影響森林對降雨的再分配。周光益等[25]利用1989 年至1993 年這4 個水文年的資料統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)以莖流形式流入樹木根部周圍土壤的水分中，49.34%是由強熱帶風暴和臺風產(chǎn)生的。這大量的雨量對林地土壤不產(chǎn)生破壞性的沖蝕，同時莖流水帶著大量養(yǎng)分進入根際，從而促進了養(yǎng)分的吸收利用。陳步峰等[26]通過海南尖峰嶺熱帶山地雨林的研究表明，在臺風特大暴雨年的影響下，山地雨林每年減少泥沙流失量6.01t/hm2，保存養(yǎng)分241.5kg/hm2；無臺風特大暴雨年，年減少泥沙流失量0.43t/hm2，保存養(yǎng)分17.3kg/hm2，顯示出熱帶雨林良好的水土保持和養(yǎng)分儲存功能。

2 冰凍雨雪災害對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

冰凍雨雪災害是自然界一種常見的擾動，但是由于近些年來全球氣候變化和人為活動干擾使得森林冰凍雨雪災害的強度、持續(xù)時間和影響范圍呈擴大趨勢。2008 年我國南方特大冰凍雨雪天氣導致19個省、自治區(qū)和直轄市受災，森林破壞面積超過0.67 億hm2，占全國森林面積的1/10[27]。加拿大和美國等地長期遭受暴風雪和凍雨等天氣破壞，造成森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)濟價值受損和生態(tài)服務(wù)功能下降。冰雪災害產(chǎn)生的樹上積冰會導致樹冠層質(zhì)量增加100倍，導致大量的樹枝脫落，甚至由于樹枝斷裂或傾斜而導致樹木死亡，特別是在伴隨大風的情況下[28]。樹木遭受冰雪災害的主要損傷形式為：凍害、壓彎、折冠和折干以及掘根等[29]。

很多研究表明，雨雪冰凍災害對不同樹種的損傷影響存在差異。一般而言，多分枝和大樹冠樹種更易遭受雨雪冰凍災害損傷，闊葉樹比針葉樹抗雨雪冰凍災害能力差，常綠樹木比落葉樹木更容易受到損傷[30]。純林抗御自然災害的能力相對混交林較弱，如純馬尾松、純落葉松、純杉木、純柳杉等。天然林有一個相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，其抗擊風雪災害的能力要大于人工林[31]。樹的大小(胸徑、高度)在響應冰雪災害的破壞類型中起著重要的作用[32-33]。在Li[32]的研究中發(fā)現(xiàn)，高大、濃密的樹木比矮小、纖細的樹木更容易受到風和雪的傷害。因為較大的樹通常有較大的樹冠，所以承受雪和風的面積較大，因此這些樹更容易被連根拔起或折斷。胸徑(DBH)較大的樹木易發(fā)生斷枝和斷冠。Zhu 等[30]研究表明，損害程度取決于樹木的年齡，年齡大的樹容易受到傷害，隨著DBH 的增加，樹冠和樹干受到的傷害更多，而較年輕的樹由于受到大樹的保護，對傷害的抵抗力更強。如果大樹的密度不足以提供保護，幼樹就容易受到傷害。然而其他研究表明，較大和較老的樹可能具有更強的結(jié)構(gòu)剛度，因此抗冰雪損傷能力更強。胸徑大小和抵抗力成正相關(guān)，即胸徑越大，樹齡越大，其內(nèi)部木質(zhì)結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，抵御雨雪的能力越強[34]。

冰凍雨雪災害過后森林植被遭受破壞，森林地面土壤容易被水侵蝕，使森林水土保持功能降低。冰雪災害干擾之后，土壤表層（0cm～20cm）有機質(zhì)含量在短時間上升[35]。這是由于大量“非正常凋落物”[20]在光照輻射和水汽條件充足的情況下，將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至土壤表層。但是受損后森林植被的凋落物輸入量卻無法達到災前的正常水平。在災害發(fā)生后的3～5a 內(nèi)，森林土壤有機碳儲量會逐漸減少。肖以華等[36]采用去除冰雪災害導致的“非正常凋落物”與受損林地進行對照試驗，發(fā)現(xiàn)“非正常凋落物”對土壤有機碳具有正的激發(fā)效應。

除了對森林樹木產(chǎn)生直接擾動外，冰凍雨雪災害還會影響森林病蟲害等次生災害，間接破壞森林及其自然恢復。王慶[37]通過氣象因子構(gòu)建災害指數(shù)K 探究低溫冰凍雨雪與森林病蟲害之間的關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)極端冰凍雨雪天氣下森林病蟲害的爆發(fā)與昆蟲越冬方式相關(guān)。對于裸露越冬的害蟲（如松毛蟲和尺娥等），極端的寒冷天氣不利于其生存，導致當年種群數(shù)量下降；對于蛀干害蟲（如松墨天牛和吉丁蟲等），越冬場所在樹木的木質(zhì)部內(nèi)，同時受損害的林木為其生長發(fā)育提供有利的條件，往往在災后2～3a 內(nèi)爆發(fā)造成持續(xù)的森林蟲害[38]。

3 極端干旱對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

干旱是森林植被生長和發(fā)育主要脅迫因子之一。根據(jù)模型預測，全球?qū)⒚媾R更加干燥和更加頻繁的極端干旱事件[39]。2003 年夏季在歐洲盛行的極端熱浪和異常嚴重的干旱導致了森林的退化。亞馬遜森林在2005～2015 年10 年間遭遇3 次嚴重的極端干旱事件，造成大量樹木死亡和碳匯能力下降[40]。持續(xù)的干旱事件影響可能會導致更高的樹木死亡率，使森林生態(tài)系統(tǒng)更加脆弱，降低未來應對極端天氣事件的能力[41-42]。同時大范圍的極端干旱事件和降水格局的變化也在影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地理分布格局[43]。在全球氣候變化背景下，熱帶雨林更新速度加快，侵入亞熱帶或者溫帶地區(qū)。溫帶森林向草原和荒漠轉(zhuǎn)變并且面積不斷減少，森林生態(tài)系統(tǒng)景觀逐漸破碎和斑塊化[44]。

目前，干旱導致樹木死亡的機制尚未明確，主要存在兩種假說：“水力傳導失效”假說和“碳饑餓”假說[45]。前者被認為是在高強度干旱條件下導致樹木死亡的主要機制，后者更容易發(fā)生于持續(xù)時間長、但強度相對較低的干旱事件中[46]。Serra-Maluquer 等[47]利用抗逆性(干旱期間維持生長水平的能力)、恢復性(干旱后增長的能力)和恢復力(恢復干旱前生長水平的能力)3 個指標來衡量森林生態(tài)系統(tǒng)對極端干旱的響應。Martinez-Vilalta 等[48]在對伊比利亞半島東北部的樟子松的研究中發(fā)現(xiàn)，生長迅速的樹木抗旱能力較差。與生長緩慢的樹木相比，它們維持生長水平的能力較低，但恢復速度較快(干旱后，植物生長加快)。然而，這種較好的恢復能力并不足以彌補它們在干旱期間較高的損失，將導致較低的彈性。Ploughe 等[49]提出群落應對極端干旱的框架理論，表明凈生物相互作用（NBI），即植物間促進（+）和競爭（-）相互作用的相對頻率和強度，會隨著干旱脅迫的增加而改變，在干旱脅迫增加時變得更積極，在干旱脅迫減少時變得更消極。

森林生產(chǎn)力是衡量樹木生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能的主要指標之一。極端干旱事件對森林生產(chǎn)力的影響呈現(xiàn)出地帶性的差異。有研究表明，干旱使溫帶地區(qū)植被生長下降，但是在熱帶地區(qū)仍存在爭議。Liu 等[40]研究發(fā)現(xiàn)在2005 年和2010 年亞馬遜森林2 次極端干旱事件中，早期的植被光學厚度（VOD）、葉面積指數(shù)(LAI)和增效植被指數(shù)(EVI)異常增加主要是因為林冠生長增強。在干旱高峰期，進一步的降雨不足形成了水和熱的壓力，超過了熱帶雨林的承受極限，從而導致了亞馬遜森林的碳損失。

此外，極端干旱天氣增加了森林對火災的脆弱性和易感性[50-51]。在干旱期間，缺水會使森林下層植被中原本就存在的壞死物質(zhì)和凋落物(如枯死的樹干、樹枝和樹葉)變得干燥，可燃物的類型和數(shù)量大幅度增加。極端干旱引起的森林火災可能會導致大量的二氧化碳排放到大氣中，影響區(qū)域和全球碳循環(huán)的穩(wěn)定性。根據(jù)Aragao 等[52]的研究，僅在干旱年份，森林火災的碳排放量就超過了原始森林砍伐的一半。

4 討論及展望

4.1 極端天氣事件的研究方法

極端天氣事件研究的類型可以大致分為3 類：極端天氣事件后開始的機會性觀察研究、事件前后數(shù)據(jù)的長期觀察研究和實驗[53]。3 種不同類型的研究方法各有其優(yōu)勢和局限性?！皺C會主義”研究更容易建立，但是不能明確地將生態(tài)系統(tǒng)反應歸因于某一個極端天氣事件。因為無法排除未觀察到的混雜變量影響。實驗可以揭示因果關(guān)系，但往往局限于某些類型的系統(tǒng)，空間和時間尺度相對較小。長期定位監(jiān)測有助于收集豐富的氣象資料和森林植被數(shù)據(jù)，覆蓋單個甚至多個極端天氣事件，量化生態(tài)系統(tǒng)對極端天氣的響應與對非極端天氣的響應之間的差異。因此，推動和完善森林生態(tài)系統(tǒng)的長期定位監(jiān)測是極端天氣事件研究的基礎(chǔ)和重要工作。

4.2 森林生態(tài)系統(tǒng)恢復和管理

在極端天氣事件擾動下，森林生態(tài)系統(tǒng)的自然生長和養(yǎng)分循環(huán)過程遭到破壞，如何進行有效恢復與科學管理是恢復生態(tài)學的重要內(nèi)容。不僅要研究對森林植被的直接影響，還要探索不同森林生態(tài)系統(tǒng)在不同類型的極端天氣事件中的響應機制和恢復過程。這將有助于選擇更合適的森林管理策略，提高森林生態(tài)系統(tǒng)的適應性，以確保不斷提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，并最終使生態(tài)系統(tǒng)和社會為森林日益受到干擾的未來做好準備。在森林恢復過程中，應當因地制宜，多選擇合適的鄉(xiāng)土樹種，在較短時間內(nèi)重建當?shù)厣种脖簧鷳B(tài)；積極營造抵抗力強的混交林，提升林分質(zhì)量；靈活運用生物防治手段，預防森林病蟲害爆發(fā)，保護其生物多樣性。森林生態(tài)系統(tǒng)的災后恢復具備巨大的生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益，同時又是一項長期和復雜的系統(tǒng)工程，需要加大研究力度和確保有效實施。

4.3 應對極端天氣事件的挑戰(zhàn)

極端天氣事件不是某一個地區(qū)的獨立事件，其產(chǎn)生的原因是多方位和多因素綜合，其造成的生態(tài)后果是全球性和不可逆的。這需要引起廣大研究者的重視，促進數(shù)據(jù)共享以及團結(jié)協(xié)作分析。以2008年的冰凍雨雪災害為例，其為同期發(fā)生的亞洲冰雪災害鏈中的一環(huán)，并且是最嚴重的1 環(huán)或1 個地區(qū)[54]。極端天氣事件頻發(fā)的大環(huán)境之下，任何1 個地區(qū)和國家都無法獨善其身。2019 年末澳大利亞遭遇史上最嚴重的山火，創(chuàng)紀錄地燒毀了1900 萬hm2的林地，大量野生動物失去棲息地甚至失去生命。此次山火產(chǎn)生的煙塵和顆粒物等大氣污染物蔓延全球，釋放到大氣中的CO2超過4 萬億噸，這無疑加劇了全球氣候變暖的趨勢。面對極端天氣事件，各國政府、科學界乃至森林工作者應該提高重視程度，建立長期有效的預警和應急機制。國與國之間雖然政治體制，經(jīng)濟水平和文化背景存在差異，但是更應該團結(jié)一心，充分發(fā)揮自身體制的優(yōu)勢，共同應對全球氣候變化和極端天氣事件的挑戰(zhàn)。

4.4 加強極端天氣事件及其危害的預測預報工作

隨著全球氣溫上升，極端天氣事件發(fā)生的強度或頻率將會增加，對社會經(jīng)濟和人民生命財產(chǎn)產(chǎn)生重大影響。溫度和降雨格局的變化將會打破自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，有可能帶來直接的生態(tài)危機。例如，最近幾年來，中國西部一些原本干旱的地區(qū)突降大雨甚至暴雨，發(fā)生突如其來的泥石流，給當?shù)厣鐣?jīng)濟和人民生命財產(chǎn)造成重大傷害。建議有關(guān)部門加強對極端天氣事件及其危害的預測預報工作，特別是降雨格局變化后對西部干旱地區(qū)影響的研究和預報工作。